全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH
第 18卷　第 3期 1998年　 7月
Vol. 18　 No. 3 July , 　 1998
白桦种群的稳定性与火干扰关系的研究
邱　扬 1　李湛东 2　于汝元 2
( 1. 山西大学黄土高原研究所 ,太原　 030006)　 ( 2. 北京林业大学森林资源与环境学院 ,北京　 100083)
摘　要　从种群生态学和干扰生态学的角度出发 ,在火史重建的基础上 ,采用种群
世代划分的方法 ,研究了大兴安岭北部白桦种群的稳定性与火干扰的关系。结果表
明:白桦种群的耐火力与自我恢复力都较差 ,主要依靠很强的火后恢复力维持其稳
定性。种群耐火力与长期火状况密切相关 ,表现为:低频类 <中频类 <高频类 ,高强
类 <中强类 <低强类。火后恢复力与自我恢复力和最近一次火烧强度及距今时间密
切相关:火后恢复力与自我恢复力都以低强类> 高强类> 中强类:火后恢复力以短
期类 <长期类 <中期类 ;自我恢复力以短期类 <中期类 <长期类。研究指出:火干扰
频繁而低强的大兴安岭北部地区正是白桦种群最适宜的火环境 ;火后更新是种群维
持稳定的主要方式 ,林冠下更新是其重要的辅助方式。
关键词　白桦种群 ;稳定性 ;火干扰
STUDY ON THE RELATION BETWEEN THE
STABILITY OFBETULA PLATYPHYLLA
POPULATION AND THE FIRE DISTURBANCE
Qiu Yang1　 Li Zhan- dong2　 Yu Ru- yuan2
( 1. Institute of Loess Pla teau, Shanx i Univ e rsity , Taiyuan 030006)
( 2. Co lleg e of For est Resource and Envir onment, Beijing Fo restr y Univ ersity, Beijing 100083)
Abstract　 This paper, w hich is f rom the view of Disturbance and Population Ecol-
ogy and based on the reconst ructing fi re disturbance history f rom liv e and dead
materials, studies the relation betw een the stabi li ty of Betula platyphylla popula-
tion and the fi re disturbance in the no rthern Daxinganling Mountains wi th the
method o f division of popula tion coho rt. The resul t rev eals tha t: Betula platyphyl-
la population is stable depending on i ts st rong po st- fi re resi lence, but the fi re re-
收稿日期: 1997- 3- 10
sistance and self - resi lience are w eak. Th e fi re resistance o f popula tion is
rela ted to the fi re disturbance regime, the ranks of dif ferent fire regime type a re
listed follow s: low frequency < middle f requency < high frequency, high severi ty <
middle severi ty < low severity. The post- fi re resilience and self- resi lience are re-
la ted to the last fi re regime, and the po st- fi re resi lience show s follow sequences:
short period < long period < middle period. The self- resi lience is tha t: short peri-
od < middle period < long period. Bo th the sequences of the tw o resilences a re
that: low severity> high severi ty> middle severi ty. This resea rch concludes tha t:
Betula platyphyl la popula tion is adapted to the fi re disturbance regime of low
severi ty and high f requency in the nor thern Daxinganling M ountains. The post-
fi re regenera tion is the major manner fo r Betula platyphyl la popula tion keeps sta-
ble and the regenera tion under the canopy is an assistant one.
Key words　Betula platyphy lla; Stability; Fire disturbance regime
种群稳定性一直是生态学注意的核心之一。近年来 ,种群稳定性考虑到干扰的影
响〔 3, 12, 15〕 ,包含四个方面的含义: 忍耐性 ( resistance) ,恢复性 ( resilience) , 持久性 ( persis-
tence) ,恒定性 (constancy )〔 2, 13〕。
大兴安岭是我国重要林区 ,又是火多发区〔 2, 6, 7, 11〕。兴安落叶松 (Larix gmel ini )是该区的
主要建群种 ,白桦 (Betula platyphyl la )是其主要的伴生种。它们的稳定性都强烈地受着干扰
的影响〔 2, 3〕。因而 ,在大兴安岭北部开展兴安落叶松与白桦种群稳定性与火干扰关系的研究 ,
具有重要的理论和实际意义。
关于兴安落叶松与白桦种群的稳定性及其与火干扰关系的研究甚为薄弱〔 1, 2, 4, 6, 7, 8, 9〕。邱
扬 ( 1997)首次以现存死活物重建火史为基础 ,分世代研究了兴安落叶松种群的耐火力、火后
恢复力与自我恢复力与其与火干扰的关系〔5〕。在景观尺度上的火干扰历史重建〔2, 11〕的基础
上 ,本文主要讨论白桦种群稳定性与火干扰的关系。
1. 研究地区自然环境及研究地概况
研究点位于内蒙古大兴安岭林管局阿龙山林业局南娘河林场的 224林班和 218林班。该
局地处大兴安岭北部 ,东经 121°6′29″- 122°45′,北纬 51°33′- 52°33′。该地气候寒冷 ,少雨。年
均温 - 5℃ ,绝对最高气温为 35℃ ,最低气温 - 49. 6℃。年均降水量 400— 500 mm ,多集中在
7— 8月。平均相对湿度为 70. 9% ,无霜期仅 65— 75天。地带性土壤为漂灰土。带地性植被为兴
安落叶松。春秋两季极易发生火烧。
研究地面积 542. 605ha,海拔在 760— 1100 m之间。坡向多为阴坡或半阴坡 ,坡度多小于
15°。
2. 研究方法
本研究采用景观尺度上半随机地布设 4× 50 m的带状样地 ,利用现存死活物重建火史
以及种群划分世代的方法。详细方法参看文献〔 5〕。
2. 1　样地布设
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1993年 ,在研究区内 ,布设南北间距为 200 m,呈东西走向的样带共 14条。以两个林班交
界线为起点 ,在 224林班内每一条样带上每 200 m布设一个样地 ,在 218林班内 ,因林相简单 ,
每隔一条样带上每 400 m布设一个样地。如遇有林相变化 ,则加设样地。
2. 2　样地调查
首先调查能发现的全部火疤木 ,记载火疤木的坐标、火烧年代、火疤高度、年龄以及一般
环境特征。火烧年代的确定采用查数形成层至木炭层的年轮的方法〔 2, 9〕 , 3次正负误差在 1年
内。然后调查样地的一般环境状况、林冠结构 ,记载样地内树高大于 3 m的活立木的年龄和
径级、树高小于 3 m的年龄。最后调查粗木质残体状况 (包括枯立和倒木 )。
2. 3　火干扰状况的确定
以火疤木的火烧年代为标准 ,结合样地的年龄结构和林冠层结构综合判别每个样地的
火烧次数及年代。
利用火前残存树的数量、粗木质残体状况、火后更新状况 ,结合火疤或熏黑高度、成疤时
的树龄 ,综合确定 5个级别的火烧强度得分 (极弱 1分 ,弱度 2分 ,中等 3分 ,强度 4分 ,极强 5分 )。
2. 4　种群世代的划分及其生态学函义
从干扰与更新的角度 ,把种群划分为三个世代: 火前代 ,指最近一次火烧后的残存树 ,其
单位面积株数和断面积反应种群的耐火力 ;火后代 ,指最近一次火烧后的更新 ,其单位面积
的株数与断面积反应种群的火后恢复力 ;更新代 ,指林冠下的天然更新 ,其单位面积的株数
反应种群的自我恢复力。
3. 研究结果与讨论
3. 1　火干扰状况
本区内历史上火烧频繁 ,火干扰强度较低。采用逐步聚类法 ,把火干扰间隔期与长期的
干扰强度分别分为三类:同理 ,把最近一次火烧强度与距今时间也分成三类。详细内容参见
文献〔5, 11〕。
3. 2　种群耐火力与火干扰的关系
方差分析表明 ,不同火强类型间白桦火前代株数与断面积有一定的显著差异 ,不同火频
类型间火前代株数和断面积都存在极显著的差异。
表 1 不同火干扰状况下火前代的株数 (株 /ha )与断面积 ( m2 /ha )
Table 1　 The number and cross- area of pre- fire cohort between different f ire dis-
turbance regime
火烧强度 Fire s everi ty 火烧频率 Fire f requence
低强
Low
severity
中强
Middle
s everi ty
高强
High
severi ty
低频
Low
frequency
中频
Middle
f requency
高频
High
f reg uency
平均 M ean
株　数 Number
断面积 Cross- area
67A
2. 8571
43
1. 5472
0a
0
2B
0. 1141D
20C
1. 0145E
148BC
5. 2735DE
40
1. 6380
注:表中英文字母表示多重比较结果。凡有一个字母相同 ,且大小写相同 ,表示两者差异显著 (α= 0. 05) ;若字母相同 ,但
大小写不同 ,表显著水平 (α= 0. 1)。
由表 1可见 ,白桦在高强度的火烧状况下 ,不存在火前代。在其它火烧状况下都存在一定
3233期　　　　　　　　　　　邱　扬等: 白桦种群的稳定性与火干扰关系的研究
数量的火前代 ,平均为 40株 /ha,断面积为 1. 638m2 /ha。
不同强度的火环境中 ,火前代株数和断面积不同 ,表现为:低强类 ( 67株 /ha, 2. 8571m2 /
ha )> 中强类 ( 43株 /ha, 1. 5472m2 /ha)> 高强类 ( 0株 /ha, 10m2 /ha )。其中 ,高强类和低强类
存在一定的显著差异。
不同频率的火环境中 ,火前代株数和断面积也不同 ,表现为: 低频类 ( 2株 /ha, 0.
1141m
2
/ha) <中频类 ( 20株 /ha, 1. 0145m2 /ha ) <高频类 ( 148株 /ha, 5. 2735m2 /ha)。其中 ,高
频类分别与另两类差异显著。
综上分析 ,白桦种群的耐火力较弱。这是因为白桦树皮较薄、光滑、易燃 ,因而不具保护
作用〔7〕、白桦树叶的含水量、灰分含量与含 P量都较少 ,而醚提物却较多 ,因而可燃性高〔10〕。
种群的耐火力除与本身特性有关外 ,还很大程度上决定于火干扰状况。在高强度的火干
扰状况下 ,白桦不能存活 ;相反 ,白桦在中强或低强的火干扰状况下 ,具有一定的耐火力。具
体来说 ,该种群的耐火力以低频类 <中频类 <高频类 ,高强类 <中强类 <低强类。
3. 3　种群的火后恢复力与火干扰的关系
方差分析表明 ,最近一次火烧强度类型间白桦火后代株数间具有显著差异 ,断面积差异
不显著 ;最近一次火烧距近时间类型间白桦火后代株数存在极显著差异 ,断面积差异不显
著。(如表 2)。
表 2　不同类型的最近一次火烧强度及距今时间的火后代株数 (株 /ha)与断面积 ( m2 /
ha)
Table 2　 The number and cross- area of the post- f ire cohort between diff erent last
- fire regime
火烧强度 Fire s everi ty 距今时间 Th e time since las t- f ire
低强
Low
severity
中强
Middle
s everi ty
高强
High
severi ty
短期
Sho rt
period
中期
Middle
period
长期
Long
period
平均 M ean
株　数 Number
断面积 Cross- area
1048A
4. 0329
367A
2. 7617
617
3. 3502
438B
2. 6982
1176B
4. 0960
695
5. 3490
855
3. 7033
注:表中英文字母表示多重比较结果。凡有一个字母相同 ,表示两者差异显著 (α= 0. 01)。
总体上来说 ,株数平均为 855株 /ha的火后代断面积已达 3. 7033m2 /ha,说明火后代已相
当稳定。
白桦火后代株数与断面积随最近一次火烧强度类型的不同表现为: 以低强类最大 ( 1048
株 /ha, 4. 0329m2 /ha ) ,高强类次之 ( 617株 /ha , 3. 3502m2 /ha ) ,中强类最小 ( 367株 /ha, 2.
7617m
2
/ha)。其中 ,低强类与中强类的株数之间存在显著差异。
最近一次火烧距今时间类型间白桦火后代株数存在极显著差异 ,断面积的差异不显著。
由表 2可见 ,白桦火后代株数以中期类最大 ( 1176株 /ha ) ,显著大于短期类 ( 438株 /ha ) ,长期
类次之 ( 695株 /ha) ;断面积表现为:短期类 ( 2. 6982m2 /ha)> 中期类 ( 4. 096m2 /ha )> 长期类
( 5. 349m
2
/ha ) ,两者之间差异都不显著。
经上述分析表明: 白桦具有很强的火后恢复力。这是因为白桦每年结实、种源丰富 ,种子
还小而轻、具翅、随风可飘送 1000米以外 ,可快速大量侵入火烧迹地 ;白桦还具强烈的萌蘖力
而进行大量的无性繁殖 ,可迅速大量占据火烧迹地〔7, 9, 10〕。因而 ,白桦具有很强的侵入并占据
324 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　 18卷
火烧迹地的能力 ,表现出极强的 r选择对策。无疑 ,影响白桦发生的上层乔灌木及下层植被、
动物危害以及化这互感等都可能因火烧而改变 ,从而得到较适宜的种子发芽及萌芽条件〔 2〕。
关于这个问题 ,尚需进一步研究。
火后恢复力与最近一次火烧强度的关系较为复杂。白桦更新方式具有双重性 ,即不仅进
行无性更新 ,还进行种子更新〔7〕。低强度的火烧对白桦的地上与地下部分的破坏都较小 ,种
源丰富 ,萌蘖力强 ,火后恢复力很强 ;高强度的火烧 ,除去下层植被较为彻底 ,提供的生长空
间〔 14〕较多 ,白桦种子侵入、发芽、萌蘖及幼苗生长条件都较优越 ,具有一定的火后恢复力 ;中
强类的火烧 ,不仅较严重地破坏了白桦的地上与地下部分 ,造成种源短缺、萌蘖母株少 ,提供
的生长空间也不多 ,白桦的无性更新与有性更新条件都较差 ,因而其火后恢复力较弱。
白桦火后恢复力与最近一次火干扰距今时间类型之间的关系也较为复杂 ;以中期类为
最强 ,长期类次之 ,短期类最差。这是因为:火干扰之后的短期内 ( 55年左右 ) ,白桦地上与地
下部分累积都较少 ,种源与萌蘖母株都少 ,白桦对火干扰提供的生长空间的利用潜力尚未完
全发挥 ,其火后恢复力也未达到最大 ;到中期后 ( 75年左右 ) ,白桦地上与地下部分累积越来
越多 ,白桦处于结实高峰 ,白桦更新的繁殖体丰富 ,白桦对火干扰提供的生长空间的利用也
最为充分 ,这时火后恢复力也达到顶峰 ;随时间的继续 ,白桦种子产量降低 ,生长空间越来越
少 ,白桦的无性及种子更新条件都很差 ,其火后恢复力也较差 ,强烈竞争造成的自我稀疏及
寿命不长造成的自然死亡 ,使火后代数量减少 ,火后恢复力降低。
白桦的耐火力较差 ,主要依靠极强的火后恢复力 ,在大兴安岭北部地区频繁的火环
境〔 11〕中维持种群稳定性 ,保持其在植被中的地位〔2〕。火后更新是大兴安岭北部地区频繁火
干扰环境中白桦种群更新的主要方式 ,在该种群的维持方面具有举足轻重的作用。
3. 4　种群自我恢复力与火干扰的关系
方差分析表明 ,不同类型的最后一次火烧强度和距今时间的更新代数量都存在显著差
异。
表 3 不同类型的最近一次火烧强度及距今时间的更新代株数 (株 /ha)
Table 3　 The number of regeneration cohort between different last- fire disturbance
regime
火烧强度 Fire s everi ty 距今时间 Th e time since las t- f ire
低强
Low
severity
中强
Middle
s everi ty
高强
High
severi ty
短期
Sho rt
period
中期
Middle
period
长期
Long
period
平均 M ean
株　数 Number 475A 100A 217 133BC 472B 595C 367
注:表中英文字母表示多重比较结果。凡有一个字母相同 ,表示两者差异显著 (α= 0. 01)。
由表 3可见 ,白桦天然更新较差 ,平均才 367株 /ha。
白桦更新代株数与最近一次火烧强度的关系密切。由表 3可见 ,白桦更新代数量以低强
类最大 ( 475株 /ha) ,显著大于中强类 ( 100株 /ha ) ,高强类居中 ( 217株 /ha)。更新代数量还随
最近一次火烧距今时间而变化 ,表现为: 短期类 <中期类 <长期类。其中短期类分别和另外
两类差异显著。
经上述分析表明 ,白桦的自我恢复力很差。但是 ,林冠下天然更新依然逃脱不了最近一
次火干扰的影响。自我恢复力以低强类> 高强类> 中强类。这可能因为低强的火干扰之后 ,
3253期　　　　　　　　　　　邱　扬等: 白桦种群的稳定性与火干扰关系的研究
白桦的火后更新强烈 ,使其地上与地下部分数量较大 ,萌蘖力增强 ,种源丰富 ,因而天然更新
较强 ;高强类的火干扰 ,提供的生长空间较多 ,尚有剩余供更新代利用 ;中强类火烧 ,既对白
桦破坏严重 ,造成种群更新的繁殖体少 ,提供的生长空间也不多 ,白桦天然更新条件较差 ,自
我恢复力最差。
白桦的自然恢复力与最近一次火干扰距今时间的关系非常密切 ,表现为:短期类 <中期
类 <长期类。短期类 ,白桦的火后更新较差 ,因而其地上与地下部分的数量都较少 ,并且白桦
尚未达到结实高峰 ,两种更新方式的繁殖体都较少 ,火干扰提供的生长空间的利用率也低 ,
因而自我恢复力较差 ;随着时间的继续 ,白桦地下部分累积 ,种源日益丰富 ,火干扰提供的生
长空间的利用也越来越充分 ,中期类因为竞争造成的自然稀疏与长期类因为寿命不足造成
的自然死亡 ,又提供了额外的生长空间 ,因而天然更新逐渐变好 ,自我恢复力越来越强。当前
关于白桦天然更新机制的研究甚为薄弱 ,尚须进一步加强〔2〕。
在火干扰频繁的大兴安岭北部地区〔11〕 ,白桦的林冠下更新不是该种群更新的主要方
式 ,主要充当生生空间的填充者的角色〔2〕。但是 ,在火后更新不良或长期无火干扰时 ,林冠下
更新可以起到火后更新的代替或补充的作用。因此 ,白桦的自我恢复力也是该种群维持的一
种重要方式。
4. 结　　论
综合上述分析 ,可把研究结果归纳起下:研究区内历史上火烧频繁 ,火烧强度偏低。白桦
种群的耐火力与自我恢复力都较差 ,主要依靠很强的火后恢复力维持其稳定性。耐火力受长
期的火干扰状况的影响 ,表现为:低频类 <中频类 <高频类 ,高强类 <中强类 <低强类。火后
恢复力和自我恢复力与最近一次火烧强度及距今时间密切相关。火后恢复力与自我恢复力
都以低强类> 高强类> 中强类 ;火后恢复力以短期期类 <长期类 <中期类 ;自我恢复力以短
期类 <中期类 <长期类。
火干扰强烈地影响着白桦种群的稳定性。过强或过于稀少的火烧 ,不仅使白桦种群的耐
火力降低 ,造成种群的破坏与资源的损失 ;而且 ,使种群的火后恢复力与自我恢复力都降低 ,
造成种群的衰退 ,使种群不能维持 ,资源不能持续利用。火干扰频繁而低强的大兴安岭北部
地区〔11〕正是白桦种群稳定发展最适宜的火环境 ;火后更新是该地区白桦种群维持的主要方
式 ,林冠下更新是其重要的辅助方式。
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