全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (9): 909~916 909
收稿 2012-07-02　　修定 2012-07-19
资助 江苏省农业科技自主创新资金项目[cx(11)1016]和江苏省
科技支撑计划(BE2011440)。
* 通讯作者(E-mail: jswangren@yahoo.com.cn; Tel: 025-
84347111)。
干旱胁迫下外源氯化钙、水杨酸和一氧化氮对石蒜抗旱性的影响
蒋明敏, 徐晟, 夏冰, 彭峰, 汪仁*
江苏省中国科学院植物研究所, 南京210014
摘要: 通过盆栽试验, 研究了外源氯化钙(CaCl2)、水杨酸(SA)和NO供体硝普钠(SNP)处理对干旱胁迫下石蒜抗旱性的影
响。结果表明, 较低浓度的CaCl2对石蒜抗旱性的影响不显著, 而随着CaCl2预处理浓度的提高, 石蒜的抗旱效果显著增强。
较低浓度SA和SNP可显著提高石蒜的抗旱性, 而高浓度则会发生毒害作用。利用模糊隶属函数法综合评价渗透调节物
质、膜系统和抗氧化酶活性多项指标可以得出, 喷施10 mmol·L-1 CaCl2、2 mmol·L
-1 SA和0.5 mmol·L-1 SNP对石蒜抗旱性的
提高具有显著效果。
关键词: 氯化钙; 水杨酸; 一氧化氮; 干旱胁迫; 石蒜
Effects of Exogenous Calcium Chloride, Salicylic Acid and Nitric Oxide on
Drought Resistance of Lycoris radiata under Drought Stress
JIANG Ming-Min, XU Sheng, XIA Bing, PENG Feng, WANG Ren*
Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014, China
Abstract: Pot experiments were conducted to investigate the effects of exogenous calcium chloride (CaCl2),
salicylic acid (SA) and nitric oxide donor sodium nitroprusside (SNP) on drought tolerance of Lycoris radiata
under drought stress. The results showed that lower concentration of CaCl2 had no significant effect on drought
resistance of L. radiata, while the drought resistant effect was more remarkable with the increase of pretreat-
ment with different CaCl2. Lower concentration of SA and SNP could significantly improve the drought resis-
tance of L. radiata, while higher concentrations would lead poisonous effects. Comprehensive evaluation of os-
motic regulation substance, membrane system and antioxidant enzymes activity suggested that 10 mmol·L-1
CaCl2, 2 mmol·L
-1 SA and 0.5 mmol·L-1 SNP were the suitable pretreatment to enhance the drought resistance
of L. radiata.
Key words: calcium chloride; salicylic acid; nitric oxide; drought stress; Lycoris radiata
干旱是影响植物生长和生产的最重要的环境
因素之一, 它促进活性氧(reactive oxygen species,
ROS)的产生, 对植物体内糖类、脂质、蛋白和核
酸产生不利影响(Rhizopoulou和Psaras 2003; Sriva-
stava等2010)。Ca2+是细胞内重要的第二信使, 其
介导的信号转导可缓解逆境胁迫对植物的伤害
(Kader和Lindberg 2010)。水杨酸(salicylic acid,
SA)是重要的调节植物生长发育的激素(Horvath等
2007), 也是介导系统获得性抗性(systemic acquired
resistance, SAR)的关键信号物质(Vlot等2009)。一
氧化氮(nitric oxide, NO)可以调节细胞中活性氧的
水平, 参与植物的防御调节(Tian和Lei 2006)。近
年来, 许多研究发现外源物质Ca2+、SA及NO处理
等能在一定程度上提高植物的抗逆性(Guimarães
等2011; Kadioglu等2011; Wu等2011)。
石蒜是单子叶植物纲石蒜科(Amaryllidaceae)
植物, 叶挺拔直立, 花大而颜色艳丽, 极具观赏价
值。石蒜含有石蒜碱、加兰他敏等十多种生物碱,
这些物质对小儿麻痹症后遗症和阿尔茨海默病有
很好的疗效(Pi等2009)。另外, 石蒜属鳞茎富含淀
粉和胶质, 可用作加工酒精和造纸的原料(Liu等
2012)。目前对石蒜属植物的研究主要集中在系统
分类(Shi等2006; Yoo等2011)和生物碱含量(Wang
等2010; Deng等2011)上, 对其在逆境下的生理研究
较少有报道。本文以石蒜为材料, 采用外源喷施3
种物质(CaCl2、SA、SNP)的处理方法, 从渗透调
节物质、膜系统和保护酶活性角度, 研究这3种外
植物生理学报910
源物质在石蒜抵抗干旱胁迫过程中的生理功能及
作用机制, 为其在植物生产上的应用提供理论依
据。
材料与方法
1 材料
试验材料为石蒜[Lycoris radiata (L’Her.)
Herb.], 取自江苏省中国科学院植物研究所苗圃。
2 方法
2.1 试验设计
选取生长状况一致的石蒜鳞茎, 在其处于休
眠期时栽种于盆中, 每盆一株, 土壤最大持水量为
45.26%, 每盆装干土1 kg (通过计算土壤含水量得
到), 采用称重法控水, 正常灌水(维持最大持水量
的75%~80%)。出叶后, 选取叶片长势一致的植株,
从控水前7 d开始 , 处理组每隔1 d分别用0.1、
0.5、2、5、10 mmol·L-1的CaCl2、SA和SNP溶液
(各溶液配制时另加0.5%吐温-20)喷施石蒜叶片表
面, 以叶片湿润而不滴水为度, 共喷施4次, 对照组
喷施清水。开始控水后对照组和处理组都自然干
旱至设定标准(最大持水量的35%~40%), 之后每天
下午18:00向盆中补充消耗的水分维持水分保持在
设定标准, 各处理在达到胁迫设定标准的第10天
取样。
2.2 测定指标与方法
脯氨酸含量用酸性茚三酮法测定(Bates等1973),
可溶性糖含量用蒽酮乙酸乙酯法测定(Yemm和
Willis 1954), 可溶性蛋白含量用考马斯亮蓝法测定
(Bradford 1976), 细胞膜透性用离子渗透率法测定
(Lutts等1996), MDA含量用硫代巴比妥酸法测定
(Bates等1973), SOD活性用氮蓝四唑法测定(Beau-
champ和Fridovich 1971), POD活性用愈创木酚法
测定(Abeles和Biles 1991), CAT活性用H2O2紫外吸
收法测定(Zhang和Kirkham 1996)。
2.3 抗旱性的综合评价
为了全面准确地评价CaCl2、SA和SNP (NO
供体)预处理对石蒜抗旱性的影响, 我们采用模糊
隶属函数法对这3种外源物质对石蒜抗旱性的影
响进行了综合评价。其公式为: X(ij)=(Xij–Xjmin)/(Xjmax–
Xjmin)。式中: X(ij)表示i种类j指标的隶属值; Xij表示i
种类j指标的测定值; X jmax表示该指标的最大值;
Xjmin表示该指标的最小值(陈文荣等2012)。
若某一指标与抗旱性呈正相关, 则使用上述
公式; 若某一指标与抗旱性呈负相关, 则可以通过
反隶属函数计算其抗旱性隶属函数值, 其公式为:
X(ij)=1–(Xij–Xjmin)/(Xjmax–Xjmin)。
运用隶属函数公式和反隶属函数公式先分别
求出各个生理生化指标的隶属值, 再将各个抗旱
指标的隶属值累加求平均值, 其公式为: Xi
–
=∑Xij/n。
式中: Xi
–
表示平均抗旱隶属值, n表示指标数, 平均
值越大则抗旱性越强。
实验结果
1 不同外源物质处理对干旱胁迫下石蒜渗透调节
物质的影响
1.1 不同外源物质处理对干旱胁迫下石蒜脯氨酸
含量的影响
从图1-A可以看出 , 干旱胁迫下 , 0.1和0.5
mmol·L-1 CaCl2处理的石蒜叶片脯氨酸含量与对照
无显著差异, 随着处理浓度的增加, 5和10 mmol·L-1
CaCl2处理的脯氨酸含量达到最大值, 分别为对照
的136.17%和134.07%, 两者无显著差异。SA处理
下的叶片脯氨酸含量随着处理浓度的增加呈现先
增加后降低的趋势, 0.1 mmol·L-1 SA处理的叶片脯
氨酸含量与对照无显著差异, 而0.5和2 mmol·L-1
SA处理显著增加了脯氨酸的含量, 分别为对照的
119.76%和123.77%, 两者之间差异不显著; 随着SA
处理浓度的继续增大, 脯氨酸含量则呈现降低的
趋势, 10 mmol·L-1 SA处理下的脯氨酸含量已与对
照无显著差异。此外, 0.1 mmol·L-1 SNP处理下的
脯氨酸含量上升为对照的113.53%; 0.5 mmol·L-1处
理效果最明显, 为对照的128.51%; 同样的, 随着
SNP处理浓度的增加, 其脯氨酸含量逐渐降低, 10
mmol·L-1 SNP处理的脯氨酸含量则下降为对照的
82.13%。
1.2 不同外源物质处理对干旱胁迫下石蒜可溶性
糖含量的影响
从图1-B可以看出 , 干旱胁迫下 , 0.1和0.5
mmol·L-1 CaCl2处理的石蒜叶片可溶性糖含量与对
照无显著差异, 5和10 mmol·L-1 CaCl2处理下的可
溶性糖含量达到最大值, 分别为对照的126.35%和
122.77%。SA处理下的可溶性糖含量随着处理浓
蒋明敏等: 干旱胁迫下外源氯化钙、水杨酸和一氧化氮对石蒜抗旱性的影响 911
理下的可溶性糖含量已下降为对照的86.28%, 10
mmol·L-1 SNP处理进一步下降为对照的64.94%。
1.3 不同外源物质处理对干旱胁迫下石蒜可溶性
蛋白含量的影响
从图1-C可以看出 , 干旱胁迫下 , 0.1和0.5
mmol·L-1 CaCl2处理的石蒜叶片可溶性蛋白含量与
对照无显著差异, 10 mmol·L-1 CaCl2处理上升为最
大值, 为对照的173.10%。SA处理下的可溶性蛋白
含量随着处理浓度的增加呈现先增加后减少的趋
势, 0.5和2 mmol·L-1处理下的可溶性蛋白含量含量
最高, 分别为对照的128.19%和124.24%; 5和10
mmol·L-1 SA处理下的可溶性蛋白含量已与对照无
显著差异。SNP的处理效果与SA类似, 0.1和0.5
mmol·L-1 SNP处理下的可溶性蛋白含量已经达到
最大值, 分别上升为对照的116.81%和120.88%, 而
10 mmol·L-1 SNP处理下的可溶性蛋白含量仅为对
照的77.67%。
2 不同外源物质处理对干旱胁迫下石蒜膜系统的
影响
2.1 不同外源物质处理对干旱胁迫下石蒜细胞膜
透性的影响
从图2-A可以看出 , 干旱胁迫下 , 0.1和0.5
mmol·L-1 CaCl2处理的细胞膜透性与对照无显著差
异, 5和10 mmol·L-1 CaCl2处理下降为最小值, 分别
下降为对照的79.99%和82.34%。SA处理下的细胞
膜透性随着处理浓度的增加总体呈现先减少后增
加的趋势, 2 mmol·L-1 SA处理下的细胞膜透性达到
最小值, 为对照的80.04%, 10 mmol·L-1 SA处理反
而比对照升高了9.69%。SNP处理下的细胞膜透性
变化趋势与SA类似, 其中0.5 mmol·L-1 SNP处理下
叶片细胞膜透性最低, 为对照的80.69%; 在更高浓
度的SNP处理下细胞膜透性反而上升, 到5 mmol·L-1
SNP处理下已经上升为对照的104.80%, 10 mmol·L-1
SNP处理进一步上升为对照的114.79%。
2.2 不同外源物质处理对干旱胁迫下石蒜MDA含
量的影响
从图2-B可以看出, 干旱胁迫下, 0.1 mmol·L-1
CaCl2处理的石蒜叶片MDA含量与对照无显著差
异; 随着CaCl2浓度的增大, 其对细胞膜脂过氧化反
应的抑制效果越明显, 5和10 mmol·L-1 CaCl2处理
的MDA含量最低, 分别为对照的73.75%和70.41%。
度的增加呈现先增加后减少的趋势, 2 mmol·L-1 SA
处理下达到最大值 , 为对照的135.48%, 而10
mmol·L-1 SA处理下的可溶性糖含量已与对照无显
著差异。SNP处理下的可溶性糖含量变化趋势与
SA类似, 0.5 mmol·L-1 SNP处理下的可溶性糖含量
达到最大值, 为对照的126.56%, 5 mmol·L-1 SNP处
图1 三种外源物质处理对干旱胁迫下石蒜渗透调节物质的
影响
Fig.1 Effects of three allogenic material treatments on osmotic
regulation substances of L. radiata under drought stress
同一测定指标各柱形上不同小写字母表示差异显著(P<0.05);
下图同。
植物生理学报912
SA处理下的MDA含量随着处理浓度的增加总体
呈现先减少后增加的趋势, 2 mmol·L-1 SA处理下叶
片MDA含量最小, 为对照的76.93%; 而10 mmol·L-1
SA处理下的MDA含量与对照无显著差异。SNP处
理下的MDA含量变化趋势与SA类似 , 其中0.5
mmol·L-1 SNP处理下叶片MDA含量最低, 为对照
的73.39%; 5 mmol·L-1 SNP处理下的MDA含量已经
比对照高9.37%, 10 mmol·L-1 SNP处理下进一步上
升为对照的120.89%。
3 不同外源物质处理对干旱胁迫下石蒜抗氧化酶
活性的影响
3.1 不同外源物质处理对干旱胁迫下石蒜SOD活
性的影响
从图3-A可以看出, 干旱胁迫下, 0.1 mmol·L-1
CaCl2处理的石蒜叶片SOD活性与对照无显著差
异; 随着CaCl2浓度的增大, SOD活性上升的也越
高, 10 mmol·L-1 CaCl2处理下的叶片SOD活性上升
为对照的143.07%。SA处理下的SOD活性随着处
理浓度的增加总体呈现先增加后减少的趋势, 0.1
mmol·L-1 SA处理下的叶片SOD活性已与对照差异
显著, 上升为对照的106.08%; 2 mmol·L-1 SA处理
下的叶片SOD活性达到最大值, 为对照的129.02%;
随着SA浓度的继续升高, SOD活性逐渐下降, 10
mmol·L-1 SA处理下的叶片SOD活性与对照无显著
差异。不同浓度SNP处理下的SOD活性变化趋势
与SA类似, 0.1 mmol·L-1 SNP处理下的叶片SOD活
性已上升为对照的114.96%; 0.5 mmol·L-1 SNP处理
图3 三种外源物质处理对干旱胁迫下石蒜抗氧化酶活性的
影响
Fig.3 Effects of three allogenic material treatments on anti-
oxidant enzyme activities of L. radiata under drought stress
图2 三种外源物质处理对干旱胁迫下石蒜膜系统的影响
Fig.2 Effects of three allogenic material treatments on mem-
brane systems of L. radiata under drought stress
蒋明敏等: 干旱胁迫下外源氯化钙、水杨酸和一氧化氮对石蒜抗旱性的影响 913
下的叶片SOD活性最高, 为对照的141.72%; 而10
mmol·L-1 SNP处理下的SOD活性反而比对照低
22.94%。
3.2 不同外源物质处理对干旱胁迫下石蒜POD活
性的影响
从图3-B可以看出, 干旱胁迫下, 0.1 mmol·L-1
CaCl2处理的石蒜叶片POD活性与对照无显著差
异; 随着CaCl2浓度的增大, POD活性呈上升趋势,
10 mmol·L-1 CaCl2处理下的叶片POD活性为对照
的164.87%。SA处理下的POD活性随着处理浓度
的增加总体呈现先增加后减少的趋势 , 0 .5和2
mmol·L-1 SA处理下的POD活性最高, 分别为对照
的129.97%和125.37%; 10 mmol·L-1 SA处理下的
POD活性反而比对照低8.21%。0.1 mmol·L-1 SNP
处理下的叶片POD活性已经达到最大值, 为对照
的137.52%; 随着SNP浓度的继续升高, POD活性逐
渐下降, 10 mmol·L-1 SNP处理下的叶片POD活性
降低为对照的67.10%。
3.3 不同外源物质处理对干旱胁迫下石蒜CAT活
性的影响
从图3-C可以看出, 干旱胁迫下, 低浓度CaCl2
处理的石蒜叶片CAT活性增长缓慢 , 0 .1和0.5
mmol·L-1处理下的CAT活性与对照均无显著差异;
然而随着CaCl2浓度的升高, CAT活性开始上升, 10
mmol·L-1处理下的CAT活性已比对照高23.50%。
SA处理下的CAT活性随着处理浓度的增加总体呈
现先增加后减少的趋势, 0.5和2 mmol·L-1 SA处理
下的CAT活性最高 , 分别为对照的120.82%和
125.26%, 两者差异不显著; 10 mmol·L-1 SA处理下
的CAT活性下降为对照的93.93%。SNP处理下的
CAT活性变化趋势与SA类似, 0.5 mmol·L-1 SNP处
理下的叶片CAT活性达到最大值, 上升为对照的
134.04%, 5 mmol·L-1 SNP处理下的CAT活性已下降
为对照的82.57%, 10 mmol·L-1 SNP处理进一步下
降为对照的68.81%。
4 三种外源物质对石蒜抗旱性影响的综合评价
以分别预处理不同浓度的CaCl2、SA和SNP
后的石蒜在干旱胁迫下所测得的8个生理指标为
依据, 采用模糊隶属函数法分析这三种外源物质
对石蒜抗旱性的影响, 其结果见表1。
从表1可以看出, 在所有的预处理中, 10 mmol·L-1
CaCl2溶液对提高石蒜抗旱性的效果最好。在SA
溶液处理组中, 2 mmol·L-1的浓度对提高石蒜抗旱
性的效果较好, 过高的SA浓度(10 mmol·L-1)还会对
石蒜造成毒害作用, 使其抗旱性低于对照组。类
似的情况同样发生在SNP上, 0.5 mmol·L-1 SNP处
理下的石蒜抗旱性相对较强, 而过高浓度的SNP (5
和10 mmol·L-1)则会对石蒜造成毒害作用。
表1 CaCl2、SA和SNP预处理对石蒜抗旱性影响的综合评价
Table 1 Comprehensive evaluation of the effects of CaCl2, SA and SNP pre-treatment on the drought resistance in L. radiata
物质 浓度/mmol·L-1 脯氨酸 可溶性糖 可溶性蛋白 细胞膜透性 MDA SOD POD CAT 综合评价值 排序
H2O CK 0.3307 0.4970 0.2340 0.4251 0.4139 0.3475 0.3365 0.4781 0.3829 13
CaCl2 0.1 0.3200 0.4908 0.2425 0.4183 0.4699 0.3351 0.3796 0.4758 0.3915 12
0.5 0.3650 0.6139 0.3150 0.5375 0.6119 0.4920 0.5158 0.5310 0.4978 10
2.0 0.8121 0.7529 0.4073 0.7064 0.7709 0.6429 0.6744 0.6539 0.6776 6
5.0 1.0000 0.8705 0.5798 1.0000 0.9338 0.8275 0.8503 0.7593 0.8527 2
10.0 0.9612 0.8198 1.0000 0.9325 1.0000 1.0000 1.0000 0.8385 0.9440 1
SA 0.1 0.3510 0.6263 0.3784 0.4658 0.5100 0.4396 0.4269 0.5963 0.4743 11
0.5 0.6963 0.7892 0.5295 0.6975 0.6836 0.6347 0.6431 0.7974 0.6839 5
2.0 0.7705 1.0000 0.4880 0.9987 0.8709 0.7871 0.5960 0.8653 0.7971 4
5.0 0.6069 0.7753 0.2817 0.4930 0.6853 0.6156 0.4109 0.7158 0.5731 8
10.0 0.3487 0.5077 0.1113 0.1468 0.3695 0.3433 0.2526 0.3851 0.3081 14
SNP 0.1 0.5810 0.6814 0.4102 0.7493 0.7250 0.5742 0.7203 0.7614 0.6504 7
0.5 0.8583 0.8657 0.4528 0.9801 0.9821 0.9796 0.5185 1.0000 0.8296 3
2.0 0.7126 0.6062 0.2082 0.6428 0.7043 0.4520 0.3124 0.4804 0.5149 9
5.0 0.3459 0.7892 0.0895 0.2872 0.2284 0.2184 0.1340 0.2109 0.2879 15
10.0 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 16
植物生理学报914
讨　　论
各种各样的非生物胁迫会导致植物生长发育
受到一定和特殊的影响。干旱作为其中一种非生
物胁迫影响了植物生理和代谢的各个方面。干旱
对植物生长的限制主要起因是光合作用下降、渗
透胁迫引起的植物进程受阻以及对植物营养获得
的影响等(Huang等2012)。理论上讲, 植物适应干
旱胁迫反应可以分为三个方面: (1)渗透稳态或渗
透适应; (2)胁迫损伤控制和修复, 或者解毒; (3)生
长控制等(Zhu 2002)。
干旱胁迫能干扰植物细胞中活性氧产生与清
除之间的平衡, 产生过多的活性氧, 导致植物细胞
遭受氧化胁迫。活性氧主要包括超氧阴离子、过
氧化氢、单线态氧和羟自由基。这些自由基的产
生会导致生物膜脂过氧化、蛋白质变性、DNA链
断裂以及光合受阻等多种有害的细胞学效应, 从
而使细胞功能失常。另外, 干旱胁迫下, 植物体细
胞膜结构和功能被破坏, 表现为选择性功能降低,
透性增大, 膜内电解质外渗。膜透性的大小作为
反映质膜受伤害的程度, 被认为是评价植物抗旱
性最好的指标之一(Xu等2008)。MDA是膜脂过氧
化作用的最终产物, 它能抑制细胞抗氧化酶的活
性, 又可与细胞内的蛋白质、核酸等大分子发生
反应, 使蛋白质和核酸变性。因此, 植物体内MDA
的含量是评判植物脂质过氧化的重要指标(Smirnoff
1993)。
植物在长期的进化过程中也相应形成了酶促
和非酶促两大类保护系统, 减轻或避免活性氧对
细胞造成伤害, 从而表现出对氧化胁迫的抗性。
SOD是活性氧清除反应过程中第一个发挥作用的
抗氧化酶, 能将超氧阴离子自由基快速歧化为过
氧化氢和分子氧, 可以有效减少自由基对膜系统
的伤害(Sofo等2004)。SOD产生的过氧化氢也会
对细胞产生毒害, POD可以使H2O2还原成H2O而减
小植物体内的氧化状态。CAT存在于过氧化物酶
体和乙醛酸循环体, 它是清除H2O2的主要酶类, 保
护细胞避免因H 2O 2累积而产生伤害 (Tsang等
1991)。
植物在干旱条件下细胞失水, 为使细胞维持
较高的渗透压, 细胞中会积累一些低分子量的代
谢物, 这些渗透调节物质主要有糖类、氨基酸及
其衍生物、多元醇等, 它们在细胞中的积累有利
于植物在干旱胁迫下对水分的吸收。植物可通过
积累可溶性糖来降低细胞渗透势, 增强植物的吸
水、保水能力, 同时可溶性糖也是高等植物的主
要光合产物, 对环境胁迫的变化比较敏感。此外,
干旱胁迫下, 植物体蛋白酶活性增强, 蛋白质分解
加速, 形成大量的可溶性蛋白来提高细胞的保水
能力。植物细胞中的可溶性蛋白有相当一部分是
具有特异性功能的调节代谢的酶, 另有一些可以
给细胞内的束缚水提供一个结合衬质以增加束缚
水含量, 从而使细胞结构在脱水时不致遭受更大
的破坏(Song等2006)。
脯氨酸作为植物体内重要的渗透调节物质,
其含量的增加能提高植物抗渗透胁迫的能力(Kavi
Kishor等1995)。在小麦(Nayyar和Walia 2003)、桑
树(Reddy等2004)和橄榄(Ahmed等2009)中均发现
脯氨酸积累速率较快的品种抗逆性也较强。干旱
胁迫下, 植物体内脯氨酸含量的增加除了作为渗
透调节物质改变细胞的渗透势以防止脱水外, 还
可与蛋白质分子上的疏水基作用, 扩大亲水基的
表面, 从而增强蛋白质的稳定性, 起到保护膜结构
的作用(Mcneil 1999)。同时, 脯氨酸还具有保护生
物大分子以及参与氮代谢和能量代谢等作用(Kavi
Kishor等2005)。在甜菜(Choluj等2008)、芒果
(Elsheery和Cao 2008)和黑杨(Regier等2009)的研究
中发现可溶性糖和可溶性蛋白同样对提高植物抗
逆性具有重要作用。
钙是植物生长发育所必需的营养元素, 在维
持细胞膜磷脂及膜结合蛋白的稳定性中起重要作
用(Kim等2009)。目前已知, 当植物受到外界胁迫
时, 细胞内Ca2+浓度升高, 并与钙调蛋白结合成激
活态复合体, 激活基因表达, 启动一系列反应使植
物适应胁迫环境(Xiong等2002; White和Broadley
2003)。但是, 有研究发现在用CaCl2处理时, Cl
-积
累会对细胞造成一定程度的毒害(Silva等2003)。
尽管如此, 积累的Ca2+还是可以克服这种不利影
响, 并提高植物对非生物胁迫的抗性(Nedjimi和
Daoud 2009; Khan等2010)。本研究发现, 较低浓度
的CaCl2溶液(0.1和0.5 mmol·L
-1)对石蒜抗旱性的提
高不显著, 可能是增加的Ca2+浓度不足以启动更多
的生化反应或被Cl-的负效应相抵消; 然而, 随着
蒋明敏等: 干旱胁迫下外源氯化钙、水杨酸和一氧化氮对石蒜抗旱性的影响 915
CaCl2溶液预处理浓度的提高, 积累的Ca
2+浓度增
加, 石蒜的抗旱效果则显著增强。
SA是植物在多种逆境胁迫下重要的信号分
子, 它与SA结合蛋白结合, 使植物体内H2O2含量水
平上升, 过量的H2O2激活抗氧化酶活性, 从而提高
植物的抗逆性(Klessig等2000; Horvath等2007)。
当然, H2O2完成其生理作用后必须尽快清除, 细胞
不可能长时间容忍超过生理浓度的H2O2。因此,
过高浓度的SA会对植物体产生一系列毒害作用
(Dat等2000; Landberg和Greger 2002)。本研究也
发现较低浓度SA可显著提高石蒜的抗旱性, 而较
高浓度则会对石蒜发生毒害作用。
NO作为一种气体信号分子, 不仅参与植物生
长和发育等生理代谢过程, 而且对植物的抗逆性
也具有一定的作用(Delledonne等1998)。适当浓度
的NO能显著缓解胁迫对植物造成的伤害, 这可能
与其能提高抗氧化酶的活性有关(Hsu和Kao 2004;
Hu等2007)。本研究发现一定浓度的NO供体SNP
处理能显著提高干旱胁迫下石蒜抗氧化酶SOD、
POD和CAT的活性。随着SNP处理浓度的增加, 处
理组的石蒜抗旱性反而比对照组低, 可能是因为
高浓度的NO与超氧阴离子作用生成过氧亚硝酸阴
离子, 质子化后形成强氧化的过氧亚硝酸, 对植物
体造成毒害(Lamattina等2003)。
植物抗旱性是一个受多种因素影响的复杂数
量性状, 单一指标难以全面准确地反映抗旱性强
弱。本文采用模糊隶属函数法对石蒜的抗旱性进
行综合评价, 可以消除个别指标带来的片面性, 使
评价结果更为科学和合理。本研究发现3种外源
物质预处理均能提高干旱胁迫下石蒜体内渗透调
节物质的含量和抗氧化酶活性, 同时降低膜脂过
氧化。当然, 更深入的研究植物体的抗旱性, 需要
从基因水平、表达调控、信号传导网络等多个方
面进行研究, 全面、综合、系统地对干旱伤害和
植物抗旱机理进行更深入的解析, 为从根本上提
高植物的抗旱性提供理论指导。
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