全 文 ：植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月242
果蔬主要挥发性成分与采后生理和品质的关系
潘永贵1,2 陈维信2,*
1 华南热带农业大学食品科学与工程系，儋州 571737；2 华南农业大学园艺学院，广东省果蔬保鲜重点实验室，广州
510642
The Primary Volatiles in Fruits and Vegetables and Relation to Postharvest
Physiology and Quality
PAN Yong-Gui1,2, CHEN Wei-Xin2,*
1Department of Food Science and Engineering, South China University of Tropical Agriculture, Danzhou 571737; 2College
of Horticulture, South China Agricultural University, Guangdong Province Key Laboratory of Postharvest Physiology and Tech-
nology of Fruits and Vegetables, Guangzhou 510642
提要 介绍果蔬主要挥发性成分与果蔬采后生理和品质关系的研究进展。
关键词 水果；蔬菜；挥发性成分；贮藏；品质
收稿 2004-05-17 修定 　 2004-10-25
资助 广州市科技计划项目(2004E2-E0241)。　
*通讯作者(E-mail: chenweix@sti.gd.cn, Tel: 020-
85283386)。
果蔬生长发育到一定成熟度，由于机械损
伤、加工等导致组织破裂时都可产生某些挥发性
成分。这些挥发性成分主要包括酯、醛、酮、
醇、萜、酸等。这些物质不仅可以增进果蔬风
味，提高食品的消化率，而且对于果蔬采后生
理、贮藏加工和微生物等都有影响。因此探讨这
些挥发性风味成分产生的影响很有必要。本文就
这方面的研究情况作一概述。
1 醇类化合物
果蔬贮藏环境中氧气浓度过低时，引起的糖
酵解途径大量生成醇类化合物。果蔬组织逐渐成
熟或受到机械损伤时，也会以脂肪酸为前体，经
b-氧化途径或者脂氧合酶(lipoxygenase, LOX)途径
形成大量的醇类风味物质。此外，通过氨基酸的
转氨作用生成的酮酸经过脱羧还原作用可以生成甲
醇、异丙醇、3- 甲基丁醇和 2- 甲基丁醇[1]。甲
醇还可以由果胶甲酯酶分解细胞壁成分时产生[2]。
果蔬如果贮藏时间太长或者包装太密闭，醇
类化合物在包装内的聚集，一方面，可导致产品
产生酒精味；另一方面，由于缺氧，乙醇所积
累并刺激过氧化氢酶(catalase, CAT)成倍增加。果
蔬组织从缺氧条件下转到空气中时，乙醇在 CAT
的作用下生成乙醛，很多伤害往往与乙醛有关[3]。
此外，苹果果实在贮藏过程中，软斑病(soft scale)
的发生随着组织中己烯醇的积累而增加[4,5]; Pepito[6]认
为，香蕉果实中的绿软病(green soft disorder，
GSD，即虽然香蕉果实已经变软，但果皮仍然保
持绿色)则是因为乙醇抑制了乙烯诱导的叶绿素降
解和乙醛诱导了软化所致，而乙醇和乙醛的积累
则主要是无氧呼吸形成的。
醇类化合物也有一些积极的效应。Kelly等发
现，缺氧条件下，醇类化合物积累可推迟番茄果
实的完熟[7]。也有人证明乙醇气体可以延缓花椰
菜衰老，推迟黄化[8,9]。Toivonen[10]认为，乙醇
能延长花椰菜货架期是与乙醇可抑制乙烯的产生和
ACC 氧化酶活性有关。乙醇还可以增强果蔬耐冷
性，这可能与乙醇分子进入细胞膜中后，改变了
膜的结构和功能有关[10]。此外，将乙醇注射到香
瓜和蜜瓜的种子腔中，可抑制果实软化[11]。
2 醛类化合物
醛类化合物在组织中过量积累会对果蔬生理
产生不利影响。Janes 等[12]报道，乙醛可诱导梨
果实的软化，而且这一过程不需要乙烯的参与。
植物生理学与农业及生产应用 Plant Physiology and Agriculture and Applications
植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月 243
后来人们在猕猴桃[13]、香蕉[6]等果实中也发现类
似现象。柿子果实在自发气调贮藏过程中，其果
实组织内部褐变与乙醛浓度呈正比[14]。蓝莓和草
莓采用乙醛处理后，呼吸作用升高[15]，有人认为
这主要与乙醛影响电子传递链中的细胞色素有
关[10]。乙醛还可与植物蛋白结合，从而阻止含赖
氨酸的酶(如葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和核糖核酸酶)
的催化活性，而这两种酶都是核酸合成中的重要
酶[4 , 1 0 ]。醛类化合物过多，也会影响产品的风
味。在草莓果实中乙醛达到37.3 mg·L-1 时，便会
对产品风味产生不利影响，超过 157 mg·L-1 就会
对组织造成伤害[16]。这在其它果蔬组织中也有。
乙醛对风味是否产生不利影响主要取决于乙醛的浓
度、组织在乙醛中的时间和组织对乙醛的敏感
性。
醛类化合物对果实也有积极影响。Pesis 和
Marinansky[17]报道，番茄果实在贮藏前(贮藏温度
12、20℃)，采用乙醛气体处理 24 h，可延缓果
实变色，推迟果实完熟，还抑制多聚半乳糖醛酸
酶(polygalacturonase, PG)的活性。以后的研究指
出，乙醛可以抑制 A C C 氧化酶活性上升，因此
人们常采用乙醛阻止乙烯的生物合成[18]。柿子果
实用乙醛处理可以脱涩，这主要是由于乙醛可使
单宁发生聚合作用之故，但是如果处理不当，可
能会对组织造成伤害[19]。鲜切苹果，采用己醛可
防止褐变[20 ]，其原因可能与己醛转化成己醇有
关 ， 由 于 脂 肪 醇 可 以 抑 制 多 酚 氧 化 酶
(polyphenoloxidase, PPO)活性[21]。己醛也可能会直
接作用于苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia-
lyase, PAL)，而PAL是酚类化合物形成的关键性
酶[22]，因而可直接减少或抑制褐变底物酚类化合
物的生成。另外，醛类物质同样是许多香气成
分—— 醛和酯的前体物质，所以有人采用外源乙
醛处理果实以增加香味。Pesis 等[23~25] 用外源乙
醛处理橘子、费约果、草莓和葡萄果实后，所
有果实的挥发性风味成分生成量都有增加，尤其
是草莓果实中内源乙醛和乙醇浓度增加 3 倍。而
在葡萄果实中，对于早采而且含有低的可溶性固
性物(total soluble solid, TSS)和高酸度的果实，采
用乙醛处理后还会增加果实的 TSS，降低果实酸
度和提高果实的感官品质[26]。
醛类化合物的另一个非常重要的作用是它可
以抑制许多病原微生物的生长，因而可用于防
腐。Pesis 和Avissar[24]采用乙醛气体处理草莓后，
果实的腐烂推迟。随后，他们又用乙醛气体处理
鲜食葡萄，结果由灰霉葡萄孢(Botrytis cinerea)、
葡枝根霉(Rhizopus stolonifer)、黑曲霉(Aspergillus
niger)和链格孢(Alternaria alternata)引起的腐烂即
明显减少[26]。Mattheis和Roberts[27]分别用乙醛、
丙醛、丁醛和戊醛气体处理接种了扩展青霉
(Penicllium expansum)的甜樱桃，其中，较高浓
度的乙醛、丙醛和丁醛可抑制分生孢子发芽，但
引起茎干褐变和产生植物毒素。乙醛还可有效抑
制从梨果实中分离出来的灰霉葡萄孢、仁果丛梗
孢(Monilia fructicola)、梨形毛霉(Mucor piriformis)
和葡枝根霉，抑制程度与醛浓度呈正比[28]。醛类
化合物的抑菌效果可能与浓度有关。Fallik 等[29]发
现低浓度(5.4和10.3 mmol) 2-己烯醛明显刺激葡
萄孢霉菌丝生长；如要抑制菌丝生长，则需要较
高的浓度。
3 柑橘类香精油
柑橘类果实的一个重要特点是果皮中含有大
量的油胞，这些油胞中含有由各种挥发性风味成
分(如柠檬醛、香茅醛、丁子香酚等)组成的香精
油。研究表明，香精油中有许多成分具有良好的
防腐效果。例如，处于绿色阶段的柠檬果实较老
熟变黄的果实腐烂率低。有实验表明这与果皮中
精油成分有关[30]。因为处于绿色阶段的柠檬果实
果皮中含柠檬醛含量较高，以后随着果实成熟度
的增加，橙花醇乙酸酯逐渐生成，柠檬醛含量即
减少。橙花醇乙酸酯对指状青霉(Penicillium
digitaum)几乎没有抑制效果，而且在浓度低于
500 mg ·L -1 时，反而会刺激病原菌的生长[30]。
Wuryatmo等[31]研究用柠檬醛及其异构体香叶醛和
橙花醛以及相关化合物对造成柑橘果实采后腐烂的
主要真菌指状青霉、意大利青霉(Penicillium
italicum)和白色地丝菌(Geotrichum candidum)的影
响的结果表明，柠檬醛和它的两种异构体可抑制
这 3 种病原菌的生长，对其它成分效果则较差。
最近，Lanciotti 等[32]报道，将橘子、柠檬、酸
橙等香精油用于鲜切水果沙拉，可以有效延长产
品的货架期，而不会改变产品的感官品质。
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在柑橘香精油中，Caccioni 等[33~35]认为氧化
了的单萜具有最高的抗菌活性，而柠檬醛是最有
效的抑制指状青霉和意大利青霉的成分。至于柑
橘香精油抑菌机制如何，由于其成分的复杂性和
变动性，这可能与某种成分有关，也可能与相互
拮抗和协同作用有关。Caccioni等[36]提出，柑橘
香精油抑菌效果可能是其中各种成分达到一定的量
平衡时的结果。
4 茉莉酮酸酯类
茉莉酮酸酯类(jasmonates)在植物中普遍存
在，是许多果实中芳香物质的成分之一，包括茉
莉酮酸(jasmonic acid，JA)和它的甲基酯(methyl
jasmonate，MeJA)，是以亚麻酸为前体，通过
脂氧合酶途径生成的。尤其是 MeJA，目前普遍
认为它是重要的细胞调节物之一，不仅调节各种
生长发育进程，而且还调节由生物性和非生物性
胁迫引起的防御性反应。
茉莉酮酸酯类对采后果蔬生理也起作用：(1)
影响成熟。以茉莉酮酸酯处理呼吸跃变期前的苹
果，可以提高 ACC 氧化酶活性, 刺激乙烯生成，
进而促进成熟。MeJA 也可以提高草莓的乙烯产
生和呼吸速率。但连续用高浓度茉莉酮酸酯处理
则会抑制苹果成熟[37]。(2)减轻病害。MeJA 不仅
可以减轻冷害的发生，还可以抑制侵染性病害的
发生。在油梨、葡萄柚、甜椒[38]、芒果[39]、木
瓜[40]等果蔬中都发现MeJA 可以减轻冷害的发生,
其原因可能与MeJA诱导热激蛋白产生有关[41]; 在
侵染性病害中，MeJA可以抑制草莓果实中由灰霉
葡萄孢引起的灰霉腐烂病[42]，降低鲜切芹菜和甜
椒中的微生物污染[43]; 葡萄柚和木瓜果实中，MeJA
也能有效地抑制真菌腐烂和冷害的发生[40,44]。 (3)提
高果实中 PPO 活性。MeJA 可促进 PPO 同工酶活
性，但并不诱导新的同工酶合成[45]。
茉莉酮酸酯类物质对果实采后的品质也会产
生影响[45]: (1)茉莉酮酸酯处理可以明显地促进苹
果果皮中 b-胡萝卜素合成和叶绿素降解，从而促
进苹果果皮颜色的变化；(2)MeJA 处理呼吸跃变
前的夏红(Summerred)苹果，能促进酯类、乙醇
和乙酸的产生，但是对跃变后的果实影响很小。
用 MeJA 处理贮藏后的金帅苹果，则会使酯类含
量降低，其中己酯可减少 50%~90% [46]。
5 含硫化合物
许多蔬菜中的挥发性成分主要以含硫化合物
为主。这些含硫的化合物在植物组织中主要以含
硫的氨基酸、多肽、硫代葡萄糖苷和噻吩为前体
生成。这些化合物的积累往往会引起产品味变，
产生不良风味。在短时间内引起产品呼吸上升，
打破球茎和根茎休眠[10]。因此，含硫化合物的积
累在许多情况下是不利的。这一点在鲜切果蔬中
更为重要。由于这些含硫化合物在完整的组织中
一般以非挥发性前体物质存在，所以不会产生很
严重的不良后果；而在鲜切蔬菜中，尤其如十字
花科蔬菜，由于切割导致细胞破裂，引起一些非
挥发性前体物质会和相应的酶接触，形成含硫化
合物。而鲜切产品一般都需要包装，很容易在包
装内积累大量的含硫化合物，对此应十分重视。
甲硫醇是许多十字花科蔬菜的挥发性成分之
一。花椰菜在缺氧条件下或切割时会生成大量的
甲硫醇[47,48]。在低氧气体贮藏中，花椰菜组织中
甲硫醇的释放随着游离氨基酸的积累而增加[49]，
从而引起变味。但是也有研究指出，在未包装的
花椰菜中，甲硫醇并不明显，这可能与挥发到周
围环境中有关。对大部分十字花科蔬菜，甲硫醇
释放主要发生在组织被切割或受到伤害时。甲硫
醇在包装内的大量积累，除了可能引起产品变味
外，也会对产品生理过程产生影响。有研究发
现，甲硫醇可以抑制体内和体外的细胞色素 C 和
CA T 的活性，因而随着 C A T 活性的降低，组织
容易受过氧化伤害[50]。
甲硫醇非常不稳定，可以迅速氧化生成二甲
基二硫化合物(dimethyl disulfide)。有人在草莓果
实中发现，二甲基二硫化合物和二甲基三硫化合
物薰剂处理后，果实中乙基酯类风味成分增加
5~90多倍，而另外一些品质指标如颜色和硬度则
不受影响[51]。
有些蔬菜(如洋葱、大蒜、白菜等)还会生成
异硫氰酸酯及其衍生物烯丙基异硫氰酸酯等。它
们具有强烈的抗菌作用，但是会对产品风味产生
不良影响，所以，烯丙基异硫氰酸酯等在目前主
要作为农业杀虫剂使用。对异硫氰酸酯来说，推
测其抗菌活性可能与氧化裂解二硫键钝化细胞外酶
有关，反应性硫氰酸盐的自由基可增加抗菌活
植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月 245
性，它们对果蔬生理也会产生一定的影响。
Delaquis和Mazza[52]认为烯丙基异硫氰酸酯可能是
细胞色素 C 氧化酶潜在的抑制剂，可能会促进抗
氰呼吸途径，加快果蔬成熟衰老。其作用机理可
能与酶蛋白作用有关，目前认为烯丙基异硫氰酸
酯主要作用于硫醇的二硫键和末端氨基酸基团(如
半胱氨酸和精氨酸)[52]。
在十字花科中，尤其是芸薹属蔬菜，还会产
生一种异硫氰酸的剧毒含硫化合物，植物组织中
这类化合物达到30 mg·L-1时就会产生剧毒。但这
一般在组织发生破裂时才会大量增加，有报道认
为卷心白菜在切割时异硫氰酸释放量会超过 30
mg·L-1。一般蔬菜组织中含量都很低[53]。
6 萜烯类挥发性成分
萜烯类化合物是许多水果中的重要香气成
分。在果蔬组织中则主要是单萜和倍半萜。如在
不同的芒果品种中，单烯萜和倍半萜烯化合物占
主要挥发性成分的70%~90%[54]。苹果组织中也含
有大量的萜烯类挥发性物质。萜烯类化合物在果
蔬组织中往往是重要的次生性防御物质，这些物
质是重要的抗真菌和抗细菌病原微生物物质，对
许多昆虫也有毒。萜烯类挥发性风味成分可能对
部分果蔬组织会产生不利影响。在苹果果实中，
目前普遍认为虎皮病的产生与倍半萜烯化合
物 ——a- 法呢烯有关。苹果产生法呢烯的高峰，
往往也是虎皮病发生的敏感时期，所以，虎皮病
的发生可能主要是法呢烯氧化物共轭三烯积累的
结果 [ 5 5 ]。
总之，果蔬挥发性成分种类繁多，这些成分
与果蔬采后生理和品质有密切关系。相信，今后
随着科学技术，尤其是分析检测技术和分子生物
学技术的发展，将会发现越来越多的挥发性成
分，人们对这些成分影响果蔬采后生理和品质的
认识也将逐步深入。
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