全 文 ：基于 ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ和 ｃｐＤＮＡ ｔｒｎＬ￣Ｆ序列探讨薤白的系统地位∗
黄德青１ꎬ２ꎬ 李琴琴３ꎬ 周颂东１ꎬ 何兴金１∗∗
(１ 四川大学生命科学学院ꎬ 生物资源与生态环境教育部重点实验室ꎬ 成都　 ６１００６５ꎻ ２ 桂林医学院药学院ꎬ
桂林　 ５４１００４ꎻ ３ 内蒙古师范大学生命科学与技术学院ꎬ 呼和浩特　 ０１００２２)
摘要: 薤白 (Ａｌｌｉｕｍ ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ) 是葱属中重要的药食同源种类ꎬ 其系统地位和分类等级迄今尚无统一定
论ꎬ 一直存有争议ꎮ 为了探讨其系统位置及其与相关类群的亲缘关系ꎬ 本研究利用 ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ 和 ｃｐＤＮＡ
ｔｒｎＬ￣Ｆ序列数据对该种及若干近缘类群进行了系统发育分析ꎮ 基于贝叶斯法和最大简约法构建的系统树均
表明薤白为一单系种ꎬ 与多系的组 Ｃａｅｒｕｌｅａ、 Ｐａｌｌａｓｉａ的部分种类有密切的系统发育关系ꎬ 而与组 Ｃｏｄｏｎｏ￣
ｐｒａｓｕｍ和 Ａｌｌｉｕｍ的种类关系疏远ꎻ 结合总苞、 花丝和子房等形态学特征ꎬ 不支持将薤白划归 Ａｌｌｉｕｍ组或置
于广义的 Ｓｃｏｒｏｄｏｎ组ꎮ 薤白可能代表一个新的组一级的类群ꎬ 但尚待增加类群采样 (尤其是中亚的种类)
进一步研究ꎮ 本文还在系统发育框架下探讨了中药薤白 (Ａｌｌｉｉ Ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎｉｓ Ｂｕｌｂｕｓ) 的基源植物 (薤白、
藠头、 棱叶韭和长梗韭) 及 Ｐａｌｌａｓｉａ组部分物种的系统位置ꎮ
关键词: 葱属ꎻ 薤白ꎻ ＩＴＳꎻ ｔｒｎＬ￣Ｆꎻ 系统位置
中图分类号: Ｑ ９４９　 　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０５－５３７－０９
Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ Ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ａｌｌｉｕｍ ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｎｒＤＮＡ
ＩＴＳ ａｎｄ ｃｐＤＮＡ ｔｒｎＬ￣Ｆ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ Ｄａｔａ
ＨＵＡＮＧ Ｄｅ￣ｑｉｎｇ１ꎬ２ꎬ ＬＩ Ｑｉｎ￣ｑｉｎ３ꎬ ＺＨＯＵ Ｓｏｎｇ￣ｄｏｎｇ１ꎬ ＨＥ Ｘｉｎｇ￣ｊｉｎ１∗∗
(１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏ￣Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｃｏ￣Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ
Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１００６５ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｐｈａｒｍａｃｙꎬ Ｇｕｉｌｉｎ Ｍｅｄｉｃａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｇｕｉｌｉｎ ５４１００４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ
Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｈｏｈｈｏｔ ０１００２２ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ａｌｌｉｕｍ ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ａｎｄ ｅｄｉｂｌｅ ｐｌａｎｔ. Ｉｔｓ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔａｘｏｎｍｉｃａｌ
ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒｅｍａｉｎ ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓｉａｌ ｔｏ ｄａｔｅ. Ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｉｓ ｉｓｓｕｅꎬ ｗｅ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ
Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｒｅｌａｔｅｄ ｔａｘａ ｕｓｉｎｇ ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ ａｎｄ ｃｐＤＮＡ ｔｒｎＬ￣Ｆ ｍａｒｋｅｒｓ. Ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅｓ ｄｅｒｉｖｅｄ
ｆｒｏｍ Ｂａｙｅｓｉａｎ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ￣ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ ｉｓ ｍｏｎｏｐｈｙｌｅｔｉｃꎬ ａｎｄ ｈａｓ ａ
ｃｌｏｓｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｓｏｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｐｏｌｙｐｈｙｌｅｔｉｃ ｓｅｃｔｉｏｎｓ Ｃａｅｒｕｌｅａ ａｎｄ Ｐａｌｌａｓｉａ ｉｎｓｔｅａｄ ｏｆ ｓｅｃｔｉｏｎｓ Ｃｏｄｏｎｏｐｒａｓｕｍ
ａｎｄ Ａｌｌｉｕｍ. Ｔｈｅ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｏｆ Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ ｗｉｔｈｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎ Ａｌｌｉｕｍ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｂｏｔｈ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｄａｔａ ａｎｄ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｓｐａｔｈｅꎬ ｆｉｌａｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｏｖａｒｙ. Ａｌｌｉｕｍ ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｉｎ ａ ｎｅｗ ｓｅｃｔｉｏｎꎬ
ｈｏｗｅｖｅｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ｕｓｉｎｇ ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｓａｍｐｌｅｓ (ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｏｓｅ ｆｒｏｍ Ｃｅｎｔｒａｌ Ａｓｉａ) ｉｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｗｅ
ａｌｓｏ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ａ ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｆｏｕｒ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｐｌａｎｔｓ (Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎꎬ Ａ􀆰 ｃｈｉｎｅｎｓｅꎬ
Ａ􀆰 ｃａｅｒｕｌｅｕｍ ａｎｄ Ａ􀆰 ｎｅｒｉｎｉｆｌｏｒｕｍ) ｏｆ Ａｌｌｉｉ Ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎｉｓ Ｂｕｌｂｕｓ ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐａｒｔｉａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｓｅｃｔｉｏｎ
Ｐａｌｌａｓｉａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｌｌｉｕｍꎻ Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎꎻ ＩＴＳꎻ ｔｒｎＬ￣Ｆꎻ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｐｏｓｉｔｉｏｎ
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (５): ５３７~５４５
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４１７４
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基金项目: 国家自然科学基金面上项目 (３１２７０２４１)ꎻ 国家基础条件平台教学标本资源共享平台 (ｈｔｔｐ: / / ｍｎｈ.ｓｃｕ.ｅｄｕ.ｃｎ / )ꎻ 广
西自然科学基金青年基金 (２０１３ＧＸＮＳＦＢＡ０１９１０８)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｊｈｅ＠ｓｃｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１４－１２－２０ꎬ ２０１５－０２－２０接受发表
作者简介: 黄德青 (１９８０－) 男ꎬ 博士ꎬ 副教授ꎬ 主要从事药用植物的系统分类与分子鉴定研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｈｕａｎｇｄｅｑｉｎｇ２００８＠１６３􀆰 ｃｏｍ
　 薤白 (Ａｌｌｉｕｍ ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ Ｂｕｎｇｅ) 隶属广义
石蒜科 (Ａｍａｒｙｌｌｉｄａｃｅａｅ ｓ􀆰 ｌ.) 葱属 ( Ａｌｌｉｕｍ Ｌ.)
(Ｌｉ等ꎬ ２０１０)ꎬ 其鳞茎可入药ꎬ 也可作蔬菜食
用 (许介眉ꎬ １９８０)ꎬ 是卫生部 ２００２年公布的 ８７
种药食两用物品之一ꎬ 也是历版 «中华人民共和
国药典» 收载的中药薤白 ( Ａｌｌｉｉ Ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎｉｓ
Ｂｕｌｂｕｓ) 的基源植物之一ꎮ 在我们收集整理有关
薤白的文献资料过程中ꎬ 发现该种异名甚多ꎬ 如
包括 «中华人民共和国药典» (国家药典委员会ꎬ
２０１０) 在内的文献所用的小根蒜、 国外文献常见
的 Ａ􀆰 ｇｒａｙｉ Ｒｅｇｅｌ 等ꎬ 使用颇为混乱ꎬ 加上该种
中文名与中药名称相同ꎬ 致使对中药薤白基源植
物的记载亦较为混乱ꎬ 如称为 “薤白” 的还有
藠头 (Ａ􀆰 ｃｈｉｎｅｎｓｅ Ｇ. Ｄｏｎ)、 棱叶韭 (Ａ􀆰 ｃａｅｒｕｌｅｕｍ
Ｐａｌｌａｓ) 和长梗韭 ( Ａ􀆰 ｎｅｒｉｎｉｆｌｏｒｕｍ (Ｈｅｒｂｅｒｔ) Ｇ.
Ｄｏｎ) 等种类 (国家中医药管理局ꎬ １９９９)ꎬ 这些
问题的存在对薤白的研究、 使用乃至生产流通等
诸多方面均增加了不少困难ꎮ 在地理分布上ꎬ 现
有资料通常记载薤白广布于东亚地区 (Ｋａｗａｎｏ
和 Ｎａｇａｉꎬ １９７５ꎻ Ｆｒｉｅｓｅｎꎬ １９９５ꎻ Ｘｕ 和 Ｋａｍｅｌｉｎꎬ
２０００ꎻ Ｃｈｏｉ和 Ｏｈꎬ ２０１１)ꎬ 现今在中国、 韩国和
日本均有栽培 (Ｆｒｉｔｓｃｈ 和 Ｆｒｉｅｓｅｎꎬ ２００２)ꎮ 关于
该种的地理起源ꎬ 迄今尚无研究报道ꎬ 其中
Ｆｒｉｔｓｃｈ和 Ｆｒｉｅｓｅｎ (２００２) 的观点值得关注ꎬ 他们
认为薤白原产于中国中北部和蒙古ꎬ 后经驯化成
为栽培作物ꎬ 之后才传至朝鲜半岛和日本ꎮ 他们
的这一见解是否正确有待今后进一步研究和考
证ꎮ 在薤白的分类方面ꎬ 该种因其花序上常具或
全为珠芽 (ｂｕｌｂｉｌｓ) 这一特性的存在ꎬ 分类学者
曾以此作为分类诊断特征ꎬ 命名过诸如能正常开
花结实的密花小根蒜 Ａ􀆰 ｕｒａｔｅｎｓｅ Ｆｒａｎｃｈ. ( ≡
Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ Ｂｕｎｇｅ ｖａｒ. ｕｒａｔｅｎｓｅ (Ｆｒａｎｃｈ.) Ａｉｒｙ
Ｓｈａｗ)、 花序上全为珠芽的狭义薤白 (Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔ￣
ｅｍｏｎ ｓ􀆰 ｓｔｒ.) 等种下类群ꎬ 目前其物种分类问题
已基本澄清 (Ｃｈｏｉ和 Ｏｈꎬ ２０１１)ꎮ
在系统发育上ꎬ 已有的研究显示ꎬ 薤白为葱
属 Ａｌｌｉｕｍ亚属的一员ꎬ 但其在 Ａｌｌｉｕｍ 亚属中的
系统地位和分类等级尚存有争议ꎮ 许介眉先生
(１９８０) 曾以鳞茎单生的性状将薤白归入单生组
Ｈａｐｌｏｓｔｅｍｏｎ Ｂｏｉｓｓ.ꎬ 但现代的分子系统学研究已
证实其属多系组 (Ｆｒｉｅｓｅｎ 等ꎬ ２００６)ꎬ 因此这一
分类处理应当摒弃ꎮ Ｈａｎｅｌｔ 等 (１９９２) 以总苞、
花丝和子房等联合特征将薤白置于 Ｓｃｏｒｏｄｏｎ
Ｋｏｃｈ ｓ􀆰 ｌ. 组之下ꎬ 但该组种类因形态上的高度
异质性 (如种皮纹饰、 叶序特征、 子房解剖特征
等) (Ｈａｎｅｌｔꎬ １９９６)ꎬ 已被 Ｋｈａｓｓａｎｏｖ (１９９７ꎬ ２０００)
细分成若干小的类群ꎬ 如组 Ａｖｕｌｓｅａ Ｆ􀆰 Ｏ. Ｋｈａｓ￣
ｓａｎｏｖ、 Ｃａｅｒｕｌｅａ (Ｏｍｅｌｃｚ.) Ｆ􀆰 Ｏ. Ｋｈａｓｓａｎｏｖ、 Ｋｏ￣
ｐｅｔｄａｇｉａ Ｆ􀆰 Ｏ. Ｋｈａｓｓａｎｏｖ、 Ｍｉｎｕｔａ Ｆ􀆰 Ｏ. Ｋｈａｓｓａｎｏｖ
等ꎬ 这也得到了分子系统学研究的支持 (Ｆｒｉｔｓｃｈ
和 Ｆｒｉｅｓｅｎꎬ ２００２)ꎮ Ｆｒｉｅｓｅｎ 等 (２００６) 进一步把
该组中鳞茎具根状茎及网状至纤维状被膜的种类
分出ꎬ 组成狭义的 Ｓｃｏｒｏｄｏｎ 组并转移至 Ｐｏｌｙｐｒａ￣
ｓｏｎ Ｒａｄｉｃ′亚属之下ꎬ 同时认为薤白可能代表了一
个新的组一级的类群ꎮ
Ｎｇｕｙｅｎ等 (２００８) 和 Ｈｉｒｓｃｈｅｇｇｅｒ 等 (２０１０)
基于 ＩＴＳ序列数据分别对葱属和 Ａｌｌｉｕｍ亚属进行
了系统发育分析ꎬ 结果显示薤白均嵌套在 Ｃｏｄｏ￣
ｎｏｐｒａｓｕｍ Ｒｅｉｃｈｅｎｂ. 组内ꎬ 与 Ａ􀆰 ｍｅｌａｎａｎｔｈｅｒｕｍ
Ｐａｎｃˇ ｉｃ′等类群 (欧洲巴尔干半岛) 或 Ａ􀆰 ｏｌｅｒａｃｅｕｍ
Ｌ. (高加索至欧洲地区) 构成姊妹关系ꎬ 其中后
者在生长习性和繁殖策略以及在染色体倍性等
方面与薤白颇为相似 (Ｋａｗａｎｏ 和 Ｎａｇａｉꎬ １９７５ꎻ
Åｓｔｒöｍ 和 Ｈæｇｇｓｔｒöｍꎬ ２００４ꎻ Ｄｕｃｈｏｓｌａｖꎬ ２０１１)ꎬ
但他们均未对薤白的系统地位给予评价ꎮ Ｌｉ 等
(２０１０) 基于较为全面的类群取样ꎬ 以 ＩＴＳ 序列
对世界葱属的系统发育重建显示ꎬ 薤白与 Ｃｏｄｏ￣
ｎｏｐｒａｓｕｍ组的种类并不相关ꎬ 而是与中亚的 Ｋｏ￣
ｐｅｔｄａｇｉａ、 Ｃａｅｒｕｌｅａ、 Ｐａｌｌａｓｉａ (Ｔｚａｇ.) Ｆ􀆰 Ｏ. Ｋｈａｓ￣
ｓａｎｏｖꎬ Ｒ􀆰 Ｍ. Ｆｒｉｔｓｃｈ ｅｔ Ｎ. Ｆｒｉｅｓｅｎ等组的种类密切
相关 (其 ｒｐｓ１６ 序列数据显示薤白与 Ｃａｅｒｕｌｅａ 组
的棱叶韭 Ａ􀆰 ｃａｅｒｕｌｅｕｍ Ｐａｌｌａｓ近缘)ꎻ 但作者却将
薤白置于以大蒜 Ａ􀆰 ｓａｔｉｖｕｍ Ｌ. 为模式的 Ａｌｌｉｕｍ
组ꎬ 这一分类安排有待商榷ꎮ 尽管 Ｃｈｏｉ 等 (２０１２)
基于 ＩＴＳ和 ｔｒｎＬ￣Ｆ序列及种皮形态的数据支持薤
白与棱叶韭近缘ꎬ 但由于仅对 Ａｌｌｉｕｍ 亚属的这
两个种进行了取样ꎬ 并不能证实二者有直接的亲
缘关系ꎬ 所以他们仍置薤白于广义的 Ｓｃｏｒｏｄｏｎ组
之下ꎮ 由此可见ꎬ 已有研究对薤白的系统地位和
分类等级尚无统一定论ꎬ 需进一步研究和探讨ꎮ
近年来的分子系统学研究已为世界葱属的系
统发育关系提供了全新的证据和框架ꎮ 本研究以
Ｆｒｉｅｓｅｎ等 (２００６) 提供的系统框架为基础ꎬ 对薤
白及若干近缘类群的代表种进行 ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ片段
８３５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
和叶绿体基因 ｔｒｎＬ￣Ｆ 序列的系统发育分析ꎬ 并
结合形态学和细胞学证据ꎬ 对薤白的系统地位和
分类等级进行探讨ꎮ 同时ꎬ 本文还在系统发育框
架下对中药薤白的基源植物 (薤白、 藠头、 棱叶
韭和长梗韭) 及 Ｐａｌｌａｓｉａ 组部分物种的系统位置
进行了探讨ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 材料
本研究对产自中国的 １１ 个薤白居群及若干近缘类
群的代表种进行了野外调查和取样 (表 １)ꎮ 以单花韭
Ａ􀆰 ｍｏｎａｎｔｈｕｍ Ｍａｘｉｍ. 和多星韭 Ａ􀆰 ｗａｌｌｉｃｈｉｉ Ｋｕｎｔｈ 为外类
群ꎬ 结合已报道的葱属分子数据 (Ｆｒｉｅｓｅｎ等ꎬ ２００６ꎻ Ｈｉｒ￣
ｓｃｈｅｇｇｅｒ等ꎬ ２０１０ꎻ Ｌｉ 等ꎬ ２０１０)ꎬ 本研究共涉及葱属 ４３
个种的 ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ序列和 ２８个种的 ｔｒｎＬ￣Ｆ序列ꎬ 涵盖了
Ｆｒｉｅｓｅｎ等 (２００６) 葱属分类系统的 ７亚属 １７个组ꎮ 实验
材料信息见表 １ꎬ 凭证标本存放于四川大学标本馆 (ＳＺ)ꎮ
１􀆰 ２　 方法
１􀆰 ２􀆰 １　 ＤＮＡ提取及 ＰＣＲ扩增、 纯化和测序　 总 ＤＮＡ的
提取采用改进的 ＣＴＡＢ 法 (Ｄｏｙｌｅ 和 Ｄｏｙｌｅꎬ １９８７)ꎮ ＩＴＳ
和 ｔｒｎＬ￣Ｆ序列的扩增分别参照 Ｌｉ 等 (２０１０) 和 Ｃｈｏｉ 等
(２０１２) 提供的程序进行ꎮ ＰＣＲ产物在 １􀆰 ５％的琼脂糖凝
胶上电泳 (０􀆰 ５％ × ＴＢＥ) 分离后割胶回收ꎬ 使用 ＤＮＡ纯
化试剂盒 (Ｐｒｏｍｅｇａꎬ Ｍａｄｉｓｏｎꎬ ＷＩꎬ ＵＳＡ) 纯化ꎮ 纯化后样
品测序工作由上海英俊生物有限公司测序部完成ꎮ 所用
测序仪器为 ＡＢＩ ３１０ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ａｎａｌｙｚｅｒ (Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍｓ
Ｉｎｃ.)ꎬ 测序所用引物与 ＰＣＲ引物相同ꎬ 正反双向测序ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 数据分析 　 测序所得序列利用 ＳｅｑＭａｎ (ＤＮＡｓ￣
ｔａｒ) (Ｂｕｒｌａｎｄꎬ ２０００) 程序进行编辑和组装ꎻ 从 ＧｅｎＢａｎｋ
中下载的序列用该软件中的 Ｅｄｉｔｓｅｑ程序进行编辑ꎮ 采用
Ｍｅｇａ ５中的 ＣＬＵＳＴＡＬ Ｗ (Ｔａｍｕｒａ等ꎬ ２０１１) 对序列进行
对位排序ꎮ 利用最大简约法 (Ｍａｘｉｍｕｍ Ｐａｒｓｉｍｏｎｙꎬ ＭＰ)
和贝叶斯推断 (Ｂａｙｅｓｉａｎ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅꎬ ＢＩ) 对两个数据矩阵
(ＩＴＳ和 ｔｒｎＬ￣Ｆ 矩阵) 进行系统发育分析ꎮ 利用 ＰＡＵＰ∗
ｖｅｒ. ４􀆰 ０ｂ１０ (Ｓｗｏｆｆｏｒｄꎬ ２００３) 进行 ＭＰ 分析ꎮ 对排好的序
列中所有的碱基同等加权 (ｅｑｕａｌ ｗｅｉｇｈｔｅｄ) 并作为无序
(ｕｎｏｒｄｅｒｅｄ) 性状ꎬ 空位 (ｇａｐ) 作为缺失 (ｍｉｓｓｉｎｇ) 处理ꎮ
采用启发式搜索 (ｈｅｕｒｉｓｔｉｃ ｓｅａｒｃｈ) 进行 １ ０００次随机添加
(ｒａｎｄｏｍ ａｄｄｉｔｉｏｎ)ꎬ 以 ＴＢＲ (ｔｒｅｅ￣ｂｉｓｅｃｔｉｏｎ￣ｒｅｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎ) 进
行枝长交换获取分支树ꎬ 每步保存 １０棵树ꎮ 对系统发育
的拓扑结构的可靠性通过自展法 (ｂｏｏｔｓｔｒａｐꎬ ＢＳ) 来检验ꎬ
表 １　 实验材料采集信息及 ＧｅｎＢａｎｋ序列号
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ＧｅｎＢａｎｋ ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒｓ
分类 Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
(Ｆｒｉｅｓｅｎ等ꎬ ２００６) 类群 Ｔａｘａ 采集地 Ｃｏｌｌ. ｌｏｃａｌｉｔｙ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒ Ｎｏ.
ＧｅｎＢａｎｋ Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ Ｎｏ.
ＩＴＳ ｔｒｎＬ￣Ｆ
Ｓｕｂｇ. Ａｌｌｉｕｍ
Ｓｅｃｔ. ? Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ Ｂｕｎｇｅ １ 四川汶川 Ｗｅｎｃｈｕａｎꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｌ０９０６０６０１ ＧＵ５６６６１３ａ ＫＦ６９３２５１
Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ ２ 陕西汉中 Ｈａｎｚｈｏｎｇꎬ Ｓｈａｎｘｉ Ｌ２００８０９２５０２ ＪＦ９７５８４２ａ ＫＦ６９３２５２
Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ ３ 四川江油 Ｊｉａｎｇｙｏｕꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｈ２０１１０３０５ ＫＦ６９３２３９ ＫＦ６９３２５３
Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ ４ 云南迪庆虎跳峡Ｈｕｔｉａｏｘｉａꎬ Ｄｉｑｉｎｇꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｈ１１１００５０９ ＫＦ６９３２４０ ＫＦ６９３２５４
Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ ５ 云南迪庆三坝Ｓａｎｂａꎬ Ｄｉｑｉｎｇꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｈ１１１００６０６ ＫＦ６９３２４１ ＫＦ６９３２５５
Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ ６ 云南昆明 Ｋｕｎｍｉｎｇꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｌ２００８１１０２ ＫＦ６９３２４２ ＫＦ６９３２５６
Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ ７ 广西桂林 Ｇｕｉｌｉｎꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｈ２０１１０２１９ ＫＦ６９３２４３ ＫＦ６９３２５７
Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ ８ 四川峨眉山 Ｅｍｅｉｓｈａｎꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｔ２０１２０６０６０３ ＫＦ６９３２４４ ＫＦ６９３２５８
Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ ９ 陕西宝鸡 Ｂａｏｊｉꎬ Ｓｈａｎｘｉ Ｓ１１１０２５０２ ＫＦ６９３２４５ ＫＦ６９３２５９
Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ １０ 陕西安康 Ａｎｋａｎｇꎬ Ｓｈａｎｘｉ Ｌ２００８０９２１０１ ＪＦ９７５８４３ａ ＫＦ６９３２６０
Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ １１ 黑龙江牡丹江Ｍｕｄａｎｊｉａｎｇꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｚ２０１１０７０１ — ＫＦ６９３２６１
Ａ􀆰 ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ 韩国 Ｋｏｒｅａ — ＧＱ４１２２１３ａ ＪＦ２６２６５８ａ
Ｓｅｃｔ. Ａｌｌｉｕｍ Ａ􀆰 ａｍｐｅｌｏｐｒａｓｕｍ Ｌ. ＦＪ６６４２８９ａ ＥＵ６２６２４８ａ
Ａ􀆰 ａｔｒｏｖｉｏｌａｃｅｕｍ Ｂｏｉｓｓ. ＥＵ６２６３２４ａ ＥＵ６２６２４１ａ
Ａ􀆰 ｄｒｅｇｅａｎｕｍ Ｋｕｎｔｈ ＡＪ４１１９６２ａ —
Ａ􀆰 ｉｒａｎｉｃｕｍ (Ｗｅｎｄｅｌｂｏ)
Ｗｅｎｄｅｌｂｏ ＡＪ４１１９６１
ａ ＥＵ６２６２４２ａ
Ａ􀆰 ｐｏｒｒｕｍ Ｌ. ＡＹ４２７５４３ａ —
Ａ􀆰 ｓａｔｉｖｕｍ Ｌ. ＡＦ０３７６２１ａ ＥＵ６２６２６１ａ
９３５５期　 　 　 　 　 　 　 　 黄德青等: 基于 ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ和 ｃｐＤＮＡ ｔｒｎＬ￣Ｆ序列探讨薤白的系统地位　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
续表 １　 Ｔａｂｌｅ １ ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
分类 Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
(Ｆｒｉｅｓｅｎ等ꎬ ２００６) 类群 Ｔａｘａ 采集地 Ｃｏｌｌ. ｌｏｃａｌｉｔｙ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒ Ｎｏ.
ＧｅｎＢａｎｋ Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ Ｎｏ.
ＩＴＳ ｔｒｎＬ￣Ｆ
Ａ􀆰 ｓｃｏｒｏｄｏｐｒａｓｕｍ Ｌ. ＡＪ４１２７１３ａ ＦＪ６２８６００ａ
Ａ􀆰 ｓｐｈａｅｒｏｃｅｐｈａｌｏｎ Ｌ. ＡＪ４１２７１７ａ —
Ｓｅｃｔ. Ｂｒｅｖｉｄｅｎｔｉａ Ａ􀆰 ｂｒｅｖｉｄｅｎｓ Ｖｖｅｄ. ＡＪ４１２７２１ａ —
Ｓｅｃｔ. ? Ａ􀆰 ｈａｎｅｌｔｉｉ Ｆ􀆰 Ｏ. Ｋｈａｓｓ. ＆Ｒ􀆰 Ｍ. Ｆｒｉｔｓｃｈ ＡＪ４１２７２５
ａ —
Ｓｅｃｔ. Ｃａｅｒｕｌｅａ Ａ􀆰 ｃａｅｒｕｌｅｕｍ Ｐａｌｌ. １ 新疆察布查尔 Ｑａｐｑａｌꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｈ１１０７０２０３ ＫＦ６９３２４６ ＫＦ６９３２６２
Ａ􀆰 ｃａｅｒｕｌｅｕｍ Ｐａｌｌ. ２ 新疆昭苏 Ｚｈａｏｓｕꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｈ１１０７０３０３ ＫＦ６９３２４７ ＫＦ６９３２６３
Ａ􀆰 ｃａｅｓｉｕｍ Ｓｃｈｒｅｎｋ ＡＪ４１２７３１ａ —
Ａ􀆰 ｅｌｅｇａｎｓ Ｄｒｏｂｏｗ ＡＪ４１２７３０ａ —
Ａ􀆰 ｌｉｔｖｉｎｏｖｉｉ Ｄｒｏｂｏｗ ｅｘ Ｖｖｅｄ. ＡＪ４１２７２７ａ —
Ｓｅｃｔ. Ｃｏｄｏｎｏｐｒａｓｕｍ Ａ􀆰 ｍｅｌａｎａｎｔｈｅｒｕｍ Ｐａｎｃｉｃ ＡＪ４１２７３９ａ —
Ａ􀆰 ｏｌｅｒａｃｅｕｍ Ｌ. ＦＪ６６４２８６ａ ＦＪ６２８６０２ａ
Ａ􀆰 ｐａｎｉｃｕｌａｔｕｍ Ｌ. ＡＪ４１１９４９ａ —
Ｓｅｃｔ. Ｋｏｐｅｔｄａｇｉａ Ａ􀆰 ｅｒｅｍｏｐｒａｓｕｍ Ｖｖｅｄ. ＡＪ４１２７２６ａ —
Ａ􀆰 ｋｏｐｅｔｄａｇｅｎｓｅ Ｖｖｅｄ. ＡＪ４１１９５０ａ —
Ｓｅｃｔ. Ｐａｌｌａｓｉａ Ａ􀆰 ｅｕｓｐｅｒｍａ Ａｉｒｙ Ｓｈａｗ 四川巴塘 Ｂａｔａｎｇꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｂ０３ ＧＱ１８１０６７ａ ＫＦ６９３２６４
Ａ􀆰 ｇｌｏｍｅｒａｔｕｍ Ｐｒｏｋｈ. 新疆乌鲁木齐 Ｕｒｕｍｃｈｉꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｈ１１０６２６０１ ＫＦ６９３２４８ ＫＦ６９３２６５
Ａ􀆰 ｐａｌｌａｓｉｉ Ｍｕｒｒ. １ 新疆乌鲁木齐 Ｕｒｕｍｃｈｉꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｈ１１０６２３ ＫＦ６９３２４９ ＫＦ６９３２６６
Ａ􀆰 ｐａｌｌａｓｉｉ Ｍｕｒｒ. ２ 新疆昭苏 Ｚｈａｏｓｕꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｈ１１０７０３０１ ＫＦ６９３２５０ ＫＦ６９３２６７
Ａ􀆰 ｓｃｈｏｅｎｏｐｒａｓｏｉｄｅｓ Ｒｅｇｅｌ 新疆察布查尔 Ｚｈａｏｓｕꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｈ１１０７０２０６ ＡＪ４１２７２８ａ ＫＦ６９３２６８
Ａ􀆰 ｔａｎｇｕｔｉｃｕｍ Ｒｅｇｅｌ 青海左道 Ｚｕｏｄａｏꎬ Ｑｉｎｇｈａｉ ２００８０７０１ ＧＱ１８１０８９ａ ＧＵ５７０９９２ａ
Ｓｕｂｇ. Ｃｅｐａ
Ｓｅｃｔ. Ｃｅｐａ Ａ􀆰 ｃｅｐａ Ｌ. ＡＭ４１８３７０ａ ＦＪ６２８６０３ａ
Ａ􀆰 ｆｉｓｔｕｌｏｓｕｍ Ｌ. ＡＪ４１１９１８ａ ＦＪ６２８６０４ａ
Ｓｅｃｔ. Ｃｏｎｄｅｎｓａｔｕｍ Ａ􀆰 ｃｏｎｄｅｎｓａｔｕｍ Ｔｕｒｃｚ. １ 内蒙古大青山Ｄａｑｉｎｇｓｈａｎꎬ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ９７８２７ ＧＱ１８１０９８
ａ ＪＦ２６２６６０ａ
Ａ􀆰 ｃｏｎｄｅｎｓａｔｕｍ Ｔｕｒｃｚ. ２ 黑龙江佳木斯 Ｊｉａｍｕｓｉꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ ０９２２ ＨＱ６９０５７３ａ —
Ｓｅｃｔ. Ｓａｃｃｕｌｉｆｅｒｕｍ Ａ􀆰 ｃｈｉｎｅｎｓｅ Ｇ. Ｄｏｎ 云南大理 Ｄａｌｉꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ｈ１１１０１００２ ＡＪ４１１８４８ａ ＫＦ６９３２６９
Ａ􀆰 ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ Ｇ. Ｄｏｎ ＡＪ４１１８４９ａ ＪＦ２６２６６３ａ
Ｓｕｂｇ. Ｐｏｌｙｐｒａｓｏｎ
Ｓｅｃｔ. Ｆａｌｃａｔｉｆｏｌｉａ Ａ􀆰 ｃａｒｏｌｉｎｉａｎｕｍ ＤＣ. 新疆乌鲁木齐 Ｕｒｕｍｃｈｉꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ９７６５６ ＧＱ１８１０９７ａ ＫＦ６９３２７０
Ａ􀆰 ｐｌａｔｙｓｐａｔｈｕｍ Ｓｃｈｒｅｎｋ 新疆昭苏 Ｚｈａｏｓｕꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｈ１１０７０２０８ ＡＪ４１１８７８ａ ＫＦ６９３２７１
Ｓｅｃｔ. Ｏｒｅｉｐｒａｓｏｎ Ａ􀆰 ｓａｘａｔｉｌｅ Ｍ. Ｂｉｅｂ. 新疆托里 Ｔｕｏｌｉꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｈ１１０７０７０２ ＧＱ１８１１０８ａ ＫＦ６９３２７２
Ｓｅｃｔ. Ｓｃｏｒｏｄｏｎ ｓ. ｓ Ａ􀆰 ｉｎａｅｑｕａｌｅ Ｊａｎｋａ ＡＪ４１２７３５ａ —
Ａ􀆰 ｍｏｓｃｈａｔｈｕｍ Ｌ. ＡＪ４１１８７２ａ —
Ａ􀆰 ｐａｍｉｒｉｃｕｍ Ｗｅｎｄｅｌｂｏ ＡＪ４１２７３６ａ —
Ｓｕｂｇ. Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｏｂｕｌｂｏｓａ
Ｓｅｃｔ. Ｃａｍｐａｎｕｌａｔａ Ａ􀆰 ｔｅｒｅｔｉｆｏｌｉｕｍ Ｒｅｇｅｌ 新疆特克斯 Ｔｅｋｅｓꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｈ１１０７０３０６０１ ＡＪ４１１８８６ａ ＫＦ６９３２７３
Ｓｅｃｔ. Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｏｂｕｌｂｏｓａ Ａ􀆰 ｌｉｎｅａｒｅ Ｌ. 新疆乌鲁木齐 Ｕｒｕｍｃｈｉꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ９７６０６ ＧＱ１８１１０３ａ ＫＦ６９３２７４
Ａ􀆰 ｓｔｒｉｃｔｕｍ Ｓｃｈｒａｄ. 新疆托里 Ｔｕｏｌｉꎬ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ９７６３６ ＧＵ５６６６２１ａ ＪＦ２６２６５０ａ
Ｓｕｂｇ. Ｃａｌｏｓｃｏｒｄｕｍ
Ｓｅｃｔ. Ｃａｌｏｓｃｏｒｄｕｍ Ａ􀆰 ｎｅｒｉｎｉｆｌｏｒｕｍ (Ｈｅｒｂ.) Ｂａｋｅｒ ＡＪ４１１９１３ａ ＪＦ２６２６４２ａ
Ａ􀆰 ｔｕｂｉｆｌｏｒｕｍ Ｒｅｎｄｌｅ 陕西华山 Ｈｕａｓｈａｎꎬ Ｓｈａｎｘｉ Ｃ０７２８０４ ＧＵ５６６６２２ａ ＫＦ１４３８３７
外类群Ｏｕｔｇｒｏｕｐ ｔａｘｏｎ
Ｓｕｂｇ. Ａｍｅｒａｌｌｉｕｍ
Ｓｅｃｔ. Ｂｒｏｍａｔｏｒｒｈｉｚａ Ａ􀆰 ｗａｌｌｉｃｈｉｉ Ｋｕｎｔｈ 四川康定 Ｋａｎｇｄｉｎｇꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ ２００８０８１２０３ ＧＱ１８１０９１ａ ＪＸ０１７７３１
Ｓｕｂｇ. Ｍｉｃｒｏｓｃｏｒｄｕｍ
Ｓｅｃｔ. Ｍｉｃｒｏｓｃｏｒｄｕｍ Ａ􀆰 ｍｏｎａｎｔｈｕｍ Ｍａｘｉｍ. ＡＪ４１２７４５ａ ＪＦ２６２６３６ａ
　 ａ Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ＧｅｎＢａｎｋ
０４５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
进行 １ ０００ ０００ 次重复取样ꎮ 贝叶斯分析使用 ＭｒＢａｙｅｓ
ｖｅｒ. ３􀆰 １􀆰 ２ (Ｒｏｎｑｕｉｓｔ 和 Ｈｕｅｌｓｅｎｂｅｃｋꎬ ２００３)ꎮ 首先利用
ＭｒＭｏｄｅｌｔｅｓｔ ｖｅｒ. ２􀆰 ２ (Ｎｙｌａｎｄｅｒꎬ ２００４) 进行模型和参数估
计ꎬ 基于赤池信息量准则 ( Ａｋａｉｋｅ ｉｎｆｏｍａｔｉｏｎ ｃｒｉｔｅｒｉｏｎꎬ
ＡＩＣ) 选择最适碱基替代模型ꎮ ＩＴＳ和 ｔｒｎＬ￣Ｆ矩阵的最适
模型分别为 ＧＴＲ＋Ｉ＋Ｇ 和 ＨＫＹ＋Ｉꎮ 贝叶斯推断以随机树
(ｒａｎｄｏｍ ｔｒｅｅ) 开始分析ꎬ ４条马尔可夫链 (Ｍａｒｋｏｖ Ｃｈａｉｎ
Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏꎬ ＭＣＭＣ) 同时运行ꎬ 温度参数值设为 ０􀆰 ２ꎬ
共运行 ２ ０００ ０００代ꎬ 每 １００代保留 １棵树ꎮ 前 ２５％代作
为动态老化样本 (ｂｕｒｎ￣ｉｎ ｓａｍｐｌｅｓ) 被舍弃ꎬ 仅对剩余的
静态抽样计算一致性树 (ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｔｒｅｅ) 并计算相关参
数ꎬ 一致性树上的各分支可信度评价用后验概率 (ｐｏｓｔｅ￣
ｒｉｏｒ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙꎬ ＰＰ) 表示ꎮ
２　 结果
２􀆰 １　 序列特征
本研究共获得 ５６ 条 ＩＴＳ 序列和 ４１ 条 ｔｒｎＬ￣Ｆ
序列ꎮ 对于 ＩＴＳ数据集ꎬ 序列长度介于 ６１４ (Ａ􀆰 ｂｒ￣
ｅｖｉｄｅｎｓ) ~６５３ ｂｐ (Ａ􀆰 ｍｏｎａｎｔｈｕｍ)ꎬ 对位排列的长
度为 ６９４ ｂｐꎬ 其中 ２１８个位点为不变位点ꎬ ４０２个
位点为简约信息位点ꎻ 在 ｔｒｎＬ￣Ｆ 数据集中ꎬ 序列
长度范围为 ５８４ (Ａ􀆰 ｎｅｒｉｎｉｆｌｏｒｕｍ) ~６５５ ｂｐ (Ａ􀆰 ｓａｘ￣
ａｔｉｌｅ)ꎬ 对位排列的长度为 ７０３ ｂｐꎬ 其中 ５８５ 个
位点为不变位点ꎬ ６５个位点为简约信息位点ꎮ
２􀆰 ２　 系统发育分析
基于 ＩＴＳ序列构建的贝叶斯树在拓扑结构上
较最大简约树 [ｔｒｅｅ ｌｅｎｇｔｈ ＝ １６５４ꎬ Ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙ ｉｎ￣
ｄｅｘ (ＣＩ)＝ ０􀆰 ５０１８ꎬ Ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ (ＲＩ)＝ ０􀆰 ７７０２]
更好地解决了分支间的关系ꎬ 因此显示的是贝叶
斯树 (图 １)ꎮ 两种分析方法均表明薤白为一单
系种 (ＰＰ ＝ １００ꎬ ＢＳ＝ １００)ꎬ 与不为单系的 Ｃａｅｒ￣
ｕｌｅａ、 Ｋｏｐｅｔｄａｇｉａ、 Ｐａｌｌａｓｉａ 组的部分种类以及
Ａ􀆰 ｈａｎｅｌｔｉｉ形成一个高支持率的 Ｃｌａｄｅ Ｃ ( ＰＰ ＝
１００ꎬ ＢＳ＝ ９７)ꎬ 表明它们之间有密切的系统发
育关系ꎮ 另外ꎬ 亚属 Ａｌｌｉｕｍ (Ｃｌａｄｅ Ａ￣Ｄ)、 Ｃｅｐａ、
Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｏｂｕｌｂｏｓａ和 Ｐｏｌｙｐｒａｓｏｎ均不为单系群 (ｍｏｎ￣
ｏｐｈｙｌｅｔｉｃ ｇｒｏｕｐ)ꎮ
基于 ｔｒｎＬ￣Ｆ序列构建的贝叶斯树与最大简约
树 ( ｔｒｅｅ ｌｅｎｇｔｈ ＝ １４９ꎬ ＣＩ ＝ ０􀆰 ８７９２ꎬ ＲＩ ＝ ０􀆰 ９２６８)
在拓扑结构上非常相似ꎬ 图 ２ 显示的是贝叶斯
树ꎮ 两种分析方法均支持薤白为一单系种 (ＰＰ ＝
１００ꎬ ＢＳ＝ ９１)ꎬ 与不为单系的 Ｐａｌｌａｓｉａ 组的部分
种类、 Ｃａｅｒｕｌｅａ 组构成一个高支持率的 Ｃｌａｄｅ Ｃ
(ＰＰ ＝ １００ꎬ ＢＳ＝ ６９)ꎬ 表明它们之间有密切的系
统发育关系ꎮ 亚属 Ａｌｌｉｕｍ ( Ｃｌａｄｅ Ａ￣Ｄ)、 Ｃｅｐａ、
Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｏｂｕｌｂｏｓａ和 Ｐｏｌｙｐｒａｓｏｎ也均未构成单系群ꎮ
３　 讨论
Ａｌｌｉｕｍ亚属是葱属中最大的类群ꎬ 约 ３００ 多
种 (Ｆｒｉｅｓｅｎ等ꎬ ２００６)ꎬ 其多样化中心发生在地
中海至中亚的广大干旱地区 (Ｈａｎｅｌｔ 等ꎬ １９９２)ꎮ
由于其种类繁多且类群间缺乏清晰的分类界限ꎬ
致使它的分类异常困难 (Ｈａｎｅｌｔꎬ １９９６)ꎮ 最近的
分子系统学研究 (Ｆｒｉｅｓｅｎ等ꎬ ２００６ꎻ Ｌｉ等ꎬ ２０１０)
和本研究均表明ꎬ 根据鳞茎特征 (单生近球状ꎬ
被膜膜质或纸质) 界定的 Ａｌｌｉｕｍ亚属以及依据总
苞、 花丝和子房等联合特征界定的大多数组均不
为单系类群ꎬ 与亚属 Ｃｅｐａ、 Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｏｂｕｌｂｏｓａ 和
Ｐｏｌｙｐｒａｓｏｎ的种类相互嵌套ꎬ 这与基于形态学的
传统分类存在明显的冲突ꎬ 因此这四个亚属的
分类界限以及它们之间的演化关系是目前葱属中
亟待解决的系统学问题ꎬ 未来仍需开展大量的
工作ꎮ
本研究构建的 ＩＴＳ和 ｔｒｎＬ￣Ｆ系统发育树均表
明薤白为一单系种ꎬ 与不为单系的组 Ｃａｅｒｕｌｅａ、
Ｋｏｐｅｔｄａｇｉａ、 Ｐａｌｌａｓｉａ的部分种类以及 Ａ􀆰 ｈａｎｅｌｔｉｉ 有
密切的亲缘关系 (图 １ꎬ ２)ꎮ 这与 Ｌｉ 等 (２０１０)
基于 ＩＴＳ 的研究结果相一致ꎬ 但与 Ｆｒｉｔｓｃｈ 和
Ｆｒｉｅｓｅｎ (２００２)、 Ｎｇｕｙｅｎ 等 (２００８) 和 Ｈｉｒｓｃｈｅｇｇｅｒ
等 (２０１０) 的研究结果不同ꎬ 他们的 “薤白”
(ＩＴＳ ＧｅｎＢａｎｋ Ｎｏ. ＡＪ４１２７３８ꎬ 采自蒙古东部的马
塔德) 嵌套在 Ｃｏｄｏｎｏｐｒａｓｕｍ组中ꎬ 该组属于典型
的地中海类群 (Ｈａｎｅｌｔꎬ １９９６)ꎬ 其种类以总苞不
等二裂且常比花序长、 花丝简单、 子房蜜腺不明
显等为主要特征 (Ｂｒｕｌｌｏ等ꎬ ２００８)ꎬ 而薤白总苞
比花序短且具有帘的凹陷蜜腺 (许介眉ꎬ １９８０)ꎬ
明显不属于 Ｃｏｄｏｎｏｐｒａｓｕｍ 组ꎬ 这或许也是 Ｆｒｉｅｓ￣
ｅｎ等 (２００６) 认为薤白可能代表一个新的组一级
的类群的原因ꎮ 针对上述分子数据间的冲突ꎬ 我
们通过序列比对和系统分析ꎬ 发现他们的 “薤
白” 与小山蒜 Ａ􀆰 ｐａｌｌａｓｉｉ Ｍｕｒｒ. 的 ＩＴＳ序列最为接
近ꎬ 但小山蒜在蒙古东部并无分布记录 (Ｆｒｉｅｓ￣
ｅｎꎬ １９９５)ꎬ 因此推断他们的结果应是技术方面
的原因所致ꎬ 而不是物种鉴定的问题ꎮ Ｌｉ 等
(２０１０) 认为薤白应属于 Ａｌｌｉｕｍ组ꎬ 而本研究基
１４５５期　 　 　 　 　 　 　 　 黄德青等: 基于 ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ和 ｃｐＤＮＡ ｔｒｎＬ￣Ｆ序列探讨薤白的系统地位　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 １　 基于 ＩＴＳ序列的贝叶斯系统发育树ꎮ 右边亚属和组的划分是依据 Ｆｒｉｅｓｅｎ等 (２００６) 的研究结果ꎮ 沿着节点的数值分别代表
贝叶斯后验概率和简约自展值ꎮ 灰色区域和粗体的学名表示与中药薤白有关的类群ꎮ Ｃｌａｄｅ Ａ－Ｄ表示 Ａｌｌｉｕｍ亚属的四个分支
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ Ｂａｙｅｓｉａｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ. Ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ ｓｕｂｇｅｎｅｒａ ａｎｄ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｂｙ Ｆｒｉｅｓｅｎ ｅｔ ａｌ. (２００６) ｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｒｉｇｈｔ. Ｂａｙｅｓｉａｎ ｐｏｓｔｅｒｉｏｒ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｉｅｓ (ＰＰ) ａｎｄ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｓｕｐｐｏｒｔ (ＢＳ) ｖａｌｕｅｓ
ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ａｔ ｎｏｄｅｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｒｅｇｉｏｎ ｇｉｖｅｎ ｉｎ ｇｒａｙ ａｎｄ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｎａｍｅｓ ｇｉｖｅｎ ｉｎ ｂｏｌｄ ｄｅｎｏｔｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ
Ａｌｌｉｉ Ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎｉｓ Ｂｕｌｂｕｓ. Ｃｌａｄｅ Ａ－Ｄ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｆｏｕｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｃｌａｄｅｓ ｏｆ ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ａｌｌｉｕｍ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
２４５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
于 ＩＴＳ和 ｔｒｎＬ￣Ｆ的系统树均表明薤白与 Ａｌｌｉｕｍ组
的种类并不相关ꎬ 不支持 Ｌｉ等 (２０１０) 将薤白归
入 Ａｌｌｉｕｍ组的分类处理ꎮ 形态上ꎬ Ａｌｌｉｕｍ 组的种
类总苞常不裂且易早落ꎬ 内轮花丝基部具长丝状
的细齿ꎬ 且常具异常长的随体染色体 (Ｈａｎｅｌｔ等ꎬ
１９９２)ꎬ 而薤白的总苞二裂且宿存ꎬ 内轮花丝不
具长丝状细齿 (Ｘｕ 和 Ｋａｍｅｌｉｎꎬ ２０００)ꎬ 其随体
染色体远短于短臂 (朱世梅和许介眉ꎬ １９９９ꎻ 赵
露露等ꎬ ２０１２)ꎬ 因此ꎬ 将薤白置于 Ａｌｌｉｕｍ 组是
不合适的ꎮ
图 ２　 基于 ｔｒｎＬ￣Ｆ序列的贝叶斯系统发育树ꎮ 图例说明如图 １
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｂａｙｅｓｉａｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｎＬ￣Ｆ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ. Ｔｈｅ ｌｅｇｅｎｄ ｆｏｒ ｆｉｇｕｒｅ ２ ｉｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｉｎ Ｆｉｇｕｒｅ １
３４５５期　 　 　 　 　 　 　 　 黄德青等: 基于 ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ和 ｃｐＤＮＡ ｔｒｎＬ￣Ｆ序列探讨薤白的系统地位　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
　 　 相比而言ꎬ Ｃｈｏｉ等 (２０１２) 将薤白置于 Ｓｃｏｒ￣
ｏｄｏｎ ｓ􀆰 ｌ. 组似乎是合理的ꎬ 因为薤白与该组种
类总苞先端渐尖或骤尖且常比花序短、 花丝简单
及子房具明显凹陷的蜜腺等特征 ( Ｂｒｕｌｌｏ 等ꎬ
２００１ꎻ Ｂｏｇｄａｎｏｖｉｃ′等ꎬ ２０１１ꎻ Ｋｏçｙｉｇˇ ｉｔ 和 Öｚｈａｔａｙꎬ
２０１２) 颇为相似ꎬ 但该类群因形态的异质性已被
拆分为若干小类群ꎬ 因此本研究亦不赞同 Ｃｈｏｉ
等 (２０１２) 的这一折中处理ꎮ 但 Ｃｈｏｉ 等 (２０１２)
同时也指出ꎬ 薤白与 Ｃａｅｒｕｌｅａ组的棱叶韭在花序
上珠芽的发生、 雌蕊形态、 种子形状及种皮纹饰
等方面极为相似ꎬ Ｍｅｓ 等 (１９９９) 基于叶绿体的
限制性内切酶位点数据和 Ｌｉ 等 ( ２０１０) 基于
ｒｐｓ１６的序列数据也支持二者密切相关ꎮ 尽管本
研究的 ＩＴＳ 和 ｔｒｎＬ￣Ｆ 系统树也表明薤白与 Ｃａｅｒ￣
ｕｌｅａ组的种类有较近的亲缘关系ꎬ 但一些形态上
差别较大的种也嵌套其中ꎬ 如类北葱ꎬ 因此本研
究认为薤白应该不属于 Ｃａｅｒｕｌｅａ 组ꎮ 就 ＩＴＳ 序列
来看ꎬ 薤白与 Ｃａｅｒｕｌｅａ组的种类间成对的遗传距
离平均高达 １０􀆰 ６３％ꎬ 而 Ｃａｅｒｕｌｅａ 组内种类间成
对的遗传距离平均仅 ３􀆰 ４８％ꎬ 提示它们之间的
遗传关系较远ꎻ 在地理分布上ꎬ 薤白广布于东
亚ꎬ 而在系统发育上与它密切相关的种类均分布
在中亚ꎬ 暗示了它们的起源可能亦不同ꎮ 因此ꎬ
我们认为薤白可能代表一个新的组一级的类群
(这有别于 Ｆｒｉｅｓｅｎ 等 (２００６) 的观点)ꎬ 但仍有
待类群采样 (尤其是中亚的种类) 的增加而进行
深入研究ꎮ
本研究的系统树还显示ꎬ Ｐａｌｌａｓｉａ 组不为单
系群ꎬ 其种类分属三个不同的分支 (Ｃｌａｄｅ Ａ－Ｃꎬ
图 １ꎬ ２)ꎮ Ｃｌａｄｅ Ａ 与亚属 Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｏｂｕｌｂｏｓａ (鳞
茎外皮为网状) 和 Ｐｏｌｙｐｒａｓｏｎ (鳞茎外皮为片状
破裂) 的种类似乎有密切的关系ꎮ 取样的三个种
传统上也被放在广义的 Ｓｃｏｒｏｄｏｎ 组内ꎬ Ｆｒｉｅｓｅｎ
等 (２００６) 把它们转移至 Ｐａｌｌａｓｉａ 组ꎬ 但唐古韭
等与小山蒜和类北葱的鳞茎被膜明显不同ꎬ 前者
的鳞茎被膜纸质ꎬ 老时顶端常不规则地破裂而呈
纤维状ꎬ 后者被膜膜质而不破裂 (Ｘｕ和 Ｋａｍｅｌｉｎꎬ
２０００)ꎮ 依据我们的系统发育树ꎬ 唐古韭等可能
属于 Ｐｏｌｙｐｒａｓｏｎ亚属ꎮ 小山蒜与类北葱形态上差
别也较大ꎬ 前者鳞茎被膜常具平行脉ꎬ 总苞二裂
且宿存ꎬ 子房表面具疣状突起且具凹陷蜜腺ꎬ 而
后者总苞早落ꎬ 子房不具凹陷蜜腺 (Ｘｕ 和 Ｋａ￣
ｍｅｌｉｎꎬ ２０００)ꎬ 结合本研究结果ꎬ 我们认为类北
葱不属于 Ｐａｌｌａｓｉａ组ꎮ
关于中药薤白的植物基源历来争议较多ꎬ
２０１０版 «中华人民共和国药典» 认为其基源植物
为薤白 (Ａｌｌｉｕｍ ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ Ｂｕｎｇｅ) 或藠头 (Ａ􀆰 ｃｈｉ￣
ｎｅｎｓｅ Ｇ. Ｄｏｎ)ꎬ 但本草考证认为ꎬ 历史上所用中
药薤白的原植物应为藠头 (正品)ꎬ 而不是薤白
(祝之友ꎬ ２０００ꎻ 焦阳等ꎬ ２０１０)ꎮ 尽管在长期的
应用实践中ꎬ 薤白的干燥鳞茎一直被用作中药薤
白的生药来源ꎬ 但研究表明薤白与藠头在药材形
态、 化学成分和功效等方面均存在差异 (国家中
医药管理局ꎬ １９９９)ꎬ 本文的分子数据也表明二
者亲缘关系较远ꎮ 依据中药趋向于采用单一或相
近来源可同等入药的原则ꎬ 本研究不支持将薤白
与藠头并作中药薤白的植物基源ꎬ 赞同将薤白另
立中药名称的观点ꎬ 以与中药薤白相区分ꎮ 另据
«中华本草» 记载ꎬ 中药薤白的生药来源还包括
长梗韭和棱叶韭ꎬ 依据本研究的系统树ꎬ 这两个
种与藠头亲缘关系甚远ꎬ 不宜作为中药薤白的生
药原料使用ꎮ
致谢　 感谢许介眉教授在标本鉴定过程中给予的指导ꎻ
感谢新疆农业大学谭敦炎教授、 林辰壹博士和标本馆
的邱娟女士在野外采样、 标本查阅与鉴定方面提供的
帮助ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
国家药典委员会ꎬ ２０１０. 中华人民共和国药典ꎬ一部 [Ｍ]. 北京:
中国医药科技出版社ꎬ ３５３
国家中医药管理局ꎬ １９９９. 中华本草 [Ｍ]. 上海: 上海科学技术
出版社ꎬ Ｖ２２: ３０—３６
许介眉ꎬ １９８０. 葱属 [Ａ] / / 汪发缵ꎬ 唐进. 中国植物志 (第 １４
卷) [Ｍ]. 北京: 科学出版社ꎬ ２０２—２１３
Åｓｔｒöｍ Ｈꎬ Ｈæｇｇｓｔｒöｍ Ｃꎬ ２００４. Ｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ａｌｌｉｕｍ ｏｌ￣
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(Ａｌｌｉａｃｅａｅ)ꎬ ａ ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｇｒｅｅｃｅ [ Ｊ] . Ｃａｎｄｏｌｌｅａꎬ ６６:
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４４５　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
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ｔｅｒｎａｌ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ ｓｐａｃｅｒ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｒｐｓ１６ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓꎬ ｆｏｃｕ￣
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ｅｒｎ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａｎ ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｈｙｌｏｇｅ￣
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Ｎｙｌａｎｄｅｒ ＪＡＡꎬ ２００４. ＭｒＭｏｄｅｌｔｅｓｔ ２􀆰 ２. Ｃｏｍｐｕｔｅｒ ｐｒｏｇｒａｍ ａｎｄ ｄｏｃｕ￣
ｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ａｕｔｈｏｒ [ Ｚ] . Ｕｐｐｓａｌａ: Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｃｅｎｔｒｅꎬ Ｕｐｐｓａｌａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｒｏｎｑｕｉｓｔ Ｆꎬ Ｈｕｅｌｓｅｎｂｅｃｋ ＪＰꎬ ２００３. ＭｒＢａｙｅｓ ３: Ｂａｙｅｓｉａｎ ｐｈｙｌｏｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ ｕｎｄｅｒ ｍｉｘｅｄ ｍｏｄｅｌｓ [ Ｊ] . Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ １９:
１５７２—１５７４
Ｓｗｏｆｆｏｒｄ ＤＬꎬ ２００３. ＰＡＵＰ∗: Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ Ａｎａｌｙｓｉｓ Ｕｓｉｎｇ Ｐａｒｓｉｍｏｎｙ
(∗ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｍｅｔｈｏｄｓ)ꎬ ｖｅｒｓｉｏｎ ４􀆰 ０ｂ１０ [ＣＰ]. Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄ: Ｓｉ￣
ｎａｕｅｒ Ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ
Ｔａｍｕｒａ Ｋꎬ Ｐｅｔｅｒｓｏｎ Ｄꎬ Ｐｅｔｅｒｓｏｎ Ｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. ＭＥＧＡ５: ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｕｓｉｎｇ ｍａｘｉｍｕｍ ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄꎬ ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎａｒｙ ｄｉｓｔａｎｃｅꎬ ａｎｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｐａｒｓｉｍｏｎｙ ｍｅｔｈｏｄｓ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃ￣
ｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２８: ２７３１—２７３９
Ｘｕ ＪＭꎬ Ｋａｍｅｌｉｎ ＲＶꎬ ２０００. Ａｌｌｉｕｍ Ｌ. / / Ｗｕ ＺＹꎬ Ｒａｖｅｎ ＰＨ ｅｄ.ꎬ
Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ [Ｍ]ꎬ Ｖｏｌ ２４. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎻ Ｓｔ. Ｌｏｕｉｓ:
Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ Ｐｒｅｓｓꎬ １６５—２０２
Ｚｈａｏ ＬＬ (赵露露)ꎬ Ｚｈａｎｇ ＺＺ (张珍珍)ꎬ Ｃｈｅｎ ＬＬ (陈玲玲) ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ｏｆ Ｈｅｐｔａｐｌｏｉｄ Ａｌｌｉｕｍ ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ ｉｎ Ｄａｌｕｏ
Ｍｏｕｎｔａｉｎꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｉｔｓ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ￣Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ (西
北植物学报)ꎬ ３２ (１１): ２２０６—２２１０
Ｚｈｕ ＳＭ (朱世梅)ꎬ Ｘｕ ＪＭ (许介眉)ꎬ １９９９. Ｋａｒｙｏｔｙｐｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ￣
ｔｉｏｎ ｉｎ Ａｌｌｉｕｍ ｍａｃｒｏｓｔｅｍｏｎ Ｂｕｎｇｅ [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ (植物分类学报)ꎬ ３７: ２６９—２７８
Ｚｈｕ ＺＹ (祝之友)ꎬ ２０００. Ｔｅｘｔｕａｌ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｉｍａｒｙ ｏｒｉｇｉｎ ａｎｄ ｃｈａｒ￣
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ Ａｌｌｉｕｍ ｃｈｉｎｅｓｅ Ｇ. Ｄｏｎ [Ｊ] . Ｐｒｉｍａｒｙ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ Ｍａｔｅｒｉａ Ｍｅｄｉｃａ (基层中药杂志)ꎬ １４ (６): ３８—３９
５４５５期　 　 　 　 　 　 　 　 黄德青等: 基于 ｎｒＤＮＡ ＩＴＳ和 ｃｐＤＮＡ ｔｒｎＬ￣Ｆ序列探讨薤白的系统地位