全 文 ：2006 年　6 月
第 42 卷　第 3 期
北京师范大学学报(自然科学版)
Journa l of Beijing Normal Unive rsity (Natural Science)
Jun. 2006
Vol. 42　No. 3
瓦韦属 10种植物的气孔器类型及其系统学意义*
巩乙南　刘　星　葛　源　刘全儒† 　周云龙　盖　强
(北京师范大学生命科学学院 , 100875 , 北京)
摘要　对瓦韦属(Lepisorus)10 种代表植物的叶表面结构进行了观察和研究 , 结果表明瓦韦属中不同植物的叶表皮
细胞形状以及垂周壁式样几乎一致;运用表皮细胞长度 、宽度 、长度与宽度之比 ,气孔器长度 、宽度 、长度与宽度比以及气
孔指数等变量进行的聚类统计表明 ,这些特征可以作为该属的一项重要特征 ,并且这些特征也能在一定程度上反映该属
不同植物之间的亲缘关系 ,但是对瓦韦属植物属下划分意义不大;极细胞型在所研究的物种中均有大量分布.
关键词　瓦韦属;气孔器类型;分类;系统学
分类号　Q 949. 36 +7. 2;Q 942. 4
*国家自然科学基金资助项目(30470139)
† 通讯作者
收稿日期:2006-01-04
　　瓦韦属(Lepisorus)包含有 70余种植物 ,主要分布
在亚洲东部 ,少数在非洲地区.我国现有 68种 ,广布全
国各地 ,是本属的分布中心.从已知的染色体数目和有
关的形态构造上分析 ,本属的成员组成相当复杂 ,有待
于深入研究[ 1] .气孔器的结构是蕨类植物分类的 17项
标准之一[ 2] .气孔周围的副卫细胞的有无 、数目和排列
式样以及气孔器的来源与发育方式是植物所具有的稳
定特征 ,可作为有价值的分类学证据[ 3] . 张耀甲[ 4] 对 4
种瓦韦属植物的叶表面结构进行了初步的研究 ,发现
在水龙骨科中 ,仅瓦韦属植物具有无规则四细胞型气
孔器.本研究选择了 10种瓦韦属的代表植物 ,对其叶
表皮结构及气孔器类型进行了观察和研究 ,以期为瓦
韦属植物的系统分类积累更多的资料和依据.
1　材料和方法
研究用的材料均取自中国科学院植物研究所标本
馆(国家标本馆 PE)的蜡叶标本 ,将所取材料的整个叶
片或部分叶片(羽片)放到 φ=50%的次氯酸钠中离析
1d ,清水冲洗 , 撕取表皮置于载玻片上 , 用 O lympus
BH-2显微镜观察 ,并用数码相机照相. 气孔器类型的
命名主要采用了 Dilcher[ 5] , Fryns-Claessens[ 6] 等所提
出的名称 ,力求反映气孔的真实状况.对观察材料中所
出现的非典型类型也做了适当归并处理.气孔指数指
每个视野单位面积表皮上的气孔器数目与相应面积上
的表皮细胞数目的比值[ 7] ;聚类统计采用 Average
Linkage (betw een groups)并采用欧式距离平方[ 8] .
2　结果
在观察的所有供试材料中 ,气孔都分布在叶的下
表皮 ,即全为下生气孔. 保卫细胞和表皮细胞几乎都分
布在一个水平面上 ,气孔一般分布均匀 ,气孔大小及气
孔指数随着不同的物种而变化. 观察到的 10种瓦韦属
植物的表皮细胞均呈方形或长方形 ,垂周壁均略呈波
纹状.其气孔器依据副卫细胞的数目及保卫细胞的排
列方式可以区分为 6个基本类型(见表 1 、图 1),现将
其分述如下:
1)极细胞型(Po locy tic type):2个保卫细胞大部
分被 1个“U”型副卫细胞所包围 ,只有一极为单个的
表皮细胞所包围(图 1-1).
2)共环极细胞型(Copolocyt ic type):在极细胞型
的基础上 ,再在外面包围有 1个副卫细胞 ,即在保卫细
胞外面包有 1个新月型的副卫细胞 ,在此副卫细胞外
面还包围有1个副卫细胞 ,2个副卫细胞的垂周壁连接
在一起 ,朝向远轴端(图 1-2).
3)腋细胞型(轴型 Axillo cy tic type):1 个副卫细
胞几乎将 2个保卫细胞包围 ,只有 1 个游离极被 2 个
表皮细胞所包围 ,这 2 个表皮细胞的公共垂周壁由极
向外伸 ,与保卫细胞的长轴平行(图 1-3).
4)聚腋下细胞型(共轴型 Coax illocy tic type):1
个副卫细胞几乎将 2 个保卫细胞包围 ,这个副卫细胞
又被另 1个新月形细胞包围. 1个游离极被 2个表皮细
胞包围 ,它们的共同垂周壁由极往外伸 ,与保卫细胞的
长轴平行(图 1-4).
5)无规则四细胞型(Anomotetracy tic type):4个副
卫细胞不规则地以各种方式包围保卫细胞(图 1-5).
6)横列型(Diacytic type):由 2个与保卫细胞的长
轴成直角的副卫细胞组成的单环包围保卫细胞(图1-6).
　292　 北京师范大学学报(自然科学版) 第 42 卷　
表 1　10种瓦韦属(Lepisorus)植物叶表皮气孔器特征
物种 凭证标本号
气孔器 叶表皮细胞
类型 长度 宽度μm
长宽度
之比 气孔指数
长度 宽度
μm
长宽度
之比
粤瓦韦 679904 极细胞型 、腋细胞型
44. 00
(50～ 37. 5)
32. 33
(37. 5～ 25) 1. 38 22. 56
86. 00
(112. 5～ 75)
52. 83
(62. 5～ 30) 1. 72
黄瓦韦 0196 极细胞型 、腋细胞型
43. 50
(50～ 37. 5)
31. 83
(35～ 27. 5) 1. 37 15. 90
84. 33
(107. 5～ 72. 5)
45. 33
(52. 5～ 35) 1. 88
狭叶瓦韦 232489 极细胞型 、稀腋细胞型
43. 33
(50～ 40)
29. 17
(32. 5～ 27. 5) 1. 49 22. 47
78. 17
(100～ 45)
40. 00
(50～ 27. 5) 1. 99
瓦韦 20319 极细胞型 、共环极细胞型
49. 00
(75～ 40)
38. 00
(42. 5～ 30) 1. 30 14. 09
86. 33
(112. 5～ 60)
42. 17
(50～ 35) 2. 04
聂拉木瓦韦 0933227 极细胞型 、腋细胞型 、稀横列型
34. 77
(27. 5～ 37. 5)
22. 95
(27. 5～ 20) 1. 53 19. 57
77. 50
(100～ 50)
40. 00
(50～ 32. 5) 2. 11
线叶瓦韦 11131 极细胞型 、腋细胞型 、稀横列型
41. 00
(50～ 35)
25. 83
(30～ 20) 1. 61 16. 96
80. 50
(100～ 55)
44. 17
(50～ 27. 5) 1. 88
天山瓦韦 6980 极细胞型 、腋细胞型 、稀聚腋下细胞型
48. 83
(52. 5～ 40)
30. 50
(37. 5～ 20) 1. 64 18. 74
84. 83
(125～ 62. 5)
52. 17
(67. 5～ 30) 1. 77
扭瓦韦 833967 极细胞型 、横列型 、稀腋细胞型
50. 17
(57. 5～ 45)
30. 33
(27. 5～ 35) 1. 66 23. 51
89. 33
(102. 5～ 70)
49. 00
(60～ 35) 1. 84
庐山瓦韦 0861156 无规则四细胞型 、横列型
48. 33
(52. 5～ 37. 5)
41. 50
(45～ 35) 1. 17 17. 05
77. 50
(87. 5～ 65)
39. 33
(47. 5～ 32. 5) 1. 99
大瓦韦 0958643 无规则四细胞型 、稀极细胞型
40. 00
(47. 5～ 32. 5)
32. 67
(40～ 22. 5) 1. 23 15. 23
72. 17
(97. 5～ 50)
31. 50
(47. 5～ 20) 2. 34
图 1　各种瓦韦的气孔器类型
1.扭瓦韦 ,示极细胞型;2.瓦韦 ,示共环极细胞型;3.粤瓦韦 ,示腋细胞型;4.天山瓦韦 ,示聚腋下细胞型;
5.庐山瓦韦 ,示无规则四细胞型;6.庐山瓦韦 ,示横列型.
　第 3 期 巩乙南等:瓦韦属 10 种植物的气孔器类型及其系统学意义 293　 　
　　运用表皮细胞长度 、宽度 、长度与宽度之比 ,气孔
器长度 、宽度 、长度与宽度之比以及气孔指数等变量
(见表 1)进行聚类统计(见图 2). 结果表明:粤瓦韦
(Lepisorus obscure-venulosus (Hay. ) Ching)、扭瓦韦
(Lepisorus contortus(Christ)Ching)、天山瓦韦(Lepisorus
alberti i (Regel) Ching ), 线 叶 瓦 韦 (Lepisorus
l inean f orm is Ching et S. K. Wu)、黄瓦韦(Lepisorus
asterolepis (Baker) Ching)、狭叶瓦韦 (Lepisorus
angustus Ching)、聂木拉瓦韦(Lepisorus ny lamensis
Ching e t S. K. Wu),瓦韦(Lepisorus thumbergianus
(Kaulf) Ching)、庐山瓦韦(Lepisorus lewissi (Bake r)
Ching)9 种植物被聚成 3 组 , 而大瓦韦(Lepisorus
macrophaerus (Baker) Ching)明显游离于其他物种.
图 2　基于 7种变量的聚类统计结果
3　讨论
3. 1　表皮细胞及气孔器分布　所观察 10种瓦韦属植
物的表皮细胞形状 、垂周壁式样 、气孔器分布情况都几
乎相同 ,并且与张耀甲等[ 4] 的观察结果一致. 这表明叶
表皮及气孔器特征可以作为该属的一项重要特征 ,可
用于分类辅助指标.
3. 2　聚类统计　运用表皮细胞长度 、宽度 、长度与宽
度之比;气孔器长度 、宽度 、长度与宽度之比以及气孔
指数等变量进行的聚类统计表明:每个组内各物种之
间的亲缘关系可能较为密切;而大瓦韦与其余 9种植
物的亲缘关系可能较为疏远. 在叶片形状 、大小 、质地
等方面 ,每一个组内的植物都没有发现任何共同的特
征[ 1] . 虽然在 10种瓦韦中 ,天山瓦韦属于薄叶组 ,其余
9种瓦韦属于瓦韦组[ 1] ,但是聚类分析并没有将天山瓦
韦同其他的物种明显地区分开来. 上述分析说明以上
特征对瓦韦属植物属下划分意义不大.
3. 3　气孔器类型　对气孔器类型观察的结果表明 ,极
细胞型在所研究的物种中均有大量分布 ,与极细胞型
伴生的气孔器类型还有:腋细胞型 、横列型 、共环极细
胞型以及无规则四细胞型. 以上结果与张耀甲等[ 4] 的
研究结果相同 , 说明极细胞型可能是瓦韦属植物叶片
的基本气孔类型. Pant[ 9] 和 Sen[ 10] 等研究认为在水龙
骨科植物中极细胞型和共环极细胞型是原始的气孔器
类型 ,其他类型的气孔由它们演化而来. 由此 ,可以初
步认为极细胞型可能也是瓦韦属的原始类型 ,其他类
型是由其衍生而来.
瓦韦同时具有极细胞型和共环极细胞型这 2种水
龙骨科中最原始的气孔器类型[ 8-9] ,表明瓦韦可能是该
属中较为原始的类群.
大瓦韦 、庐山瓦韦的叶表面有无规则四细胞型气
孔器分布 ,这种气孔器类型相当特殊 ,甚至在整个水龙
骨科植物中都是罕见的[ 4] .但是 ,与庐山瓦韦同组的瓦
韦却没有观察到无规则四细胞型气孔器分布. 另外 ,聚
类分析的结果也显示大瓦韦 、庐山瓦韦与其他大部分
物种之间的亲缘关系相对较远.
综上所述 ,表明叶表皮及气孔器特征可以作为该
属的一项重要特征 ,并且这些特征也能在一定程度上
反映该属不同植物之间的亲缘关系.
实验中承蒙李仲来教授的热忱指导和田清清的热
情帮助 ,在此表示衷心的感谢.
4　参考文献
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第 2 分册[ M] . 北京:科学出版社 , 2000:43-93
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in Polypodiaceae [ J] . Blumea , 1981 , 27(1):175
　294　 北京师范大学学报(自然科学版) 第 42 卷　
STOMATAL APPARATUS OF TEN SPECIES IN THE GENUS
LEPISORUS AND ITS SYSTEMATIC SIGNIFICANCE
G ong Yinan　Liu Xing　Ge Yuan　Liu Quanru　Zhou Yunlong　Gai Qiang
(C ol lege of Li fe S ciences , Bei jing Normal Universi ty , 100875 , Beijing , China)
Abstract Leaf epide rm is of 10 species in the genus Lepisorus i s observed and studied. It show s that the
shape and the cell w all of the epidermis cells sha re the same characteristic. Cluster analy sis by the parameters of
the length of the epide rmis cell , the w idth of the epidermis cell , the ratio of the above tw o , the leng th of the
stomatal apparatus , the w idth o f the stomatal apparatus , the ratio of the above tw o and the stomatal index
indicates that these characterist ics are suitable for classif ication and ref lects some evo lutionary relationship ,
while cannot classify the subdivisions of this genus very w ell. The main type o f stomatal apparatus is pilocy t ic
type.
Key words Lep isorus;stomatal apparatus type;classification;sy stematics
我校“十五”“211工程”建设项目整体验收工作顺利结束
2006年 5月 29日至 30日 ,教育部组织专家组对我校“十五”“211工程”建设项目进行了整体验收.验收
专家组由复旦大学校长王生洪教授任组长 ,成员包括东北师范大学校长史宁中教授 、华东师范大学校长俞立
中教授 、陕西师范大学校长房喻教授 、清华大学副校长谢维和教授 、华中科技大学党委副书记欧阳康教授 、武
汉大学分析测试中心主任胡继明教授.教育部直属高校工作司副司长陈维嘉全程参加了验收工作.
5月 29日上午 ,我校“十五”“211工程”建设项目总结汇报会在英东学术会堂举行.陈维嘉副司长主持验
收工作开幕式.刘川生书记致欢迎辞 ,代表全校师生向与会专家 、领导表示热烈的欢迎和衷心的感谢.专家组
组长王生洪教授主持了验收汇报会. 钟秉林校长向专家组作验收总结汇报 ,从建设目标与内容 、资金使用情
况 、建设成效 、标志性成果 、项目管理 、体会与建议等六方面 ,汇报了“十五”期间我校“211工程”的建设思路和
取得的丰硕成果. 全体校领导 ,各建设项目负责人 、学科带头人 、职能部门负责人以及部分教师共 200余人出
席了汇报会.
会后 ,在刘川生书记 、钟秉林校长以及其他校领导的陪同下 ,专家组对部分“十五”“211 工程”建设项目进
行了实地考察.各建设项目负责人向专家组汇报了项目建设情况 ,尤其是标志性成果取得的情况 ,并认真回
答了专家提出的问题.
随后 ,专家组还通过阅读材料 、组织学科带头人和中青年骨干教师座谈 、分析评议 ,对学校“十五”“211工
程”项目建设情况 、任务完成情况以及建设成效等进行了全面了解 ,做出了综合评定.
5月 30日下午 ,专家组召开验收反馈意见会. 全体校领导以及相关职能部门负责人出席了反馈意见会.
会上 ,专家组对我校“十五”期间“211工程”建设的成果予以充分肯定 ,认为北师大已经全面完成“十五”期间
“211工程”的建设任务 ,取得了显著成绩 ,并对学校发展提出了建设性意见.刘川生书记和钟秉林校长在会上
向专家组的辛勤工作和对我校工作的肯定表示衷心感谢.并表示 ,学校将认真研究专家组所提出的意见和建
议 ,争取在“十一五”“211工程”的建设中取得更大成绩.
专家组的意见将由教育部上报“211工程”部际协调小组 ,作为学校整体验收结论的重要依据.
(肖　希)