全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 4期，2004 年 8 月 511
植物的番茄红素及影响其形成的生理因素
王贵元 徐娟 夏仁学*
华中农业大学园艺林学学院，武汉 430070
Lycopene in Plant and Physiological Ingredients of Effecting Its Forming
WANG Gui-Yuan, XU Juan, XIA Ren-Xue*
College of Horticulture and Forestry, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070
提要 介绍了植物番茄红素的研究历史、生理功能、自然界分布、稳定性和提取方法及生物合成方面的研究进展，重点
介绍番茄红素在植物中的生物合成。
关键词 番茄红素；生理功能；生物合成；稳定性；提取方法
收稿 2003-10-20 修定 　 2004-02-18
资助　 国家科技部三峡移民科技开发专项(S200110)。
* 通讯作者(E-mail: renxuexia@mail.hzau.edu.cn, Tel:027-
87281637)。
番茄红素(lycopene)是类胡萝卜素(carotenoid)
的一种，为一种天然色素，因其最早发现于番茄
中且呈红色而得名。过去人们一直认为，由于它
没有b-胡萝卜素那样的b-芷香环结构，所以不具
有维生素 A 原活性，对人体不具有生理活性而未
被重视。但近年来的大量研究表明，番茄红素具
有多种生理功能，特别是对癌症有防治作用，因
而逐渐成为国际上功能性食品成分和抗癌、防癌
研究中的一个热点而被重视和开发。
番茄红素最早由Hartsen于1873年从浆果薯蓣
(Tamus communis L. berries)中分离出来，呈深红
色晶体状。1875 年，Mi11ardet 从番茄中获得含
有 番 茄 红 素 的 粗 提 物 ， 将 之 称 为 茄 红 素
(solanorubon)。1903年Schunck发现番茄中提取
的这种色素具有与胡萝卜中提取的胡萝卜素不同的
吸收光谱，将其命名为番茄红素(lycopene)。
20世纪初，人们开始对番茄红素的基本化学
结构进行了研究。1910年，Willstatler和Escher
在番茄红素的研究中指出，它是胡萝卜素的异构
体，并首次确定其分子式为 C40H 56，其结构中含
有11个共轭双键及2个非共轭碳-碳双键，分子
量为536.85[1] ；1930年Karrer等提出番茄红素的
化学结构式是由11个共轭及2个非共轭的碳-碳双
键组成的非环状平面多共轭双键的结构，并由
Kuhn 和 Grundmann 在 1932 年证实。
在植物中，番茄红素是类胡萝卜素合成的重
要中间物质，并可以接受光，保护植物不受光氧
化作用。在正常的细胞中，番茄红素可与细胞有
氧代谢所产生的高活性氧发生反应，防止活性氧
对组织细胞的破坏[2] ；在光电子传递过程中，番
茄红素还具有阻止和扩散有毒单线态氧、三线态
叶绿素和过氧化阴离子基形成的功能[3]。
近20年来，番茄红素在医学和保健方面的研
究得到较快发展。最近许多研究表明，番茄红素
可以通过物理、化学方式猝灭单线态氧，具有很
强的清除氧自由基能力，可以诱导细胞连接通
讯，调控肿瘤细胞增殖等[4]。此外，番茄红素还
具防癌、抗癌和减轻皮肤受到紫外线损伤的作
用[5,6]。这些研究引起了各国的医学、营养学界的
科学工作者研究和开发番茄红素生理功能的极大兴
趣，人们对番茄红素的生理活性也有了新的认
识。我国自1990年以来也陆续有了关于番茄红素
生理功能和提取方法的报道和介绍。
1 番茄红素在自然界中的分布
1.1 在植物中的分布 番茄红素广泛分布于各种植
物中，主要存在于细胞的有色体中，多与蛋白质
等形成复合物，以某些植物成熟的果实中含量较
高。番茄、西瓜、红色葡萄柚、红肉脐橙[ 7 ]、
木瓜及苦瓜籽、番石榴等植物中都有发现，含量
植物生理学与农业及生产应用Plant Physiology and Agriculture and Applications
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最高的是番茄果实，可达3~14 mg·(100 g)-1(FW)，
一般成熟度越高，番茄红素的含量也越多，且含
量随品种和成熟度的不同而不同，如在普通的番茄
(Lycopersicon esculentum)品种中，含量在3.3~7.7
m g ·( 1 0 0 g ) - 1 ( F W ) ，而在一些特殊的番茄
(Lycopersicon pimpinellifoli)中，番茄红素的含量
可达40 mg·(100 g)-1(FW)[8]。值得一提的是，最
近 美 国 农 业 部 的 科 学 家 发 现 ， 在 秋 橄 榄
(Elaeagnus umbellata)浆果中番茄红素的含量相当
于普通番茄的 18 倍[9]。
1.2 在人体中的分布 番茄红素也广泛分布于人体
的各种器官和组织中，主要有血液、肾上腺、肝
脏、睾丸、前列腺、乳腺、卵巢、子宫、消
化道等，其中血液、肾上腺、睾丸、肝脏等中
含量较多。研究发现，植物体中的番茄红素几乎
都是反式的，而人体内的番茄红素则是顺式异构
体所占比例较大。如：番茄和番茄酱中79%~91%为
反式异构体，9%~21% 为顺式异构体；而人体血清
中番茄红素含量水平在0.6~1.9 mmo1·mL-1 之间，
27%~42% 为反式异构体，58%~73% 为顺式异构
体；前列腺中 12%~21% 是反式，79%~88% 是顺
式[10]。
2 番茄红素的稳定性和提取方法
2.1 番茄红素的稳定性及其影响因素 番茄红素是
多不饱和键的碳氢化合物，稳定性很差，容易发
生顺反异构化和氧化降解。尤其是高纯度番茄红
素由于缺少其他物质的保护，极不稳定，易被氧
化破坏。影响番茄红素稳定性的因素很多，如
光、热、金属离子、氧化剂和所处的介质等。
2.1.1 光照 已有的研究均表明，番茄红素对光十
分敏感，尤其是日光和紫外光。日光直射下半
天，番茄中番茄红素基本上损失殆尽，紫外线照
射 1 个星期基本损失完，黑暗条件下番茄红素则
较稳定[11~13]。由于光照处理后样品特征光谱中的
吸收峰几乎完全消失，因此推断光照导致番茄红
素的损失可能是由于番茄红素分解所致[12]。
2.1.2 温度 番茄红素在低温下比较稳定，随着温
度的升高番茄红素在最大吸收峰(472 nm)处的吸光
值几乎呈直线下降，推测可能是异构的结果[12]。
因为番茄经过加热后，其中的顺构番茄红素含量
即增加[1]。但孙庆杰和丁霄霖[11]的研究表明，番
茄红素对热有较好的稳定性，认为这可能是由于
提取番茄红素时所用的介质不同。
2.1.3 金属离子 番茄红素对大部分金属离子都不
稳定，特别是对氧化性较强的金属离子如 Pb 2+、
Fe 3+ 和 Cu 2+ 等，而对具有还原性的金属离子如
Fe2+、Zn2+ 和 K+ 等则较稳定[11~13]，推测金属离子
可能是通过氧化作用而破坏番茄红素的[12]。
2.1.4 氧化剂和还原剂 番茄红素对氧化剂如双氧
水和重铬酸盐等很不稳定，特别是强氧化剂重铬
酸盐，浓度很低时番茄红素在短时间内就完全破
坏[12]。但孙庆杰和丁霄霖[11]的研究表明，番茄红
素对双氧水比较稳定，还原剂如二丁基羟基甲苯
(BHT)、VE 和 VC 等对番茄红素有较好的保护作
用，保护效应随还原剂浓度的增加而增加[11~13]。
2.1.5 pH 酸对番茄红素有较强的破坏作用，而碱
的影响则不大，番茄红素对碱比较稳定[11,12]，但
王学武等[13]的研究表明极端的pH值对番茄红素的
稳定性都是不利的。
2.1.6 介质 番茄红素在番茄果实以及番茄制品中
比较稳定，但在有机溶剂中，即使是避光和加入
抗氧化剂时也会随着时间的延长而发生异构化。
Minhthy等[1]研究食品加工中的番茄红素稳定
性时发现：番茄红素在番茄制品热加工中，比 b-
胡萝卜素相对不易发生异构化；除非在极端情况
下，热处理对番茄红素的异构化作用一般影响不
大。Anguelova和Warthesen[14]研究番茄粉中番茄
红素的稳定性时发现，光照和升温(从 6℃升至室
温)对番茄粉中番茄红素稳定性影响不大。
马柏林[15]研究食用调和油中番茄红素的稳定
性时发现：番茄红素保存率随着时间延长而下
降，随着温度升高而急剧下降；在相同的条件
下，光照强度对番茄红素的不良影响比贮存时的
温度更为显著。
氧、热、光均促使番茄红素的顺反异构化和
氧化降解，故番茄红素的提取、储存、加工及
分析都应在环境因素控制的情况下进行，不仅要
尽量避免它的氧化降解，还要防止异构化的产
生。另外，提取的番茄红素应避免暴露在光下，
可在黄、红光下进行[1]。
从以上可以看出，影响存在于不同形态物质
中或处于特定条件下的番茄红素稳定性的主要因素
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是不确定的，光、氧、热都可能起主导作用。
2.2 提取方法 番茄红素在提取、储存及分析过程
中均应注意控制环境条件以尽量减少其氧化和异构
化，尽量避光，如需用光只能用黄光、红光和
金黄色光。在萃取和溶剂分离过程中可使用如
B H T 之类的抗氧化剂以控制氧化异构发生。同
时，容器顶端应充入N2 或惰性气体以防止其与氧
的接触而减少氧化程度。
番茄红素是脂溶性色素，可采用有机溶剂提
取法、超临界 C O 2 萃取法、酶法、微生物发酵
法及直接粉碎法等。
采用有机溶剂提取法，产品质量较差，纯度
低，有异味和溶剂残留。而在诸多的有机溶剂
中，氯仿作溶剂提取番茄红素的效果最好，提取
过程中要注意温度的影响。欧洲一专利报道采用
95% 的乙醇作溶剂，78℃下用逆流浸提 5 h，获
得的色素液再经真空浓缩去溶剂后可得到粉状色素
产品[16]。
采用超临界 CO2 萃取法提取番茄红素具有工
艺简单、能耗低、萃取剂便宜、无毒、易回收
等特点。孙庆杰和丁霄霖[17]用此法提取番茄皮中
的番茄红素时，观察 4 个因素的影响下，最佳提
取工艺为：温度 40~50℃，压力 15~20 MPa，流
速 20 kg·h-1，萃取 1~2 h。王强等[18]用此法的结
果也表明，最佳工艺参数为温度 50℃，压力 25
MPa，提取时间 3 h。
酶反应法是在微碱性条件下(pH 7.5~9)番茄皮
中的果胶酶和纤维素酶反应后，分解果胶和纤维
素，番茄红素的蛋白质复合物即从细胞中溶出，
这样所得到的色素为水分散性色素。赵功玲和娄
天军[19]的研究发现，外加纤维素酶可以大幅度地
提高番茄红素的提取速度和提取量，纤维素酶的
最佳浓度为0.1%，酶作用时间为2.5 h，提取时
间为3.0 h。
一般来说，目前比较常用的为 CO2 超临界萃
取法和有机溶剂提取法。
3 植物番茄红素的生物合成
动物不能合成自身所需的番茄红素，需从食
物中摄取，只有高等植物和一些微生物可以合成
番茄红素。在富含番茄红素的高等植物中，番茄
红素的合成有两种情况：一种是在果实进入转色
和成熟时大量开始合成，直到成熟时番茄红素的
含量达到最高，在这之前组织中的番茄红素几乎
检测不到，最典型的例子就是番茄[20] ；另一种情
况是植物组织在幼果期就开始合成番茄红素，只
不过速度较缓慢，而果实转入成熟时开始大量合
成，合成速率迅速增加，如红肉脐橙果肉中番茄
红素的合成就是这种情况[21]。这说明番茄红素的
合成速率显然与不同高等植物的遗传特性及特定组
织器官的发育阶段有关，但无论是哪种情况，其
基本的合成途径都是通过植物类异戊二烯代谢途径
合 成 。
3.1 合成途径 植物体内很多重要的次生代谢物质，
包括番茄红素，都是通过植物类异戊二烯途
径合成的，这是植物次生代谢中的一个重要途
径[22,23]。从光合作用的最初产物葡萄糖开始，经
过一系列过程合成异戊烯基焦磷酸(IPP)。高等植
物体内 IPP 的合成有细胞质和质体两种途径，它
是类异戊二烯途径中第一个较为直接的前体物质，
植物类胡萝卜素的合成是在植物细胞质体中完成
的。而后IPP在IPP异构酶的催化下异构成3,3-二
甲基丙烯基焦磷酸(DMAPP)，DMAPP 依次与 3 分
子的IPP在 GGPS(GGPP合成酶)的作用下相继缩合
成牻牛儿基焦磷酸(GPP)、法呢基焦磷酸(FPP)和
牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸(GGPP)—— 类胡萝卜素
合成中第一种类胡萝卜素(八氢番茄红素)的直接前
体。此后，G G P P 分别在八氢番茄红素合成酶
(PSY)、八氢番茄红素脱饱和酶(PDS)和 x-胡萝卜
素脱饱和酶(ZDS)的催化下依次生成八氢番茄红素
(phyroene)、六氢番茄红素(phytofluene)、x-胡萝
卜素(x-carotene)、链孢红素(neurosporene)和番茄
红素[24~26]。可以说，番茄红素是植物类胡萝卜素
生物合成中的较早产物之一。
3.2 影响番茄红素生物合成的因子 番茄红素的生
物合成受遗传和环境因子的共同调控，也受一些
内源物质如光敏色素、植物激素等的调节[27]。以
下主要介绍影响番茄中番茄红素形成的因素。
3.2.1 温度 番茄红素形成主要与温度和光有关，环
境条件适合番茄果实成熟时，番茄红素便大量合
成[28]。
番茄红素的形成由脱氢酶的作用完成，受温
度的影响最显著。在 25℃以下，温度升高，酶
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的活性增加，色素的转变也愈快；但当温度升高
到25℃以上时，番茄红素的形成就减缓；如果温
度达到30℃以上时，番茄红素难于形成；如果温
度升高到35℃时，番茄红素不能生成；温度再高
时甚至已形成的番茄红素还会分解[29]。
番茄红素合成在温度高于30~32℃时即受抑，
而其他类胡萝卜素的合成则是在高于30℃的温度
下进行的，因此，如果一直持续较高的温度，番
茄就会呈现出黄色[28]。
3.2.2 光照 适度的光照有利于植物组织中类胡萝
卜素的合成。Harding和 Shorpshire[30]的研究表
明，光促进成熟时的番茄果实中类胡萝卜素(主要
是番茄红素)合成。Thompson和White[31]的研究也
表明，光可诱导光合作用复合体的形成，间接促
进番茄红素的形成。Rau[32]也发现，光敏色素影
响叶子和果实中类胡萝卜素的生物合成。Alba
等[27 ]用红光照射番茄果实后，番茄红素积累增
加，这可为嗣后的远红光逆转。这表明番茄果实
中番茄红素的积累受果实中光敏色素调控。
虽然充足的光照有利于番茄果实中番茄红素
大量合成，但在黑暗条件下，只要保持通气和适
宜的温度，番茄红素仍能形成[20]。表明番茄红素
的生成对于光的要求不是完全必要的。
3.2.3 某些化学物质 已有的研究表明，PSY催化
八氢番茄红素的形成依赖 Mn 2+[33]。Mn 2+ 是决定
GGPP用来合成类胡萝卜素还是其它类异戊二烯产
物的关键性调控因子，对植物类胡萝卜素的合成
至关重要。PDS 抑制剂如2,6- 二苯基吡啶和达草
灭等抑制有色类胡萝卜素的合成[34]，从而抑制番
茄红素的合成。三乙基胺类物质2-(4-硫代氯苯)-
三乙基胺盐酸盐(CPTA)等可抑制番茄红素b-环化
酶(LYC)的活性，诱导柑橘和番茄等果实积累番
茄红素[35~37]。岑宁等[38]将采后的黄色宽皮柑橘果
实以胺类化合物处理后，果皮中番茄红素的含量
明显增加。
乙烯在番茄红素的合成中也有影响。番茄果
实中番茄红素合成依赖于乙烯。12℃下气调贮藏
的番茄果实无乙烯生成，也检测不到番茄红素；
而当果实移入室温并置于正常大气中，随后乙烯
即生成，番茄红素也开始合成[39]。这是因为乙烯
可促进 PSY 基因表达[40,41]。
4 结语
番茄红素作为一种抗氧化能力较强的类胡萝
卜素，可有效地抑制生物体内有害的氧化作用发
生。现已初步证实它具有延缓衰老、预防癌症等
功能，是一种有保健功能的天然色素。番茄红素
经提取纯化可作为食品营养补充剂和食用色素使
用，它的提取方法及与其它食品成分的配比方法
正在逐步完善。国外已有许多国家，特别是美
国、以色列和日本等，已经实现了番茄红素的商
业化生产[42,43]。
对于目前国内外对番茄红素生理功能的关注
和有关生物合成的研究成果，我们认为今后可加
强以下几个方面的研究：(1)利用现有的变异品种
或遗传育种方法，特别是采用转基因手段调控番
茄红素的合成，选育高番茄红素含量的番茄品种
或其它经济作物，扩大番茄红素的来源；(2)进一
步研究环境条件对番茄红素生物合成的影响，寻
找提高番茄红素的途径；(3)目前我国b-胡萝卜素
的生产虽然已实现工厂化，并运用在食品添加剂
和饮料行业中，但为了更好地应用番茄红素，其
工业化生产技术尚应进一步改进。目前，我国的
番茄红素还依靠进口，但国外的番茄红素价格昂
贵，所以，研究出一种简便制备高纯度番茄红素
的方法并进行工厂化生产势在必行。
相信随着从分子水平上研究植物体内番茄红
素合成及其调节过程的日益深入，以及基因工程
操作技术的进一步成熟[44]，番茄红素的开发利用
前景会更加广阔。
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