全 文 ：中国瓦韦属革质叶组的分类学修订*
齐新萍1,2,3,张宪春2**,卫暋然2,3
(1中国科学院上海辰山植物科学研究中心,上海暋201602;2中国科学院植物研究所系统与进化植物学
国家重点实验室,北京暋100093;3中国科学院研究生院,北京暋100049)
摘要:在查阅标本,野外观察和文献考证的基础上对中国产瓦韦属革质叶组植物进行了分类学修订。研究
结果表明该组植物的鳞片和隔丝不同于瓦韦属的其它组成员,但组内种间区别不明显。该组植物叶片的形
状和孢子囊群着生的位置是物种划分的最重要的性状。瓦韦属革质叶组植物在中国分布有5种和1变种,
分别 是 高 山 瓦 韦 (Lepisoruseilophylus),带 叶 瓦 韦 (L灡loriformis),狭 带 瓦 韦 (L灡loriformis
var灡stenistos),滇瓦韦 (L灡sublinearis),丛生瓦韦 (L灡cespitosus)和长瓦韦 (L灡pseudonudus)。对两
个名称进行了归并,分别是将云南瓦韦 (Lepisorsxiphiopteris)处理为带叶瓦韦 (L灡loriformis)的异
名,披针叶瓦韦 (Lepisoruslancifolius)处理为滇瓦韦 (L灡sublinearis)的异名。给出了革质叶组植物的
分种检索表以及每个种的描述,对重要的分类性状进行了评论。
关键词:瓦韦属;瓦韦属革质叶组;水龙骨科;分类学修订;中国
中图分类号:Q949暋暋 暋暋文献标识码:A暋暋暋暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)Suppl灡桗桏灢055灢10
TaxonomicRevisionofLepisorussect灡Sclerophylon
(Polypodiaceae)fromChina
QIXin灢Ping1,2,3,ZHANGXian灢Chun2** ,WEIRan2,3
(1ShanghaiChenshanPlantScienceResearchCenter,ChineseAcademyofSciences,Shanghai201602,China;
2StateKeyLaboratoryofSystematicandEvolutionaryBotany,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,
Beijing100093,China;3GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)
Abstract:ThesectionSclerophylonofLepisorusfromChinawastaxonomicalyrevisedbasedonherbarium
specimenexaminations,fieldobservationofnativepopulations,andliteraturesurveys.Itturnsoutthescales
andparaphysescharactersarequiteuniformwithinthissection.Buttheleafshapeandthepositionofsoriare
themostusefulcharactersforspeciesdelimitation.Asaresult,fivespeciesandonevarietywererecognized
fromChina.TheyareLepisoruseilophylus,L灡loriformis,L灡loriformisvar灡stenistos,L灡sublinearis,
L灡cespitosusand L灡pseudonudus.Twopublishednameswerereducedtosynonyms.L灡xiphiopteris =
L灡loriformisandL灡lancifolius=L灡sublinearis.Keytospecies,descriptionsanddistributionmapsareprovided
inthispaper,aswelascommentsonthemostimportantmorphologicalcharactersforspeciesdelimitation.
Keywords:Lepisorus;Lepisorussect灡Sclerophylon;Polypodiaceae;Taxonomicrevision;China
暋 瓦韦属 (Lepisorus(J.Sm.)Ching)隶属
于水龙骨科瓦韦亚科,主要分布于东亚和非洲,
中国的西南地区是该属植物的重要分布区和多样
性中心。由于该属植物种类较多,分布广泛,形
态变异复杂,用于分类的性状细微,导致该属植
物在分类上存在许多问题,同时,由于地域的局
限和地区间交流的缺乏,不同地区的学者只关注
于本土的植物,因此对于瓦韦属的物种划分不同
云 南 植 物 研 究暋2010,Suppl灡桗桏:55~64
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋
*
**
基金项目:国家自然科学基金项目 (NSFC灢30470139、NSFC灢30770166)和中国科学院经典分类项目 (91136G1001)的资助
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:zhangxc@ibcas灡ac灡cn
的学者差别很大。秦仁昌1933年建立了瓦韦属,
对产于亚洲的种类进行了研究,承认28种,2
变种。后来不断有新种发表,该属名称已经超过
了100个,但是 Hennipmanetal灡 (1991)和
Zink(1993)认为全世界瓦韦属仅有约40种。
最近 《中国植物志》 (林尤兴,2000)则承认中
国分布有瓦韦68种之多。
早在瓦韦属未建立之前,Takeda(1915)就
对产于日本和中国的该类群植物进行了深入的研
究,并且第一次指出根状茎上的鳞片是进行分类
的很好的特征。Takeda的工作得到了蕨类学者
的认可 (Ching,1933;Zink,1993),但是直到
于顺利 (1996,1997)对中国产的瓦韦进行系统
修订的时候才指出根状茎上的鳞片能够用于属下
组的划分,据此特征他提出了中国瓦韦属的属下
分类系统,将瓦韦属植物分为六个组,并给出了
拉丁描述。
革质叶组 Lepisorus (J.Sm.)Chingsect灡
SclerophylonS.L.Yu是于顺利提出的一个组,
包括4个种,1个变种,分别是高山瓦韦Lepi灢
soruseilophylus (Diels)Ching, 带 叶 瓦 韦
L灡loriformis(Wal.exMett.)Ching,狭带瓦韦
L灡loriformisvar灡stenistos(C.B.Clarke)Ching,
滇瓦韦L灡sublinearis(BakerexTakeda)Ching和
长瓦韦L灡pseudonudusChing。最新对中国瓦韦进
行全面修订的是林尤兴 (2000),他根据叶片在冬
天是否脱落将瓦韦属植物划分为两个组,分别是
瓦 韦 组 Lepisorus sect灡Lepisorus 和 薄 叶 组
sect灡HymenophytonChing。属于革质叶组的成员
放在了瓦韦组中,他发表了两个新组合,即云南
瓦韦L灡xiphiopteris(Baker)W.M.ChuexY.X.
Lin和狭带瓦韦L灡stenistos(C.B.Clarke)Y.X.
Lin。同时发表1新种软毛瓦韦L灡tricholepisK.
H.ShingexY.X.Lin。Qi和Zhang(2009)对中
国的瓦韦属瓦韦组植物进行了修订,他们的研究
结果认为中国产该组植物9种,而不同于于顺利
(1996)认为的3种。Wang等 (2010)对产于古
热带的广义瓦韦属植物进行了分子系统学研究,
在很大程度上支持了于顺利的属下分类,其中革
质叶组成员以很高的支持率聚在了一支。
作为对瓦韦属修订研究的部分工作,我们查
阅了国内外主要标本馆的标本,承认瓦韦属革质
叶组Lepisorussect灡SclerophylonS.L.Yu植
物包括5种1变种,认为丛生瓦韦L灡cespitosus
为该组植物的成员,软毛瓦韦L灡tricholepisK.
H.ShingexY.X.Lin不属于革质叶组,为薄
叶组Lepisorussect灡HymenophytonChingexS.
L.YuetY.X.Lin的成员。
瓦韦属革质叶组
Lepisorussect灡SclerophyllonS.L.Yuin
S.L.YuetY.X.LininActaPhytotax.Sin.
35:344.1997.Type:L灡pseudonudusChing.
常绿,叶革质,有时叶脉呈红色,或幼嫩的
叶子呈鲜艳的红色,叶片为细线行,带状或披针
形。孢子囊群靠近叶边或中生。根状茎长而横走
或短儿斜生,密被蓬松的鳞片,鳞片披针形,具
有近方形的透明大网眼。隔丝星芒状,直径不超
过0灡5mm,一般具有透明的网眼,有时隔丝加
厚,网眼不透明。
一般情况鳞片和隔丝是瓦韦属植物分类的重
要性状,根据鳞片和隔丝的特征,革质叶组
Lepisorussect灡Sclerophylon与薄叶组sect灡Hy灢
menophyton形态上最为近似,因为这两个组的
物种鳞片都具有透明的网眼,隔丝为星芒状,可
以很容易和瓦韦属的其它组分开。革质叶组的植
物常绿型,质地厚,但是叶脉不明显。而薄叶组
植物为落叶型,质地薄,干后叶脉明显。革质叶
组植物孢子具有浅穴状至网状的孢子纹饰,而薄
叶组植物的孢子为光滑无明显纹饰类型。
革质叶组植物在中国分布有5种和1个变
种,通常附生于树上或者岩石上。从我国的西南
地区,向北可延伸到陕西、甘肃和湖北山地 (图
1),海拔1900~3400m。该组植物也有部分种
分布到印度、尼泊尔和泰国。
1暋高山瓦韦暋图2;图5:A,D
Lepisoruseilophyllus(Diels)ChinginBul.
FanMem.Inst.Biol.4:65.1933;Polypodium
eilophylumDielsinBot.Jahrb.Syst.29:204.
1900(nom.nov.forPolypodiuminvolutumBak灢
erinJ.Bot.27(6):177.1889,nom.ileg.non
Desv.1811,nec Mett.1856);Type:China.
Hubei(湖北):Yichang(宜昌),A.Henry6859
(K,isoUS).
65暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋增刊桗桏
分种检索表
1a.叶片线状披针形,宽约0灡3cm,叶片强烈反卷,成熟的孢子囊群突出叶边呈念珠状;隔丝网眼加厚,不透明
1灡高山瓦韦 L灡eilophylus…………………………………………………………………………………………………
1b.叶片带状披针形或披针形,宽超过0灡4cm,偶尔小于0灡4cm叶片边缘不反卷,孢子囊群不呈念珠状;隔丝网
眼加厚或不加厚,透明或不透明 2………………………………………………………………………………………
2a.叶片带状披针形,成熟的孢子囊群靠近叶边着生 3………………………………………………………………………
2b.叶片披针形或阔披针形,孢子囊群居中着生 4……………………………………………………………………………
3a.叶片宽0灡5~2灡5cm 2灡带叶瓦韦L灡loriformis……………………………………………………………………………
3b.叶片宽在0灡5cm以下 3灡狭带瓦韦L灡loriformisvar灡stenistos…………………………………………………………
4a.叶片阔披针形,最宽处达2~5cm 4灡滇瓦韦L灡sublinearis……………………………………………………………
4b.叶片披针形,宽不超过2cm 5……………………………………………………………………………………………
5a.根状茎粗短;叶近簇生 5灡丛生瓦韦L灡cespitosus………………………………………………………………………
5b.根状茎横走;叶远生 6灡长瓦韦L灡pseudonudus…………………………………………………………………………
Keytospecies
1a.Leaveslinear,lessthan5mmwide,marginstronglyrevolute;soribeadslikewhenmature;paraphysesopaque
1灡L灡eilophylus……………………………………………………………………………………………………………
1b.Leaveslinear,orlanceolate,1-2cmwide(rarelylessthan5mm),marginnotrevolute,sorinotbeadslike
whenmature,paraphysestransparentoropaque 2………………………………………………………………………
2a.Leavesloriform,sorimarginal 3…………………………………………………………………………………………
2b.Leaveslanceolate,sorimedial 4……………………………………………………………………………………………
3a.Leavesmorethan5mmwide 2灡L.loriformis……………………………………………………………………………
3b.Leaveslessthan5mmwide 3灡L灡loriformisvar灡stenistos………………………………………………………………
4a.Leavesbroadlanceolate,widestpart2-5cm 4灡L灡sublinearis…………………………………………………………
4b.Leaveslanceolate,lessthan2cmwide 5…………………………………………………………………………………
5a.Rhizomeerect;leavesfascicular 5灡L灡cespitosus…………………………………………………………………………
5b.Rhizomecreeping;leavessparse 6灡L灡pseudonudus………………………………………………………………………
图1暋瓦韦属革质叶组植物在中国的分布
Fig灡1暋DistributionofLepisorussect灡
SclerophyloninChina
图2暋高山瓦韦 (曬)和滇瓦韦 (曪)在中国的分布
Fig灡2暋DistributionofLepisoruseilophylus(曬)
andL灡sublinearis(曪)
75增刊桗桏暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋暋齐新萍等:中国瓦韦属革质叶组的分类学修订暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
暋暋Polypodiumlewisi Christin Nuovo.Gi灢
ron.Bot.Soc.Ital.(N.S.)4:97.t.1,fig.
1.1897.(auct.nonBaker)
根状茎斜生横走,密被蓬松的鳞片,有时脱
落,直径2~3mm;鳞片披针形,长2灡0~3灡5
mm,宽0灡5~1灡2mm,基部阔卵形,向顶端狭
缩变细,基部着生,边缘有长齿,网眼透明,基
部网眼近方形,向顶端细胞长条形;叶近簇生;
叶柄长不超过2cm,直径1灡1~1灡5mm;叶片
线状披针形,硬革质,长15~40cm,宽0灡2~
0灡4cm,边缘卷曲;叶脉不显,孢子囊群突出
叶边呈念珠状,直径1~2mm,分布于叶片下
1/3以上或仅分布于叶的顶端,隔丝星芒状,加
厚不透明,直径1~2mm。
本种叶宽不超过5mm,厚革质,边缘反
卷,孢子囊群突出叶边缘成念珠状,可以和瓦韦
属的其它种分开。只有庐山瓦韦L灡lewisi (Bak灢
er)Ching线形反卷的叶片和L灡eilophylus很
像,但是L灡eilophylus的鳞片具有方形的透明
大网眼,隔丝星芒状,庐山瓦韦的鳞片仅边缘透
明,隔丝圆形,两者很容易区别开来,另外庐山
瓦韦形体小,叶片长通常不超过15cm。
分布于我国甘肃、湖北、陕西、四川和云
南,附生于树上,海拔2000~3000m。
研究标本 (Representativespecimens):
China.Gansu(甘肃):Lanzhou(兰州),W.
Y.Hsia(夏纬瑛)6644(PE);T満wo(迭部),Y.
P.Xu(徐养鹏)1602 (PYU);Zhugqu(舟曲),
BailongjiangExp.(白龙江考察队)615(PE).Hu灢
bei(湖北):Shennongjia(神农架),Shennongjia
Exp.(神农架队)21978(PE).Shaanxi(陕西):
Mt.Taibai (太 白 山),T.N.Liou & P.C.
Tsoong (刘慎谔,钟补求)s.n.(PE);Zhouzhi
(周至),Y.P.Xu(徐养鹏)656(PYU).Sichuan
(四川):Heishui(黑水),X.Li&J.X.Zhou(李
馨,周继西)73366(PE);JiuzhaiGou(九寨沟),
K.Y.Lang&al.(郎楷永等)1682(PE);LiXian
(理县),H.S.Kung(孔宪需)1841(PE);Mao
Xian(茂县),Z.He&Z.L.Zhou(何铸,周子
林)14217(PE);Pingwu(平武),H.L.Tsiang
(蒋兴麟)10951(PE).Yunan(云南):Fugong(福
贡),H.T.Tsai(蔡希陶)54349(PE).
2暋带叶瓦韦暋图3;图5:B,E;图6
Lepisorusloriformis(Wal.exMett.)Ch灢
inginBul.Fan Mem.Inst.Biol.4(3):81.
1933.PolypodiumloriformisWal.exMett.in
Abh.Senckenb.Naturforsch.Geselschaft2:
92.pl.1.f.49-50.1856;Phymatodeslo灢
riformisC.Preslin Tent.Pterid.196.1836
(nom.nud.);DrynarialoriformisJ.Sm.inJ.
Bot.4:61.1841(nom.nud.);Pleopeltislo灢
riformis(Wal.ex Mett.)T.MooreinIndex
Fil.346.1862;PolypodiumexcavatumBoryex
wild.var灡loriformis(Wal.exMett.)C.Chr.
inIndexFil.9:525.1906.Type:Nepal:Napa灢
lia,1821,Walich271 (K灢W,holo;US,B?
iso,CAL灢W,K灢Hook.)
PolypodiumlineareThunb.var灡loriformis
(Wal.ex Mett.)TakedainNotesRoy.Bot.
Gard.Edinburgh8:272.1915.
Polypodium xiphiopteris Baker in Kew
Bul.13.1906;Lepisorusxiphiopteris(Baker)
W.M.ChuexY.X.LininFl.Reip.Pop.
Sin.6(2):68.2000.syn.nov.Type:China.
Yunnan(云南):Mengtze (蒙自),A.Henry
11826(PE).
LepisorusyunnanensisChinginBul.Fan
Mem.Inst.Biol.11:75.1941.Type:China.
Yunnan(云南):Yangbi(漾濞),Panjiahe(潘家
河),R.C.Ching(秦仁昌)25481(PE).
根状茎长而横走,密被蓬松的鳞片,标本干
后向上一面的鳞片常脱落,但是生长点处的鳞片
不脱落,直径1灡5~2灡0mm;鳞片披针形,黑
色或浅棕色,有虹色光泽,容易折断,长2灡2~
5灡0mm,宽0灡8~1灡5mm,基部阔卵形,向顶
端渐狭缩,基部着生,边缘一般有刺状突起,网
眼大而透明,细胞壁加厚或不加厚,黑色或浅棕
色,基部的网眼一般等径;叶近簇生,相距不超
过0灡5cm,叶柄从几无柄到7cm,直径0灡8~
1灡0mm,在新鲜的时候中脉常为红色;叶片软
革质,典型的线状披针形,长20~40cm,宽
0灡5~2灡5cm,中部最宽;叶脉不显;小鳞片罕
见,披针形,具有清晰的网眼;孢子囊群圆形,
直径2~3mm,靠近边缘着生,当孢子囊群未
85暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋增刊桗桏
发育时,有时椭圆形,分布于叶中部或下1/3以
上;隔丝星芒状,边缘具有刺状突起,网眼透
明,直径0灡2~0灡3mm。
本种植物带状披针形的鳞片,新鲜时叶脉红
色和边缘着生的孢子囊群很容易和瓦韦属的其它
种区分。Lepisorusxiphiopteris(图7)和L灡yun灢
nanensis(图8)与带叶瓦韦的区别仅在叶片的
宽度上,通过我们的研究认为它们三者的差别是
由生境造成的,所以给予归并。
染色体数目:2n=52(Malhotra1961)
分布于西藏和云南的高海拔山区,印度和尼
泊尔也有分布,附生于树上和岩石上,海拔2000
~2700m。
研究标本 (Representativespecimens):
China.Yunnan(云南):Kaiyuan (开远),
Y.Tsiang (蒋英)13182 (PE);Baoshan (保
山),X.C.Zhang & al.(张宪春等)4407
(PE);DulongRiver(独龙江),MeiliExped.
(梅里队)990407 (PE);Fengqing(凤庆),T.
T.Yu (俞德浚)16644 (PE);Gongshan (贡
山),X.P.Qi(齐新萍)0044(CSH);Jingdong
(景东),B.Y.Qiu(邱炳云)53707(PE);Lu灢
quan(禄劝),W.M.Zhu & al.(朱维明等)
00301(PE);Lushui(泸水),X.C.Zhang &
al.(张宪春等)4466(PE);Pingbian(屏边),中
苏联合云南考察团3908(PE);Taron灢Taru,T.
T.Yu(俞德浚)20964(PE);Wenshan(文山),
S.L.Yu (于顺利)9315 (PE);Xinping (新
平),W.M.Chu & al.(朱 维 明 等)8883
(PYU);Yangbi(漾濞),R.C.Ching(秦仁昌)
22543(PE);Yongde(永德),W.M.Chu &
al.(朱维明等)14964 (PYU);Yuanyang (元
阳),W.M.Chu&C.S.Dang(朱维明,党承
森)8577(PE);Zhenkang(镇康),C.W.Wang
(王启无)72368(PE).Xizang (西藏):M満dog
(墨脱),B.S.Li& al.(李渤生等)03791
(PE);Nyalam (聂拉木),Xizang Med.Suv
Exped.(西藏中草药普查队)1220(PE);Zay湽
(察隅),C.C.Ni(倪志诚)0341(PE).
3暋狭带瓦韦暋图3;图5:C,F
Lepisorusloriformis(Wal.exMett.)Ch灢
ingvar灡stenistos(C.B.Clarke)ChinginBul.
FanMem.Inst.Biol.Bot.4(3):82.1933;
Polypodiumlinearevar灡stenisteC.B.Clarke
inTrans.Linn.Soc.Bot.11:559.1880;Lepi灢
sorusstenistus(C.B.Clarke)Y.X.LininFl.
Reip.Pop.Sin.6(2):69.2000.Type:India.
alt.10,000feet,Clarkes.n.(K)
Polypodium subintegrum Bakerin Kew
Bul.231.1898,nom.ileg,nonBaker1877
Polypodiumoblongisorum C.ChrinIndex
Fil.549.1906(nom.nov.forPolypodiumsubin灢
tegrumBaker,1898)Type:China.Yunnan(云南),
Mengtze(蒙自),A.Henry9194(K,USA,iso)
根状茎长而横走,密被蓬松的鳞片,标本干
后向上一面的鳞片常脱落,但是生长点处的鳞片
不脱落,直径1灡0~1灡5mm;鳞片披针形,一
般浅棕色,有虹色光泽,容易折断,长3~6
mm,宽1灡0~1灡2mm,基部阔卵形,向顶端逐
渐狭缩,基部着生,边缘有刺状突起,网眼大而
透明,细胞壁一般不加厚,基部的网眼有时为等
径;叶近簇生,相距不超过0灡5cm,叶柄从几
无柄到6cm,直径0灡6~1灡0mm,在新鲜的时
候中脉有时为红色,侧脉不显;叶片软革质,线
状披针形,宽不超过0灡5cm,长30~60cm,中
部最宽;小鳞片披针形,罕见,具有清晰的网
眼;孢子囊群圆形,直径1灡5~2灡0mm,靠近叶
边着生,当孢子囊群未发育时,有时椭圆形,分
布于叶中部或下1/3以上;隔丝星芒状,网眼清
楚,边缘具有刺状突起,直径0灡15~0灡3mm。
Ching1933年在建立瓦韦属的时候将其作
为L灡loriformis的变种,但是在 《中国植物志》
中 (林尤兴,2000)将该变种提升到种的地位。
通过我们对更多标本的查阅发现L灡loriformis
var灡stenistos与原变种的差别仅在叶片的宽度
上,前者的叶片宽度不超过0灡5cm,后者的宽
度为0灡5~2灡5cm,并且叶片一般更长于后者,
加之两者的地理分布区重叠,所以从居群的观点
出发,我们接受其变种的地位。
分布于西藏和云南的高海拔山区,附生于树
上和岩石上,海拔2000~3400m。
研究标本 (Representativespecimens):
China.Yunnan(云南):Zhenkang(镇康),
C.W.Wang(王启无)72263(PE);D満q満n(德
95增刊桗桏暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋暋齐新萍等:中国瓦韦属革质叶组的分类学修订暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
钦),HengduanShanExped.Inst.Bot.(北京
植物所横断山队)3765 (PE);Gongshan (贡
山),Qinghai灢XizangComplexExp.(青藏队)
8303 (PE);Lushui(泸水),HengduanShan
Exped.Inst.Bot.(北京植物所横断山队)378
(PE);Mekong灢SalvinDivide,T.T.Yu(俞德
浚)3400(PE);Salwin灢KiukiangDivide,T.T.
Yu(俞德浚)20591(PE);Shangri灢la(香格里
拉),C.L.Wu (吴中伦)40642 (PE);Weixi
(维西),K.M.Feng(冯国楣)3790(PE).Xi灢
zang(西藏):KamaRiver(卡马河下游),anon灢
ymous433(PE);M満dog(墨脱),B.S.Li&
S.Z.Cheng(李渤生,程树志)382(PE);Ya灢
dong (亚东),Qinghai灢Xizang Complex Exp.
(Suppl.Sect.)(青藏队补点组)750181(PE).
图3暋带叶瓦韦 (曬)和狭带瓦韦 (曪)在中国的分布
Fig灡3暋DistributionofLepisorusloriformis(曬)and
L灡loriformisvar灡stenistos(曪)
4暋滇瓦韦暋图2;图5:G,J
Lepisorussublinearis (Bakerex Takeda)
ChinginBul.FanMem.Inst.Biol.4(3):78.
1933;PolypodiumsublineareBakerexTakeda
inNotes.R.Bot.Gard.Edinb.8:276.1915.
Type:China.Yunnan(云南):TengchwanLin
Mt.forest.A.Henry9062A (K).
Lepisoruslancifolius Chingin Bul.Fan
Mem.Inst.Biol.11:75.1941.Type:China.
Yunnan(云南):Yangbi(漾濞),R.C.Ching
(秦仁昌)25489(PE).
根状茎较短,直径1灡8~2灡5mm;鳞片披
针形,易断,蓬松着生于根状茎上,朝上一面的
鳞片常脱落,长2灡5~4灡0 mm,宽0灡8~1灡2
mm,网眼全部透明,近等径,边缘具有刺状突
起;叶近生,相距不超过1cm;叶柄长2灡5~
5灡5cm,直径0灡8~1灡5mm;叶片阔披针形,
软革质,侧脉不显,长18~30cm,宽2~5cm,
中部最宽,叶背面具有稀疏的小鳞片;孢子囊群
圆形,居中着生或略近中脉,直径3~4mm,
分布于中部或下1/3以上;隔丝星芒状,具有清
晰的网眼,直径0灡3~0灡35mm。
本种植物叶片披针形,宽为2~5cm,孢子
囊群中生,容易和其它种区别开来。披针叶瓦韦
L灡lancifoliusChing是秦仁昌 (1941)据采自漾
濞的一份标本发表的新种 (图9),该种目前仅有
模式标本,根据我们的研究,其鳞片和隔丝以及
叶形都与L灡sublinearis相似,应为同一物种。
分布于我国云南,印度,尼泊尔和泰国也有
分布,附生于树上,海拔1900~3000m。
研究标本 (Representativespecimens):
China.Yunnan (云南):Jinping (金平),
Y.M.Shui& al.(税玉民等)80565 (PE);
Kaiyuan (开 远),Y.Tsiang (蒋 英)13059
(PE);Lushui(泸水),HengduanShanExped.
Inst.Bot.(北京植物所横断山队)548 (PE);
Maguan(马关),S.K.Wu (武素功)4188
(PE); Mengtze (蒙 自),A. Henry 11827
(Type,PE);Pingbian(屏边),P.I.Mao(毛品
一)03486 (PE);Wenshan(文山),S.L.Yu
(于顺利)940(PE).
5暋丛生瓦韦暋图5:H,K;图10
LepisoruscespitosusY.X.LininFl.Reip.
Pop.Sin.6 (2):347.2000.Type:China.
Yunnan(云南):M満dog(墨脱),B.S.Li&al.
(李渤生等)04336(PE).
根状茎短,直径2灡0~2灡5mm,鳞片披针
形,蓬松着生在根状茎上,长3灡0~4灡5mm,
宽0灡9~1灡2mm,网眼完全透明,细胞壁加厚,
边缘具有刺状突起,基部着生;叶近簇生;叶柄
很短,长1cm左右,直径1灡5mm左右;叶片
披针形,革质或软革质,侧脉不显,长25~30
cm,宽1灡2~2灡0cm,中部或近基部最宽,叶背
面稀疏被有小鳞片,边缘有长的刺状突起,小鳞
06暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋增刊桗桏
片网眼细胞壁加厚明显,网眼几乎不清晰;孢子
囊群圆形,直径3~4mm,居中略近边缘着生,
几乎布满整个叶面,隔丝星芒状,细胞壁加厚明
显,不透明。
本种 只 见 到 来 自 墨 脱 的 一 份 模 式,与
L灡loriformis外形相似,但是其鳞片、隔丝、小
鳞片细胞壁均加厚和后者有区别,孢子纹饰和
L灡loriformis完全不一样,所以承认其作为种的
等级地位具有合理性。
特产西藏 (墨脱),附生于常绿林树干上或
生于岩石壁上,海拔1600~2200m。
研究标本 (Representativespecimens):
China.Xizang(西藏):M満dog(墨脱),B.
S.Li&al.(李渤生等)04336(Type,PE).
6暋长瓦韦暋图4;图5:I,L;图11
LepisoruspseudonudusChinginBul.Fan
Mem.Inst.Biol.4:65.1933.Type:China.
Sichuan (四川):Yanyuan (Kan灢yeon Hsien)
(盐源县),W.P.Fang(方文培)6879(PE).
LepisorusbilouensisChing& Y.X.Linin
W.T.Wang,Vasc.Pl.Hengduan Mts.1:
164.1993.nomnud.Type:China.Yunnan(云
南):Weixi (维西),HengduanShan Exped.
Inst.Bot.(北京植物所横断山队)01364(PE).
根状茎长而横走,密被蓬松的鳞片,有时脱
落,但是生长点处的鳞片不脱落,直径1灡5~
2灡5mm;鳞片较大,具有虹色光泽,披针形,
长2灡5~8mm,宽0灡6~1灡6mm,基部阔卵形,
向顶端渐狭缩,基部着生,边缘有明显的刺状突
起,网眼大而透明,细胞壁加厚或不加厚,黑色
或浅棕色,基部的网眼有时等径;叶近簇生,相
距不超过1cm,叶柄从几无柄到5cm,直径1灡0
~1灡5mm,在新鲜的时候中脉常为红色;叶片硬
革质,披针形,有时叶较细近线状披针形,长15
~35cm,宽0灡6~1灡5cm向基部具有长下延的渐
细部分,中部或上1/3处最宽,叶干后较细的部
分朝外侧弯曲近弧形;叶脉不显;小鳞片罕见,
披针形,具有清晰的网眼,细胞壁加厚或不加厚,
黑色或浅棕色;孢子囊群圆形,直径2灡5~3mm,
靠近中脉整齐排列,分布于叶下1/3以上;隔丝
星芒状,网眼较密,细胞壁加厚,网眼不清楚,
边缘具有粗的刺状突起,直径0灡3~0灡5mm。
L灡pseudonudus叶片披针形,孢子囊群居
中着生,叶片向基部逐渐狭缩,可以很容易和其
它种进行区分。但是当该种植物个体没有发育完
全,叶 片 细 长 如 线 形 的 时 候,很 容 易 和
L灡loriformisvar灡stenistos混淆,但是L灡pseud灢
onudus隔丝明显较大,直径0灡3~0灡5mm,而
后者隔丝直径仅0灡2~0灡3mm。
染色体数目:2n=39(Panigrahietal灡1961;
Patnaik1963)
分布于甘肃、四川和云南的高海拔山区,印
度和尼泊尔也有分布。附生于树干上或岩石上,
海拔2600~3000m。
研究标本 (Representativespecimens):
China.Gansu(甘肃):Lanzhou(兰州),Z.
B.Wang(王作宾)14551(PE);T満wo(迭部),
Y.P.Xu (徐养鹏)1200 (PE);Zhugqu (舟
曲),BailongjiangExp.(白龙江队)1347(PE).
Sichuan(四川):Ebian(峨边),Z.W.Yao(姚
仲吾)4335(PE);Jinchuan(金川),X.Li(李馨)
77525(PE);Jinyang (金阳),anonymous14780
(PE);Kangding(康定),Z.P.Huang&al.(黄
志平等)1029(PE);Leibo(雷波),H.S.Kung
(孔宪需)5469 (PE);Lixian (理县),H.F.
Wang(王华锋)28(PE);Luding(泸定),K.
Y.Lang&al.(郎楷永等)410(PE);Mabian
(马边),W.P.Fang (方文培)3982 (PE);
Barkam (马尔康),X.Li(李馨)71458(PE);
Baoxing(宝兴),T灡P.Soong(宋滋圃)38920(PE);
图4暋长瓦韦在中国的分布
Fig灡4暋DistributionofLepisoruspseudonudus
16增刊桗桏暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋暋齐新萍等:中国瓦韦属革质叶组的分类学修订暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
图5暋瓦韦属革质叶组的鳞片 (A,B,C,G,H,I)和隔丝 (D,E,F,J,K,L)。A,D,高山瓦韦 (K灡Y.Langetal灡1682).B,E,
带叶瓦韦 (Qinghai灢XizangComplexExped.8275).C,F,狭带瓦韦 (K灡M.Feng3790).G,J,滇瓦韦 (S灡K.Wu4188).H,K,丛
生瓦韦 (B灡S.Lietal灡04336).长瓦韦I,L,(W灡P.Fang6879).标尺:A,B,C,G,H,I,500毺m;D,E,F,J,K,L,200毺m
Fig灡5暋Rhizomescales(A,B,C,G,H,I)andparaphyses(D,E,F,J,K,L)ofLepisorussect灡Sclerophylon.A,D,
L灡eilophylus(K.Y.Langetal.1682).B,E,L灡loriformis(Qinghai灢XizangComplexExped.8275).C,F,L灡loriformis
var灡stenistos(K.M.Feng3790).G,J,L灡sublinearis(S.K.Wu4188).H,K,L灡cespitosus(B.S.Lietal.04336).I,
L,L灡pseudonudus(W.P.Fang6879).Scalebars:A,B,C,G,H,I,500毺m;D,E,F,J,K,L,200毺m
Mianning(冕宁),S.K.Wu (武素功)2277
(PE);Miyi(米易),Qinghai灢XizangComplex
Exped.(青藏队)7389(PE);Mt.Daxiangling
(大相岭),H.S.Kung(孔宪需)6289(PE);
Mt.Emei(峨眉山),X.P.Qi(齐新萍)4549
(PE);Muli(木里),T.T.Yu(俞德浚)6279
(PE);Nanping(南坪),K.Y.Lang&al.(郎
楷永等)1684 (PE);Pingwu (平武),Sichuan
UniBioDepart(四川大学生物系)10953(PE);
Songpan(松潘),T灡T灡Yu(俞德浚)3523(PE);
26暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋增刊桗桏
Tianquan(天全),X.P.Qi(齐新萍)5182
(PE);Wenchuan (汶川),K.Y.Lang & al.
(郎楷永等)1306(PE);Xiaojin(小金),X.S.
Zhang& Y.X.Ren (张秀实,任有铣)6296
(PE);Yanyuan(盐源),Qinghai灢XizangComplex
Exped.(青藏队)12418 (PE).Xizang (西藏):
Cawarong(察瓦龙),C灡W.Wang(王启无)65176
(PE);Zay湽 (察 隅),Qinghai灢Xizang Complex
Exped.(青藏队)7389 (PE).Yunnan (云南):
Gongshan(贡山),C灡W.Wang(王启无)67088(PE);
图6暋带叶瓦韦的模式
Fig灡6暋TypeofL灡loriformis(Wal.exMett.)Ching
图7暋云南瓦韦的模式
Fig灡7暋TypeofL灡xiphiopteris(Baker)W.M.ChuexY.X.Lin
图8暋云南瓦韦的模式
Fig灡8暋TypeofL灡yunnanensisChing
图9暋披针叶瓦韦 的模式
Fig灡9暋TypeofL灡lancifoliusChing
36增刊桗桏暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋暋齐新萍等:中国瓦韦属革质叶组的分类学修订暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
图10暋丛生瓦韦的模式
Fig灡10暋 TypeofL灡cespitosusY.X.Lin
图11暋长瓦韦的模式
Fig灡11暋TypeofL灡pseudonudusChing
Jingdong(景东),B.Y.Qiu (邱炳云)53812
(PE);Lijiang (丽江),NW YunnanJinshajiang
Exped.(滇西北金沙江队)4734(PE);Lushui(泸
水),BeijingInst.BotHengduanMtsExp.(北京
植物所横断山队)329(PE);Ninglang(宁蒗),Y.
R.Chen(陈永瑞)81灢1153(PE);Weixi(维西),
C.W.Wang(王启无)68671(PE).
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