全 文 ：第 23 卷 第 4 期 植 物 研 究 2003年 10 月
Vol.23 No.4 BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Oct., 2003
关帝山神尾沟森林群落木本植物种间联结性与相关性研究
张金屯1 , 2 焦 蓉2
(1.北京师范大学生命科学院 , 北京 100875)
(2.山西大学黄土高原研究所 , 太原 030006)
摘 要 用 χ2 检验和 Pearson相关系数检验研究了关帝山神尾沟植物群落的种间关系 ,分别
测定了 8种乔木和 18种灌木植物在神尾沟植物群落中的总体关联性以及它们在 7类不同群落
中的种间联结性和相关性 。结果清楚地反映了木本植物种间关系以及它们在资源利用和生态
位上的差异。
关键词 种间联结;种间相关;森林群落;山西
INTERSPECIFIC ASSOCIATION BETWEEN WOODY PLANTS
IN SHENWEIGOU OF GUANDI MOUNTAINS ,SHANXI PROVINCE
ZHANG Jin-Tun1 ,2 JIAO Rong2
(1.College of Life Sciences , Beijing Normal University , Beijing 100875)
(2.Institute of Loess P lateau , Shanxi University , Taiyuan 030006)
Abstract Interspecific relationship of w oody plants in Shenw eigou of Guandi Mountains w ere
studied by use of χ2-test and Pearson s correlation coefficient.The associations and correlations
of 8 tree species and 18 scrubs in Shenweigou area and in different communities w ere analy zed.The
results clearly show thei r interspecific relationships and their dif ferences in resource utilization and
niches.
Key words Interspecific association;interspecif ic correlation;forest communi ty;Shanxi Province
1 引言
物种的联结性与相关性是森林群落重要的数
量和结构特征之一 ,它们作为两个物种相似性的
一种尺度 ,对于正确认识群落的结构 、功能和分类
有着重要的指导意义 ,并能为森林经营 、恢复自然
植被和生物多样性保护提供理论依据[ 1～ 2] 。近
年来这方面的研究有所增加 ,但对暖温带山地多
种群落进行比较研究的尚不多见[ 3 ～ 6] 。本文采
用了种间联结和种间相关的测定方法 ,对关帝山
森林群落木本植物种间关系进行研究 ,从而有利
于认识关帝山森林群落植物之间 、植物与环境之
间的相互关系 ,以便更好地保护和利用关帝山森
林植被资源。
种间联结是指不同种类在空间分布上的相互
关联性 ,通常是以物种的存在与否为依据 。作为
两个物种出现的相似性尺度 ,是一种定性的数据;
而种间相关也是指不同种类在空间分布上的相互
基金项目:国家自然科学基金(30070140)资助。
第一作者简介:张金屯(1957—),男 ,教授 ,主要从事植物生态学数量生态学和种群生态学研究。
收稿日期:2003-03-24
关联性 ,但其不局限于物种存在与否的二元数据 ,
同时还涉及它们的数量多少 ,是一种定量的关系。
这种不同种个体在空间联结程度上的客观测定 ,
能有效地反映物种间的相互作用。
2 关帝山自然环境和植被概况
关帝山位于山西吕粱山脉中段 ,在交城 、文
水 、方山和娄烦等县的交界处 ,位于北纬 37°20′～
38°20′,东经 110°18′～ 111°18′,最高峰海拔 2 831
m 。关帝山是山西重要的森林基地 ,著名的国家
级自然保护区庞泉沟自然保护区就位于该山的腹
地 ,国家一级保护动物褐马鸡在此集中分布。
关帝山属于暖温带半湿润大陆性季风气候。
年均气温 3 ～ 4℃,最冷月(1月)均温-10.6℃,最
热月(7月)均温 16.1℃,无霜期 100 天 。年平均
降水量 830.8 mm ,其中 7 、8 、9 三个月降水量达
495 mm , 占年降水量的 60%。该区的成土母质
以花岗岩 、片麻岩 、石英岩为主 ,土壤有明显的垂
直地带性 ,由低到高垂直带谱为:山地褐土 、山地
淋溶褐土 、山地棕壤和亚高山草甸土。
关帝山自然植被保存良好 ,有暖温带地区完
整的植被垂直带谱 ,其基带植被为落叶阔叶林 ,随
海拔升高 , 植被依次为:落叶阔叶林带(800 ～
1 600 m),针阔叶混交林带(1 600 ～ 1 750 m),寒
温性针叶林带(1 750 ～ 2 600 m),亚高山灌丛草
甸带(2 600 ～ 2 831 m)。主要植被类型有辽东栎
(Quercus liaotungensis)林 ,山杨(Populus dav idi-
ana)林 ,白桦(Betula platyphy lla)林 ,油松(Pinus
tabulaeformis)林 ,华北落叶松(Larix principis-
rupprechtii)林 ,白杆(Picea meyeri)林 ,青杆(P.
wilsonii)林 ,黄刺玫(Rosa xanthina)灌丛 ,沙棘
(Hippophe rharnnoides)灌丛 ,三裂绣线菊(Spi-
raea trilobata)灌丛 , 荆条(Vitex negundo var.
heterophy lla)灌丛 , 虎榛子(Ostryopsis davidi-
ana)灌丛 ,蒿类(Artemisia spp.)草丛等 。
3 研究方法
3.1 取样
选关帝山神尾沟为研究地 ,沿沟谷两侧从海
拔 1 700 m开始 ,每隔 50 m 设置一条样带 ,每一
条样带上取 4 ～ 6 个样方 ,森林乔木样方大小为
10 m×10 m ,林下灌木或灌丛样方大小为4 m×4
m ,一直到 2 650 m ,再往上就是山地草甸。共有
20条样带 ,80个样方 。调查记录内容包括:(1)乔
木种的盖度 、高度 、株数 、基围 、胸围和冠幅 。(2)
灌木的盖度 、高度和株数(或丛数)。80个样方共
记录 178个种 ,同时记录样方所在地的海拔高度 、
坡度 、地形 、活地被层盖度 、枯枝落叶层厚度 、腐殖
质厚度 、土层厚度和生态环境等 。这里选取 8种
主要乔木(表 1)和 18种重要灌木(表 2)进行种间
关联研究分析 ,它们都是群落的优势种或常见种。
表 1 所研究的 8 个乔木种及其序号
Table 1 The number and name of 8 tree species
种号
Species No.
种名
Species name
1 白桦 Betula platyphylla
2 白杆 Picea meyeri
3 红桦 Betula a lbosinensi s
4 辽东栎 Quercus liaotu ngensis
5 华北落叶松 Lar ix pr incipis-rupprecht ii
6 青杆 Picea wi lsonii
7 山柳 Sal ix sp.
8 山杨 Popu lus d avidia na
表 2 所研究的 18 个灌木种及其序号
Table 2 The number and name of 18 scrub species
种号
Species No.
种名
Species name
1 茶蔗子 R ibes komarovi l
2 刺梨 Ribes burejense
3 刺五加 Acanthopana x sen ticosus
4 东北茶蔗子 Ribes mand shur icum
5 刚毛忍冬 Lonicera hispida
6 高山绣线菊 Spiraea alp ina
7 黄刺玫 Rosa xanth ina
8 接骨木 Sambucus wil liam si i
9 金花忍冬 Lonicera chryasn tha
10 金露梅 Poten ti lla f rut icosa
11 美蔷薇 Rosa bella
12 毛榛 Corylus mandshur ica
13 沙桠 Cornus bretschneider i
14 沙棘 Hippophae rham noides
15 陕西荚迷 Viburn um shensianum
16 土庄绣线菊 Spiraea pubescens
17 悬钩子 Rubus sp.
18 银露梅 Poten ti lla glabra
4594期 张金屯等:关帝山神尾沟森林群落木本植物种间联结性与相关性研究
3.2 分析方法
3.2.1 种间关联
首先将 S×N(S —种数 , N —样方数)的原始
数据矩阵转化为 0 ,1形式的二元数据矩阵。然后
分别构建种对间的 2×2联列表 ,并统计 a , b , c ,
d 的值 ,其中 a 为含有两个种 A 和B 的样方数 , b
为只含有种 B 的样方数 , c为只含有种 A 的样方
数 , d 为两个种都不存在的样方数 , n 为样方总
数。对 2×2列联表分别计算 χ2值 。由于取样为
非连续性取样 , 因此非连续性数据的 χ2值用
Yates的连续校正公式计算[ 7 , 8] :
χ2=[( ad -bc -n/2)2×n] /[ (a +b)(b+d)
(c+d)(a+c)]
如果 ad -bc>0 ,两个种之间呈正联结;如果
ad-bc<0 ,两个种之间呈负联结。其关联性程
度可比较 χ2表中自由度 n =1时 P 0.05和 P0.01的
值 ,得到各种对间种间联结性的显著性检验。
3.3.2 相关系数
将成对物种的定量数据代入 r 公式 ,计算其
种间相关性 ,并由自由度为 n -1 相关系数表中
查出其显著性程度。
r=∑(X i-X)(Y i -Y)/ ∑(X i-X)2 ∑(Y i-
Y)2
式中 , X i , Y i 为两个物种的数量值 , X , Y 为
其平均值 , n 为样方数。这里定量数据用种的重
要值 ,其计算公式为:
重要值 =(相对密度 +相对频度 +相对盖
度)/300
4 结果分析与讨论
用上面的方法分别计算样方总体和各群落类
型的种间关联性。群落类型根据中国植被分类原
则 ,可分为 7个植物群落类型 ,即:
I 山杨白桦林(Populus div idiana , Betula
platyphyl la fo rest)
II 油松林(Pinus tabulaeform is forest)
III 华北落叶松林(Larix principis-rup-
prechtii forest)
IV 青杆 、白杆林(Picea wilsonii , Picea
meyeri forest)
V 辽东栎林(Quercus liaotungensis fo rest)
V I 温性落叶灌丛(Temperate scrublands)
Ⅶ 高寒灌丛(Cold scrublands)
4.1 神尾沟群落总体种间关联和相关分析
应用 χ2及 r 公式计算神尾沟群落总体种间
关联和相关性 ,结果见 χ2 和 r 半矩阵图(图 1 ～
2)。图 1是乔木层种间关联图 ,图 2 是灌木层种
间关联图。它们种对相关性结果统计见表 3和
表 4。
表 3 关帝山木本植物 χ2 关联分析统计
Table 3 The sta tistics of χ2 associa tion analy sis of woody plants in Guandi mountain
显著关联的种对数
Species-pairs being
signif icant association
不显著关联的种对数
Species-pai rs being
no signif icant association
正关联
Positive
负关联
Negative
正关联
Positive
负关联
Negative
无关联的种对数
Species-pairs being
no association
乔木层 Tree-layer 17 0 11 0 0
灌木层 Shrub-layer 101 0 52 0 0
表 4 关帝山木本植物 r相关分析统计
Table 4 The statistics o f r cor relation analy sis of w oody plants in Guandi mountain
显著相关的种对数
Species-pairs being
signif icant correlation
不显著相关的种对数
Species-pai rs being
no signif icant correlation
正相关
Positive
负相关
Negative
正相关
Positive
负相关
Negative
无相关的种对数
Species-pairs being
no correlation
乔木层 Tree-layer 26 0 2 0 0
灌木层 Shrub-layer 38 0 92 22 1
460 植 物 研 究 23卷
图 1 乔木层种间关联性半矩阵图
Fig.1 Half-ma trix diagram of interspecific association test in tree-layer
正联结 Positive association □ p≤0.01 , ○0.01
Fig.2 Half-matrix-diagram of interspecific association test in shrub-layer1
(Symbols see Fig 1).
从表 3和图 1 ,可以看出在乔木层中 , χ2 检验
与 r 公式的测定结果一致反映出所有种对为正
关联 ,说明所测乔木种对综合环境条件有着相似
的反应 ,在一定程度上体现了生态位的重叠 。白
桦 、华北落叶松 、辽东栎 、青杆 、白杆等都是关帝山
森林群落的优势种 ,它们可以独自作为建群种形
成纯林 ,也经常混生共同起建群作用而形成混交
林[ 9] 。在这些树种中 ,白桦在研究区分布最为广
泛 ,因此 χ2 检验与 r 系数都显示它与其它树种
关系最密切;山柳和山杨的分布区域较小 ,虽然它
们与其它树种也是正关联 ,但关联的显著性较低 ,
这在 χ2检验中表现明显 。
在灌木层中(表 4 ,图 2), χ2 统计显示所有灌
木种对均为正关联 ,其中 101个种对为显著正关
联。而相关分析的结果显示大部分灌木种对也为
正关联 ,其中 38个种对为显著正关联 ,92个种对
为非显著正关联。由于研究区域生态环境变化并
不非常大 ,多数灌木种在本区分布较广 ,它们之间
关系密切是符合实际的 。比如 , 刚毛忍冬 、黄刺
玫 、金花忍冬 、毛榛 、沙棘 、陕西荚迷 、土庄绣线菊 、
悬钩子等都是常见种和优势种 ,经常一起出现。
在 r 分析结果中 ,另有 22个种对间呈非显著性负
关联 ,这是两种方法所用数据的差异造成的 , χ2
分析用的是种存在与否的二元数据 ,而 r分析用
的是数量数据 ,故后者的精度要高些。比如 ,刺梨
—东北茶 子 、美蔷薇—银露梅 、毛榛—沙桠等在
χ2 中是正关联 ,但刺梨多生于山地路边或林缘 ,
而东北茶 子则生于杂木林下 ,生境上的差异使
4614期 张金屯等:关帝山神尾沟森林群落木本植物种间联结性与相关性研究
得二者间应呈负关联。美蔷薇为喜暖中生灌木 ,
多在林下 ,银露梅为耐寒的中生灌木 ,多生于海拔
较高的山地灌丛中 ,二者对环境条件的要求不同 ,
它们之间应呈负关联 。毛榛和沙桠就其生境特点
而言 ,都属于中生环境灌木 ,但长期适应不同的微
环境的结果 ,两者表现出一定的分布差异 ,毛榛通
常在中生偏湿环境下生长 ,而沙桠则通常在中生
偏干的环境下生长 ,这样二者负相关的机会更大 ,
这些都与 r 分析结果相一致 ,说明数量数据所含
的信息量较大 ,结果更准确。χ2 检验与 r 系数可
以相互检验和补充。
4.2 不同群落类型种间关联和相关分析
对于不同的群落类型 ,分别对乔木种对和灌
木种对进行χ2 检验和 r相关性分析 ,由于篇幅所
限 ,这里只列出 r 分析结果(表 5 , 6 ,相关半矩阵
图略)。
群落 I 为山杨白桦林 ,其林内枝叶开阔 ,透光
性好 ,适合多种乔木和灌木生长。乔木层中各种
对均为正相关。白桦和山杨作为此群落的优势
种 ,与其他种间都呈显著正相关。灌木层中大部
分种间呈正关联 ,比如刚毛忍冬 、沙棘 、接骨木 、黄
刺梅 、美蔷薇 、土庄绣线菊等同为中生灌木 ,它们
呈显著正相关;而茶 子 、刺梨 、刺五加与其他种
的关系在山杨白桦林中不明显 ,负相关的种对数
较多 。
群落 II 为油松林 ,乔木种有 25个种对呈正
关联 ,其中 7个种对间呈显著正关联 ,另有 3个种
对呈现负相关 ,但都不显著。油松是喜阳树种 ,在
关帝山分布广泛 ,与多数树种呈正相关 ,符合实
际。它与阴生树种关系不大密切 ,比如它与青杆
为负相关 。灌木层中优势种沙棘具有广幅生态适
应性 ,为中旱生落叶灌木 ,它与土庄绣线菊 、黄花
忍冬 、银露梅等中生灌木均形成负相关 ,说明它们
生境上的分布差异。
群落Ⅲ为华北落叶松林 ,乔木种间只有华北
落叶松与青杆 、青杆与白杆为正相关 ,而其它种对
间多为负相关 ,因为华北落叶松林中常有青杆 、白
杆伴生 ,有时可相成混交林 ,而其它树种因为光照
不足很少出现 。灌木层中负相关种对多于正相关
种对 ,也是因为林下环境荫暗潮湿 ,不少种类难以
生存或生长较差。
群落Ⅳ为青杆 、白杆林 ,其森林环境与群落Ⅲ
相似 ,种间关系也相近。
群落Ⅴ为辽东栎林 ,是该地区分布最广的林
型 ,种类组成比较丰富 ,多种植物共存 ,关系较为
密切。乔木层中大部分种对均为正关联 ,反映出
对生境要求的相似性。灌木层种类丰富 ,显著正
关联的种对非常多 ,达 48对 ,另有 36对为不显著
正关联 。但负关联的种对间也较多 ,这是因为辽
东栎林面积大 ,分布广 ,林型分化明显 ,不同类群
林下环境差异较大 ,下木种类差别也比较大 ,因此
它们之间的关系也多样。
群落Ⅵ 和群落 Ⅶ 为灌丛群落 ,前者是温性落
叶灌丛 ,后者为高寒灌丛 。温性落叶灌丛中尚有
一些散生乔木种 ,而高寒灌丛则很少见到乔木种。
温性落叶灌丛中灌木种类丰富 ,相互关系也较密
切 ,有 29个种对为正关联 , 68 个种对为负关联。
高寒灌丛分布较高 ,种类较少 ,但种间关系也较密
切 ,有 20个种对为正关联 ,31个种对为负关联 。
表 5 不同群落类型乔木层种间相关统计表
Table 5 Statistics of inter-species correlation o f tree layer in different communities
群落类型
Community types
显著相关的种对数
Species-pairs being
signif icant correlation
不显著相关的种对数
Species-pai rs being
no signif icant correlation
正相关
Positive
负相关
Negative
正相关
Positive
负相关
Negative
无相关的种对数
Species-pairs being
no correlation
Ⅰ 16 0 12 0 0
Ⅱ 7 0 18 3 0
Ⅲ 2 0 0 11 0
Ⅳ 3 0 3 9 0
Ⅴ 11 0 14 3 0
Ⅵ 1 0 6 5 0
Ⅶ 1 0 1 0 0
462 植 物 研 究 23卷
表 6 不同群落类型灌木层种间相关统计表
Table 6 Statistics of inter-species cor rela tion of scrub layer in different communities
群落类型
Community types
显著相关的种对数
Species-pairs being
signif icant correlation
不显著相关的种对数
Species-pai rs being
no signif icant correlation
正相关
Positive
负相关
Negative
正相关
Positive
负相关
Negative
无相关的种对数
Species-pairs being
no correlation
Ⅰ 57 0 54 42 0
Ⅱ 17 0 39 77 0
Ⅲ 6 0 5 33 0
Ⅳ 5 0 10 40 0
Ⅴ 48 0 36 69 0
Ⅵ 12 0 17 68 0
Ⅶ 6 0 14 31 1
植物种对的正联结体现了植物利用资源的相
似性和生态位的重叠性 ,植物种对的负联结体现
了物种间的排斥性 ,这是长期适应不同微环境 ,利
用不同空间资源的结果 ,也是生态位分离的反映。
同一种对在不同群落中有不同的关系 ,说明不同
群落所特有的环境差异 ,这种环境差异导致种群
在不同群落中的具有不同的资源位和生态位 。
参 考 文 献
1.宋永昌 , 王祥荣.浙江天童国家森林公园的植被和区
系.上海:上海科学技术文献出版社 , 1995
2.张金屯.植被数量生态学方法.北京:中国科学技术出
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植物种间联结性与相关性研究.应用生态学报 , 1996 , 7
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4634期 张金屯等:关帝山神尾沟森林群落木本植物种间联结性与相关性研究