全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 17 卷　第 1 期 1997 年　1 月
Vol.17　No.1 Jan., 　1997
中国产瓦韦属植物叶柄与根状茎的比较解剖研究
于顺利　林尤兴
(中国科学院植物研究所 ,北京 100093)
摘　要　详细观察了已发表的 60 种瓦韦属植物叶柄和根状茎的横切面 。瓦韦属
植物叶柄维管束条数最多 7条 ,最少 2条 ,其中 2个较粗 ,其余较细 ,排成一字型 、
三角型 、四角型 、半轮型等 。根状茎上的维管束条数最少 5条 ,最多 16条 ,属于网
状中柱 ,维管束不规则环形排列 ,夏绿种类厚壁组织较少或没有 ,常绿种类厚壁组
织较多。叶柄与根状茎的研究对瓦韦属组的划分和种的确立有重要的参考价值。
参考这些特征 ,瓦韦属相应地划分成六个组 ,即:大叶瓦韦组 、扭瓦韦组 、瓦韦组 、革
质叶瓦韦组 、纸质叶瓦韦组 、网眼瓦韦组 。一些种类相应地进行了合并 。
关键词　瓦韦属;叶柄横切面;根状茎横切面;分组
COMPARATIVE ANATOMYON THE STIPES AND
RHIZOMESOF THE FERN GENUS LEPISORUS
Yu Shun-li　Lin You-xing
(I nstitute of Botany , Chinese Academy of Science , Beijing 100093)
Abstract　The stipes and rhizomes of Lepisorus including 60 species are investigated.
Their t ransections are observed.The most number of the stipes is 7.The least num-
ber of stipes is 2.Acording to the number and form of the vascular bundles , they are
divided into 4 types.From the base of stipes to the top , vascular bundles g radually
combine , and number gradually reduce.The rhizome sclerenchyma of summer g reen
species is less than that of everg reen species.The rhizome is dictyostelis ,w ith a num-
ber of meristeles , varing from 5 to 16.Each meristeles has platelike xylem , sur-
rounded by the phloem .
The genus is divided 6 sections.They are Sect.Macrophy ton , Sect.Thunber-
gianus , Sect.Contortus , Sect.chartoceophy ton , Sect.Hymenophy ton , Sect.Coria-
cephy ton.
Key words　Lepisorus;Transections of stipes;Transections of rhizomes;
引　　言
瓦韦属植物主要分布于我国 ,至今在我国发表的种类已有 60多种 ,全世界共发表 80多
种 ,热带 、亚热带分布种类较多 ,温带分布种类较少 。瓦韦属植物一般附生于潮湿的树干或
岩石上。近几十年来 ,国内外专家 、学者发表的新种 ,主要是依据营养器官的外部形态的差
异 ,如叶片形状 、质地 ,孢子囊群的形态 、结构及在叶片上的位置 ,隔丝的形状与颜色 ,根状茎
上鳞片的形状与颜色 。有很多新种界线不清 ,区别不大 ,很难被接受 。
叶柄作为瓦韦属分类的一个重要性状 ,以前没有被系统研究 ,只有偶尔报导 ,如《中国蕨
类植物科属志》(吴兆洪 、秦仁昌著 ,1991)。根状茎作为瓦韦属植物分类的性状 ,过去也没有
人详细研究过。为了瓦韦属分类的需要 ,作者在这方面进行了尝试。
1.材料与方法
1.1材料取自中国科学院植物研究所标本馆馆藏标本及作者本人采集的标本 。
1.2方法:
(1)新采集的标本(一般不超过一年)可直接做徒手切片 。
(2)标本采集时间久以致叶柄太硬的 ,先在开水里浸 5分钟 ,然后做徒手切片。
(3)分别做叶柄基部 、中部及叶片基部的横切 。
(4)做每一个种的根状茎横切 。
(5)醋酸洋红染色 ,加拿大树胶封片 ,成为永久切片 。
(6)重复取样 2—3次 。
2.观察结果
叶柄和根状茎的解剖结构如下表所示
中文名 学　　　名
叶柄基
部维管
束数目
细　粗
构成形状
根状
茎维
管束
条数
根状茎
厚壁组
织
标本号码
Name Name
The
number
of the
stipes
Shap
The
number
of the
rhizome
The rhi-
zome Se-
lev enchyma
No. of
speciman
有边瓦韦
大　瓦韦
黄　瓦韦
L.margianus
L.macrophaeus
L.asterolepis
5+2
4+2
3+2
半轮型
半轮型
半轮型
16
14
9
++++++++++
+++++
T
Y
544003
(以上为大叶瓦韦组)
粤　　瓦韦
扭　　瓦韦
聂拉木瓦韦
L.obscure-venolusus
L.contortus
L.nylamensis
4+2
4+2
0+2
半轮型
半轮型
四角型
14
8
9
+++++++++++++
679904
Y
0935690
(以上为扭瓦韦组)
611 期　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物叶柄与根状茎的比较解剖研究
线叶　瓦韦
密果　瓦韦
远叶　瓦韦
狭叶　瓦韦
庐山　瓦韦
连珠　瓦韦
异珠　瓦韦
阔叶　瓦韦
拟鳞　瓦韦
西藏　瓦韦
细叶　瓦韦
中华　瓦韦
保华山瓦韦
黑鳞　瓦韦
　　　瓦韦
日本　瓦韦
似扭　瓦韦
中国　瓦韦
L.lineariformis
L.myrisorus
L.distans
L.angustus
L.lewisii
L.subconf luence
L.heterolepis
L.tosaensis
L.suboligolepidus
L.tibeticus
L.pygmaeus
L.sinensis
L.paohuashangensis
L.sordidus
L.thunbergianus
L.onoi
L.simulans
L.sinicus
2+2
1+2
2+2
2+2
0+2
3+2
4+2
0+2
3+2
1+2
2+2
3+2
0+2
3+2
2+2
1+2
1+2
1+2
四角型
三角型
四角型
四角型
四角型
四角型
半轮型
一字型
半轮型
三角型
四角型
半轮型
四角型
半轮型
四角型
三角型
三角型
三角型
12
8
12
11
7
6
9
7
11
9
7
6
7
10
11
5
9
12
++++++++++++
+++++++++++++++++++++++++
++++++++++++++++
++++++++++++++++
3902
T
3744
46541
680974
T
0935690
678423
832474
T
T
1219757
400109
8909218
T
1007272
1298562
1298597
(以上为瓦韦组)
藻叶　瓦韦
带　　瓦韦
滇　　瓦韦
长　　瓦韦
高山　瓦韦
L.zosteri folius
L.loriformis
L.sublinearis
L.pseudonudus
L.eilophyllus
4+2
3+2
4+2
1+2
1+2
半轮型
半轮型
半轮型
三角型
三角型
9
5?
9
9
+++++
+++++++++++++
T
T
T
12837
727071
(以上为革纸叶组)
瑶山　瓦韦
吉隆　瓦韦
二色　瓦韦
长叶　瓦韦
绿色　瓦韦
棕鳞　瓦韦
星蕨　瓦韦
白边鳞瓦韦
波叶　瓦韦
书带　瓦韦
海南　瓦韦
乌苏里瓦韦
L.kuchenensis
L.gyirongensis
L.bicolor
L.longifolia
L.virescence
L.scolpendrium
L.fortunei
L.morisonensis
L.undulatus
L.vittarioides
L.af finis
L.ussuriensis
3+2
3+2
4+2
3+2
3+2
2+2
2+2
1+2
2+2
1+2
1+2
0+2
半轮型
半轮型
半轮型
半轮型
半轮型
四角型
四角型
三角型
四角型
三角型
三角型
四角型
12
9
10
11
12
?
10
11
6
6
14
5
+++++++++++++++
+++++++++++++++++++++++
++++
3450
T
542870
T
T
T
T
0559481
T
T
399028
0869886
(以上为纸质叶组)
极顶　瓦韦
显脉　瓦韦
茂汶　瓦韦
假网眼瓦韦
神农架瓦韦
舌叶　瓦韦
太白　瓦韦
山西　瓦韦
丽江　瓦韦
山阳　瓦韦
陕西　瓦韦
四川　瓦韦
网眼　瓦韦
小五台瓦韦
粗柄　瓦韦
甘肃　瓦韦
天山　瓦韦
松潘　瓦韦
L.coaetaneus
L.venosus
L.maowenensis
L.pseudoclathratus
L.patungensis
L.liqulatus
L.thaipaiensis
L.shansiensis
L.likiangensis
L.shanyangensis
L.shensiensis
L.soulianus
L.clathratus
L.hsiaowutaiensis
L.crassipes
L.kansuensis
L.albertii
L.sungpanensis
2+2
1+2
3+2
0+2
1+2
1+2
1+2
1+2
1+2
1+2
1+2
0+2
0+2
0+2
0+2
0+2
0+2
0+2
四角型
三角型
半轮型
一字型
三角型
三角型
三角型
三角型
三角型
三角型
三角型
一字型
一字型
一字型
一字型
一字型
四角型
四角型
7
7
6
6
6
7
5
7　
7
6
4
8
6
7
5
6
7
++
+++
0+ o r 0
0
++++++++++
+
0++++++
++
T
T
T
T
530112
T
T
T
00155
T
T
833192
T
11454
T
T
T
T
62 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷
　　＊T —代表模式标本　　　Y—代表作者自己所采标本
+—代表量的多少 ? —代表数目不清楚
3.结果与讨论
3.1　瓦韦属叶柄中的维束条数最少 2 条最多 7 条。维管束条数的多少与叶柄的粗细
有关 ,叶柄越粗 ,维管束条数越多 ,反之就少 。这是因为植株越高大 ,需要的水分就越多 ,相
应的输导结构就越发达 ,瓦韦属植物种类不同 ,叶柄的粗细就有差异因而维管束的数目也不
一样。从叶柄基部 、中部 、到上部 ,维管束逐渐合并 ,条数逐渐减小 。维管束有两个较粗 ,其
余较细 ,排列成一字型 、三角型 、四角型 、半轮型。维管束中的木质部呈弦月型。维管束的条
数结构对划分种 、组有参考价值。
3.2　根状茎横切面由表皮层 、皮层 、薄壁组织 、厚壁组织和维管束组成 ,维管束成轮状
排列 。根状茎上维管束条数最少为 5条 ,最多 16 条 ,属于网状中柱(Dictyostelic)。每条维
管束由木质部 、韧皮部和由 1—3层细胞组成的维管束鞘(具凯氏带),木质部除原生木质部
外 ,其余都被韧皮部包围 。维管束的条数与根状茎的粗细有关 ,细的根状茎维管束条数较
少 ,粗的根状茎条数就多 。种类不同 ,根状茎的粗细也有差异 ,这也是结构与功能相适应的
结果 。根状茎中的厚壁组织的多少与植物的生活习性有关 ,凡夏绿种类厚壁组织较少 ,常绿
种类厚壁组织较多。根状茎的特性对种及组的划分有重要的参考价值。
3.3　从表中可以看出 ,大叶瓦韦组的叶柄和根状茎中维管束最多 ,扭瓦韦组与革质叶
组次之 ,纸质叶瓦韦组与瓦韦组更次之 ,网眼瓦韦组最少 ,这些被观察的性状在地理分布上
有明显的规律性 ,即高纬度 、高海拔地区的种类(属于纸质叶组和网眼瓦韦组),叶柄与根状
茎的维管束数目 、厚壁组织较少;而低纬度 、低海拔地区的种类(属于大叶瓦韦组 、扭瓦韦组
与革质叶组)叶柄与根状茎的维管束数目 、厚壁组织较多。
3.4　吴兆洪 、秦仁昌先生主要根据叶片方面的特征把瓦韦属分为 4个组 ,它们是薄叶
组 、卷叶组 、书带组和瓦韦组 ,作者通过对瓦韦属综合特征的研究(包括鳞片 、隔丝 、叶柄 、根
状茎及叶片等)认为把瓦韦属分为以下 6个组较合理 ,即大叶瓦韦组 、扭瓦韦组 、瓦韦组 、革
质叶瓦韦组 、纸质叶瓦韦组 、网眼瓦韦组 。
3.5　黄瓦韦(L .asterolepis)生活在较干旱的环境 ,因而其输导组织维管束的数目较
少。它与有边瓦韦(L .margianus)、大瓦韦(L .macrophaeus)同为一组 ,它们的叶柄横切面
和根状茎横切面结构较为接近 。
白边鳞瓦韦(L .morrisonensis)和二色瓦韦(L .bicolor)外形很接近 ,除了几点差别外 ,
它们的维管束数目也有差异 ,分别为 6与 3 ,前者叶柄较细 ,后者较粗。
网眼瓦韦组植物的叶柄维管束一般为 2-3 条 ,偶尔有的种为 5 条如茂汶瓦韦(L .
maowenensis),本组根状茎的维管束有 5-7条 ,为瓦韦属各组中维管束数目最少的。因为
该组植物为夏绿植物 ,植株形体较小 ,叶柄与根状茎较细 ,所以维管束条数是瓦韦属植物中
最少的。
参　　考　　文　　献
1.于顺利 、林尤兴.中国产瓦韦属植物的分类学研究.植物研究 , 1996 , 16(1):3-31
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631 期　　　　　　　　　　于顺利等:中国产瓦韦属植物叶柄与根状茎的比较解剖研究
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5.江苏植物研究所.江苏植物志(上册).南京:江苏人民出版社 , 1976
6.江西植物志编委会.江西植物志(第一卷).南昌:江西科技出版社 , 1994
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8.秦仁昌.福建蕨类植物新种.武夷科学 , 1981 , 1:11
9.秦仁昌.江西九龙山蕨类植物新种.植物研究 , 1982 , 2(2):74-75
10.秦仁昌 、武素功.西藏植物志(第一卷).北京:科学出版社 , 1983
11.秦仁昌 、武素功 、林尤兴.中国喜马拉雅山区的网眼瓦韦群的正误研究.云南植物志 , 1983 , 5(1):1-23
12.秦仁昌 、林尤兴.西藏植物志新增补(2).植物分类学报 , 1984 , 22(5):401-402
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64 植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　17 卷