全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 3期，2004 年 6 月 373
类脂对植物生长和发育的作用
陈旭微1,2,* 杨玲3 章艺4
1 浙江大学生命科学学院，杭州 310027；2 温州师范学院学前教育学院，温州 325000；3 浙江师范大学生命与环境科
学学院，金华 321004；4 衢州职业技术学院，衢州 324000
The Role of Lipids in Plant Growth and Development
CHEN Xu-Wei1,2,*, YANG Ling3, ZHANG Yi4
1College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310027; 2School of Early Childhood Education, Wenzhou Normal
College, Wenzhou 325000; 3College of Life and Environmental Sciences, Zhejiang Normal University,Jinhua 321004; 4Quzhou
Professional and Technical College, Quzhou 324000
提要 简述了类脂在植物生长和发育中的作用，特别是类脂中脂肪酸的饱和度对植物生长发育的影响，植物固醇对植物
的表型和在低温下的生长、胚胎的发育以及可育性中的作用。
关键词 类脂；脂肪酸；固醇；生长发育
收稿 2003-08-18 修定 2003-11-17
资助 浙江省自然科学基金(398025)。
* E-mail:cxwzjcn@163.com
类脂又称脂类或脂质，是生物体内一大类重
要有机化合物，在体内分布十分广泛。各种类脂
化学成分和化学结构有很大差异，因此，它们生
物功能也十分不同，但它们具有一些共同特性，
如不溶于水，易溶于脂肪溶剂等。根据类脂组成
成分可分为：简单类脂(包括酰基甘油酯和蜡)、
复合类脂(磷脂和糖脂)、衍生类脂(包括脂肪酸及
其衍生物前列腺素和长链脂肪醇)和不皂化的类脂
(类萜和类固醇)等[1]。
脂类物质构成了生物膜的基本框架，例如在
每个动物细胞质膜上约有109个脂分子，即每平方
微米的质膜上约有5×106个脂分子。膜脂主要包括
磷脂、糖脂和胆固醇 3 种类型。其中磷脂是膜脂
的基本成分，约占整个膜脂的 50% 以上；糖脂则
普遍存在于原核和真核生物细胞的质膜上，含量
约在5%以下；胆固醇和其他中性脂质存在于真核
细胞膜上，一般不超过膜脂的 1/3[2]。
自1973年Lyons和Raison根据生物膜的流动
镶嵌模型提出了膜伤害假说后，许多实验都致力
于膜脂脂肪酸的饱和度与植物抗逆性关系的研究。
近几年，随着转基因技术的迅速发展以及分子生
物学研究方法的运用，尤其是在拟南芥中取得的
突出成果，使人们对植物类脂组成的变化对植物
生长发育产生影响的一些分子机制有一了定了解，
但相关文章报道不多。本文主要通过分析几种拟
南芥突变体，简述类脂对植物生长发育影响的一
些研究进展。
1 膜中脂肪酸的饱和度与植物的生长发育
植物在长期进化过程中保存了一些特征性结
构，这些特征性结构对植物生长发育十分重要。
在细胞的每一种膜中，都由一种特征性的甘油脂
组成，而且在每一单位膜内，类脂的每一组分都
有一特征性的脂肪酸。这些结构变化会对膜的功
能造成巨大影响。
1.1 饱和脂肪酸
1.1.1 18∶0脂肪酸增加导致植株侏儒 膜脂内积
累高水平的 18∶0 脂肪酸，会对植物的生长和发
育产生极大的影响，严重时会导致植株侏儒。在
编码 18∶0-ACP 去饱和酶同功酶的几个基因中，
当其中一个基因 FAB2 发生突变时，18∶0-ACP
就不能脱氢产生 18∶1-ACP，于是突变体中积累
大量18∶0 脂肪酸(10%~15%，而野生型只有 1%)
(表1)[3~5]。但在此类突变体的叶片中，18∶0-ACP
去饱和酶的其他同功酶却能够保证体内 80% 以上
(野生型为98%)的 18∶0处于去饱和状态[3]，因此
突变体内脂肪酸变化对总体脂肪酸组成来讲，影
专题介绍Special Topics
植物生理学通讯 第 40 卷 第 3期，2004 年 6 月374
响相当小。但在生理温度22℃下，fab2突变体不
能正常生长，植株高度不到野生型的 10%。观察
叶片横切面(图1)，可以看到突变体的叶肉细胞和
表皮细胞不能膨胀生长，而气孔细胞和毛状体细
胞却长到正常大小[3]。假如把突变植株置于高温
下，尽管此时脂肪酸组成没有改变，但会缓解突
变对植株生长发育造成的影响。这可以从脂类物
质的物理性质加以解释：即在正常温度下生长
时，膜中 18∶0 脂肪酸比例的增加就意味着膜流
动性的降低，使膜脂产生物相变化，从液晶相变
为凝胶相，膜脂的脂肪酸链由无序排列变为有序
等；而叶肉细胞和表皮细胞的膨胀生长可能依赖
于膜的流动性或膜的某种物理性质，在高温下，
热能可以削弱膜内相邻脂肪酸间的范德瓦耳斯相互
作用，因此可以缓解突变带来的影响。
1.1.2 磷脂酰甘油中的饱和脂肪酸含量增加导致植
物抗冷性降低 含有相同脂肪酸链不同极性基团的
磷脂中，热致相变温度的顺序为磷脂酰甘油(PG)>
磷脂酰乙醇胺(PE)>磷脂酰胆碱(PC)[6]。在植物膜
脂的各种磷脂中，PG主要存在于类囊体膜上，它
的脂肪酸不仅较饱和，而且16∶1t脂肪酸残基的
双键是反式的，熔点较顺式的16∶1c高得多，所
以通常将16∶1t作为饱和脂肪酸计算。根据生物
膜的板块学说，低温下PG可能形成膜上最先相变
的板块。杨玲和苏维埃[7]在对水稻干胚膜脂进行
分离纯化后，以差示扫描量热法(differential scan-
ning calorimeter, DSC)和电子自旋共振(electron spin
resonancem, ESR)分别测试各磷脂的相变。结果表
明PG的相变影响膜的流动性。在降温过程中最先
发生相变的是PG，因此对冷敏感性植株的抗冷性
产生影响。另外，Murata 等[8]在表达 PG 的转基
因实验中已经证明高熔点的磷脂酰甘油在决定植物
冷敏感性中是有作用的。
在fab1突变体内，16∶0脂肪酸不能延长到18∶0，
以致突变体植株内的 C16 含量比野生型的高 12%
(从 34%增加到 46%)，C18则相应的低12%(表 1)。
因此突变体中有些 PG 的脂肪酸只含 16∶0、D3t-
16∶1 和 18∶0，而且这样的分子种占了叶片总
PG 的 42%[4]。这些高熔点的 PG 直接影响着植物
对低温的敏感性，但10℃的低温对它的生长发育
影响不大，所以它能在10℃下正常生长，并完成
生活史。当突变体在2℃下生长24 h 后，再重新
放回到22℃下生长，表型仍旧与野生型差不多[9]。
但当fab1长期(大于2周)在2℃下生长，就会危及
它的生长和发育[10]。在转入2℃后的起初7 d里，
突变体植株的生长和光合作用特征依然与野生型的
相似，即两品系的 Fv/Fm 都从 0.8 降到 0.7；但 7
d以后，突变体的这个参数就很快下降；28 d后，
此参数不到0.1。而在野生型中此参数起码有35 d
能维持在0.7左右。突变体叶绿素含量和每克叶片
的叶绿体甘油脂量下降，致使光合作用能力也下
降。用电子显微镜还可以观察到突变体类囊体和
叶绿体结构受到极大且快速的破坏，此现象称为
选择性的自体吞噬(autophagy)[10]。尽管低温下
fab1突变体的光合作用功能几乎完全丧失，光合
作用机制完全破坏，但随后如将其重新转入22℃
下，则突变体植株还能恢复生长。这些结果进一
步说明叶绿体膜的不饱和度对保证低温下植株的正
常生长和发育有重要意义。
表1 拟南芥突变体叶片类脂的总脂肪酸组成[4,5]
突变品种
脂肪酸含量/摩尔百分比
16:0 16:1c 16:1t 16:2 16:3 18:0 18:1 18:2 18:3
野生型 15 Tr 3 Tr 14 1 3 14 48
fab1 23 1 4 Tr 17 1 3 11 39
fab2 14 Tr 2 Tr 6 14 3 18 42
fad5 24 1 3 Tr Tr 1 3 17 50
fad6 14 11 4 Tr Tr 1 16 17 37
fad2 12 1 3 Tr 17 1 21 4 41
fad2 fad6 11 16 4 1 0 1 60 5 0
图1 fab2突变体与野生型的叶片横切面比较[3]
野生型(a)叶肉细胞中的栅栏组织和海绵组织发育较好，而
突变体(b)的栅栏组织和海绵组织的细胞却很小，但突变体中些
细如毛状体细胞大小却几乎与野生型的一样。
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1.2 多不饱和脂肪酸
1.2.1 18∶2降低导致低温下植株死亡 内质网
18∶1 去饱和酶是由 FAD2 基因编码的，是一种
PC脱氢酶，主要通过作用于sn-1和sn-2位点上的
脂肪酸而生成多不饱和脂肪[11]。在 fad2 突变体
内，18∶1 脂肪酸量达到 21%(野生型为 3%)，而
18∶2 量只有 4%(野生型为 14%)，同时 18∶3 脂
肪酸也下降7%(表 1)。22℃下，fad2突变植株与
野生型的生长十分相似。但当转入 6℃下后，野
生型拟南芥继续生长和发育，而fad2突变体则表
现出低温伤害表型[12] ：叶子逐渐出现枯斑，并大
量积累花色素苷(anthocyanin)，接着叶子死亡，
最后整个植株死亡。因此，尽管在正常温度下
FAD2位点的突变与植株生长和存活没有很大相关
性，但多不饱和脂肪酸对维持低温下细胞的功能
和植物的活力则是必要的。
1.2.2 多不饱和脂肪酸含量的降低影响植株对温度
变化的忍耐度 FAD5 和 FAD6 基因产物都能使脂
肪酸进一步去饱和而产生多不饱和脂肪酸，其中
FAD5 基因产物负责单半乳糖甘油二脂(MGDG)[有
时也可能是双半乳糖甘油二脂(DGDG)]的 D7-16∶1
合成。所以，fad5 突变体 MGDG 中的 16∶0 含
量较高，为 24%(野生型内只有 15%)，而 16∶3
则下降近14%；fad6突变体内由于编码16∶1/18∶1
脱氢酶的基因产生突变，致使叶片组织内18∶3和
16∶3含量分别下降11%和13%，18∶1和16∶1 则
相应的增加13%和 11%(表 1)[4]。由于这两种突变
体内多不饱和脂肪酸含量降低，致使生理温度22℃
下生长的植株出现光合作用下降，叶绿体膜合成
减少[4]。但突变植株的类囊体膜对热伤害的稳定
性却增加，表现为：(1)突变体荧光产额增加的温
度比野生型的高出3℃，即从42℃增加到 45℃；
(2)类囊体在热处理后，突变体膜光合作用的电子
传递速率比野生型的高一些。这可能是由于类囊
体膜不饱和度降低导致植株光合作用和生长对热忍
受度增加所致[13]。另外，相应的是两突变体对低
温的敏感性也增加。突变植株生长在 6℃下，发
生褪绿病，生长速度也降低 20%~ 3 0 %。超微观
察低温下生长的突变体的叶绿体结构，扁平和非
扁平的类囊体数量都大幅度下降，叶绿素、脂类
和蛋白质含量也下降[4]。这说明突变体中脂肪酸
组成的改变对低温下叶绿体的发育有伤害，从而
影响植株的表型。但fad6和fad5则都能在6℃下
继续正常生长并完成它们的生活史。
1.2.3 多不饱和脂肪酸缺乏后植物不能正常生长 叶
绿体内含有高水平的脂肪三烯酸(16∶3和18∶3)，
它们在维持光合作用的功能中起重要作用。为了
进一步研究膜脂中多不饱和脂肪酸对植物生存力的
影响，人们培养了fad2 fad6 双联突变体。此种
突变体不能使单烯酸脂肪酸去饱和产生二烯酸或三
烯酸脂肪酸，因此植物膜脂中几乎没有普通的多不
饱和脂肪酸，但有少量的 D9,15-18∶2 的同分异构
体[14]。在此种双联突变体内叶绿素很少或几乎没
有，所以不能正常生长，但突变植株能在含蔗糖
溶液的培养基中正常生长。这可能是因为双联突
变体的类囊体或叶绿体外膜受到破坏后，这些细
胞器再也不能固定足够的碳以维持植物生存所致。
2 固醇与植物的生长发育
固醇也是真核生物膜的主要组成成分，主要
调节磷脂双分子层的流动性和透性。根据“膜环
境”的观点，在细胞膜中适当的固醇组成对酶的
最适活性、离子和代谢物的转运或通道、蛋白质-
蛋白质和蛋白质-脂类的相互作用、信号转导以及
适应低温都十分重要[15]。过去人们对植物固醇的
研究都集中在生物合成和生物化学方面，最近有
研究[16~20]表明，固醇生物合成缺陷型的拟南芥突
变体的生长发育显著改变，表现为生长缓慢、植
株矮小、分枝增加、可育性降低以及影响胚胎期
细胞发育和器官分化等。这些表型有些可以被外
源油菜素内酯(brassinolide)改善，有些不能。这
暗示着植物固醇可能在植物正常生长发育中起重要
作用。
2.1 固醇的存在形式以及它们的比例与植物生长发
育 大多数情况下，固醇在高等植物内的形式有2
种：游离的或结合的。多数固醇以游离的形式存
在(C3 位点是 b-OH)。胆固醇、菜油甾醇和谷甾
醇都是固醇途径中的主要终产物，对某一种特定
的植物来说，固醇混合物的组成是由遗传决定
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的，它们的比例由固醇甲基转移酶( S M T 1 和
SMT2)的活性决定。在拟南芥中，编码固醇甲基
转移酶的基因有 3 个，分别在 SMT1 位点、SMT2
位点和SMT2:2位点。为了研究菜油甾醇和谷甾醇
在植物生长发育中的作用，Schaeffer等[20]采用转
基因的方法，对SMT2:1位点进行过量表达和共抑
制。结果表明：过量表达 SMT2:1 的植株内积累
谷甾醇，而菜油甾醇量较低，因而突变体的细胞
长度也降低，以致这些植株高度下降，有些株高
只有野生型的 50%，但这些突变体没有显示出像
油菜素类固醇突变体(如dwarf5突变体)那样典型的
侏儒症；而在共抑制SMT2:1的突变体内菜油甾醇
含量非常高(44%，野生型的为 11%)，谷甾醇量
很低(21%，野生型的为 64%)，因而突变体植株
呈现非常复杂的发育表型，与野生型的相比，细
胞长度降低但并不侏儒，枝条数增加，次生茎得
到发育，花的形态改变，花瓣和萼片成锯齿状，
可育性十分低(图 2)[20]。另外，胆固醇和谷甾醇
的比例对植物的生长发育也有作用。smt1突变品
系的胆固醇比野生型的高 20%，而谷甾醇则下降
26%，因而突变体表现为生长缓慢，果实发育受
阻，但这种可育性的降低并不是受精改变引起
的，而是败育胚胎比例增加的结果[19]。这些说明
植物最适的营养生长和生殖中需要适当比例的胆固
醇、菜油甾醇和谷甾醇。
固醇的另一种形式是以酯的形式与脂肪酸结
合在一起，或以固醇糖苷和固醇酰基糖苷的形式
存在于生物体中[21]。结合形式的固醇调节膜中游
离固醇的浓度，并对固醇稳定内环境起一定的作
用。而且结合态固醇和游离态固醇的相对浓度变
化与植物适应低温有关[22]。Murphy[23]发现野生型
欧洲油菜(Brassica napus)绒毡层细胞中的固醇酯除
参与组成脂质小球(lipid globuli)外，还参与组成花
粉外膜上的粘合成分(adhesive component)，以利于
花粉在干燥柱头上的萌发，以及便于昆虫的传粉。
2.2 油菜素类固醇与植物生长发育 某些微量的固
醇是类固醇衍生物的前体，此类衍生物有生长激
素和生长调节因子的作用，而且对胚胎的发育、
细胞和植物生长以及植物的可育性起重要作用，
称为油菜素类固醇(brassinosteroids)[24~27]。拟南芥
中的菜油甾醇和它的表异构物22(23)-二氢菜子甾
醇[22(23) - dihydrobrassicasterol]是油菜素类固醇的
图2 温室条件下生长的拟南芥突变品系[20]
a. 野生型；b. dwarf5突变体；c. smt2:1突变体(左，高菜油甾醇)和p35S::SMT2:1(右，高谷甾醇)。
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前体。据 Choe 等[28]报道，有些矮化植株的发育
表型就是因为它们在固醇生物合成的最后一步有缺
陷，以致油菜素类固醇的固醇前体——菜油甾醇
减少引起的。
FACKEL(FK)基因编码固醇-C14-还原酶，此
位点上发生突变的fackel-J79幼苗在固醇生物合成
的 D14- 还原作用中出现阻断，因此体内积累大量
具D8,14-二烯的中间产物(占总固醇的21%以上，而
野生型内几乎为0)，而且这种积累会导致D5-固醇
量，特别是菜油甾醇的降低(只检测到痕量)，油
菜素内酯的生物活性也同时明显降低，但谷甾醇
量则不受影响[29]。因此，fackel-J79表型类似油
菜素类固醇缺陷型的表型，即胚胎呈畸形、子叶
数量增多、茎的分生组织比例增多以及根发育受
阻。另外，Schrick 等[18]的原位杂交结果显示：
FK mRNA 在胚胎分生组织表达；FK 是细胞分裂
和伸长所必需的，而且在FK位点发生突变影响幼
苗组织分化和胚胎期器官形成。虽然fackel-J79是
固醇合成的一种突变体，但使用外源油菜素类固
醇也不能恢复到野生型的表型，这暗示固醇调节
作用和信号作用对植物体内胚胎期和胚胎后期的细
胞分裂和细胞伸长有重要作用。
STE1/DWARF7/BUL1 基因编码 D7- 固醇 -C5
(6)-脱氢酶，其突变体内有90%左右的 D7-固醇，
几乎检测不到菜油甾醇[30]，因而，影响突变体的
生长发育，如茎短、可育性降低、生活周期延
长以及叶片像卷心菜的叶片样卷曲。在幼苗或花
序的发芽期间，突变植株用纳摩尔浓度的油菜素
内酯处理后，它的下胚轴或花柄的长度有少许增
加，但与野生型相比，器官大小或可育性都未得
到完全恢复[31]。这说明固醇对植物的生殖起重要
作用。
3 结语
如前所述，脂类物质构成了生物膜的基本框
架，在植物的生长发育过程中有重要作用。近年
来，不饱和脂肪酸在植物耐冷性中的作用，以及
油菜素类固醇在细胞的伸长、分裂作用的研究已
取得了一定进展，但尚有众多问题有待探讨。我
们认为可以从以下2个途径着手：(1)根据数据库
中的序列，克隆甘油酯合成和去饱和途径中不同
酶的基因，构建正义、反义表达载体，并进行
转基因植株研究，以明确基因编码的酶在植物体
内的功能；(2)从化学诱变库、T-DNA 插入或转座
子库中筛选膜脂组成发生改变的突变体，分析这
些突变体的表型，采用定位克隆等技术克隆一些
参与编码类脂代谢的酶的基因，对其相应野生型
基因的功能以及相互之间遗传学反应进行研究。
相信随着人们对类脂物质生物学功能研究的不断深
入和基因操作技术的日趋完善，将相关基因转移
到冷敏感性的植物组织中，以增强作物的抗冷
性，不是不可能的。
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