全 文 ：第 22 卷　第 2 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2002年　4 月
Vol.22　No.2　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Apr., 　2002
大血藤叶的生长及光合生理生态特性研究
金则新1　柯世省1　钟章成2
(1.台州师范专科学校 ,临海　317000)
(2.西南师范大学 ,重庆　400715)
摘　要　对大血藤叶的生长及光合生理生态特性进行了研究 ,结果表明:大血藤叶的长度 、面积和
干重的增加有共同的趋势 ,即在叶的生长早期增长很快 ,以后逐渐降低 ,叶长度 、面积约在 7月中
旬达到最大值 ,叶干重 8月初达到最大值 。随着叶的生长 ,叶绿素含量 、硝酸还原酶活力逐渐增
加 ,至 8月达到最大值 ,以后逐渐下降。春 、夏期间的光补偿点低于秋季 ,而光饱和点则高于秋季 。
叶的光合日进程在春季呈“单峰”曲线;在夏 、秋季则呈“双峰”型 ,有明显的“午休”现象。日均净光
合速率在整个生长季节的变化是随着叶的生长 ,先是上升 ,至 8月初达到最大值 ,然后逐渐下降 。
夏季 ,大血藤日均净光合速率比常绿阔叶树种低 ,比落叶阔叶树种高 。
关键词　大血藤;叶生长;叶绿素含量;硝酸还原酶活力;净光合速率
STUDIES ON CHARACTERISTICSOF LEAVES GROWTH AND
PHOTOSYNTHESIS PHYSIOECOLOGYOF SARGENTODOXA CUNEATA
JIN Ze-xin1　KE Shi-sheng1　ZHONG Zhang-cheng2
(1.Taizhou Teacher College , Linhai 317000)
(2.Southwest No rmal University , Chongqing 400715)
Abstract　Study s on characterist ics of leaves grow th and photosynthesis physio-ecology of Sargento-
doxa cuneata show ed that there were same increasing tendency among leaves leng th 、area and dry
weight of Sargentodoxa cuneata.They increased rapidly in early grow th phase , but increased slowly
af ter then.Leaves length and leaves area w as maximum in the middle of July.Leaves dry weight w as
maximum at the beg inning of August.The increasing of chlorophy ll content and nit rate reducase ac-
tivity with leaves grow th lasted to August , reversed af ter then.The light compensation point in
spring and summer w as low er than in autumn , but the light saturation point w as opposite.The diur-
nal variation of Pn w as “single-peak” curve in spring , which w as “ twin-peak” curve show ing obvi-
ous “noon-rest” in summer and autumn.The increasing of daily average of Pn in w hole g row ing
seasons lasted to the beginning of August , reversed after then.In summer , daily average Pn of Sar-
gentodoxa cuneata was lower than everg reen broad-leaf species , which was higher than deciduous
broad-leaf species.
Key words　Sargentodoxa cuneata;leaf g row th;chlorophyll content;nitrate reducase act ivity ;net
pho tosynthetic rate
第一作者简介:金则新(1960-),男 ,硕士 ,副教授 ,主要从事植物生态学研究。
＊国家自然科学基金资助项目(39870160)
收稿日期:2001-12-12
　　 大血藤(Sargentodoxa cuneata)为大血藤科
(Sargentodoxaceae)的落叶木质藤本植物 ,大血藤科
为我国所特有[ 1] 。大血藤是一种重要的药用植物 ,
有强筋骨 、活血散瘀 、止痛 、通经之效 。一些学者对
大血藤的花粉形态 、叶片结构 、药理成分等[ 2～ 5] 进
行了研究 ,并利用随机扩增多态性 DNA 技术对大
血藤地带性分化的分子差异进行了分析[ 6] , 积累
了一些资料。而有关大血藤叶片的生长发育情况以
及光合作用特性尚未见报道。本研究对大血藤叶的
生长 , 叶绿素含量 、 硝酸还原酶活力 、 净光合速率
变化以及大血藤与伴生植物之间净光合速率的差异
等进行了研究 , 探讨在自然条件下大血藤的光合特
性及生态适应性 , 为合理开发和利用植物资源提供
科学依据 。
1　研究地区自然概况和研究方法
1.1　自然概况
研究地区位于浙江省天台山主峰华顶山 , 地理
位置为 29°15′N 、 121°06′E。有关其自然概况已有
报道[ 7] 。样地位于华顶山黄经洞附近 , 海拔
930m , 年降水量为 1700mm , 平均相对湿度达
85%以上 , 年平均气温 13℃, 无霜期约 230d。与
大血藤伴生的落叶植物主要有七子花 (Heptacodi-
um miconioides)、 短柄木包 (Quercus glanduli fera
var.brev ipetiolata)、苦枥木 (Fraxinus insularis)
等 , 常绿植物主要有东南石栎 (Li thocarpus har-
landii)、 云锦杜鹃 (Rhododendron fortunei)等 。
1.2　研究方法
选取 3株大血藤成熟个体 , 在位于小树冠层的
大血藤叶同生群中用标记带标记 , 作为测定对象 ,
根据叶的生长特点 , 每隔一定时间 , 采相近叶片 8
～ 10片带回 , 测定其长度 、 宽度 , 用光电式叶面
积仪 (PG-250型)测定叶面积 , 在 70℃烘至恒
重 , 电子天平 (FA2004型)称重。
叶绿素含量测定 。取与测定光合作用相同位置
和成 熟 程 度 叶 片 , 应 用 Arnon 法[ 8] , 岛 津
UV2401PC型紫外分光光度计测定 。在所选定的 3
个植株中 , 每个植株取 3个样叶 , 每个样品重复测
定 3次 , 取平均值。
硝酸还原酶活力测定 。用体内分析法[ 8] ,
NO-2 含量的测定用黄胺比色法 , 以岛津 UV 2401
PC 型紫外分光光度计测定吸光值 , 酶活性用
μgNO-2 ·g-1·h-1表示。在所选定的 3 个植株中 ,
每个植株取 3个样叶 , 每个样品重复测定 3次 , 取
平均值。
光补偿点和光饱和点测定。在实验室条件下 ,
以碘钨灯作为光源 , 使用英国 LCA-4型便携式全
自动光合测定系统进行测定。采用开放式气路 , 通
过改变光源光照强弱控制光合有效辐射 。为防止温
度过高 , 让光线透过装水的用有机玻璃制成的水箱
再照射到叶室上。每次测定前 , 根据预测试结果用
适宜光强进行诱导 , 时间约为 30min。
净光合速率测定 。自然条件下不离体用 LCA
-4型光合测定系统测定。为有效地减少因叶室改
变了测定叶周围的水气条件而造成的实验误差 , 用
其开放系统测定净光合速率。在大血藤的生长季节
(2000 年 5月 ～ 2000年 11月)每月初选择晴好天
气从 7:00 ～ 18:00每隔 1h测定一次 , 持续 2min
稳定后读数。在所选定的 3个植株中 , 每个植株重
复测定 3个样叶 , 结果取平均值。
2　结果和分析
2.1　叶的生长
据观察 , 样地中的大血藤在 4月中旬由于温度
升高 , 渐渐脱离休眠状态 , 随后很快爆芽 、展叶 ,
进入生长季节 。幼叶开始为紫红色 , 以后转为深绿
色。5 ～ 10月为生长期 , 营养生长和生殖生长都集
中这一期间完成 , 10月底部分叶开始发黄 、 脱落 ,
11月底叶基本落完 , 形成鳞芽越冬 。本文以叶爆
芽后的生长天数作为叶龄来反映叶的伸展情况。由
表 1可以看出 , 大血藤叶的长度 、 面积和干重的增
加都有一个共同的趋势 , 即在叶的生长早期增加很
快 , 其后渐渐降低 , 最后达到一个稳定值 , 这可能
与最初的生长所需营养主要来源于枝条有关[ 9] 。
叶的长度和面积的增加程度非常一致 , 一般在
6月前 , 它们增长迅速 , 约在 7 月中旬达到最大
值 , 以后趋于稳定。叶干重与长度 、面积增加趋势
基本相同 , 但并不完全同步。主要表现在 7月中旬
当叶完全伸展时 , 干重尚未达到最大值 , 需要一直
增至 8月上旬 。这时由于随着叶片的生长 , 叶细胞
的层次 、 数目 、组织化程度不断增加 , 即使达到最
大叶面积后 , 叶片仍可增厚 , 故干重仍可增加。单
位叶面积干重能很好地反映叶片的增厚 、 增重过
程 , 其数值大小 , 体现叶的厚薄和内含物的多少 ,
也常和含水量相联系 。单位叶面积干重一直至 8月
上旬达到最大值 , 表明此时叶片已完全发育成熟 。
2.2　叶绿素含量变化
叶绿素是光含作用中重要的光能吸收色素 , 植
物光合作用速率与叶绿素含量有密切关系。对大血
藤叶片整个生长期叶绿素含量进行测定 , 结果见表
1852 期　　　　　　　　　　　　　　金则新等:大血藤叶的生长及光合生理生态特性研究
2。春季展叶初期 , 叶绿素含量 (a+b)较低 , 随
着幼叶的成长 , 叶绿素含量 (a+b)逐渐增加 , 至
8月叶完全发育成熟 , 即叶片达到固定大小时 , 叶
绿素含量 (a+b)达到最大值 , 到生长后期 , 随着
叶子的衰老 , 叶绿素含量 (a+b)逐渐下降。由此
可以看出 , 叶绿素含量 (a+b)随着叶龄从嫩叶到
中龄叶由小变大 , 而从中龄叶到老龄叶则从大变
小。从表 2中还可以看出 , 叶绿素 a与叶绿素 b的
比值相对比较稳定 , 一般均在 2以上 , 表明叶绿素
a的含量较高 。在不同生长季节中 , 叶绿素 a/b 值
有所变化 , 在叶片生长早期 , 其值较高 , 随着叶片
的生长 , 叶绿素 a/b值逐渐降低 , 至 8月降至最低
值 , 以后随着叶龄的增大 , 叶绿素 a/b值又逐渐上
升。表明在叶片达到成熟前 , 随着叶龄的增大 , 叶
绿素 b的增加速度比叶绿素 a快;而后随着叶龄的
增大 , 叶绿素 b的降低速度相对较快。叶绿素含量
(a+b)变化使叶绿体吸收光能并转换为化学能的
能力改变;叶绿素 a/b值的变化使叶绿体吸收的光
能质量不同。
　　表 1 大血藤叶的生长
Table 1　Leaf g row th o f Sargentodoxa cuneata
日期
Data
长度
Length
(cm)
面积
Area
(cm2)
干重
Dry w eight
(mg)
单位面积干重
Special leaf mass
(mg·cm-2)
4.20 0.58 0.64 1.46 2.28
4.25 1.26 7.45 19.39 2.60
5.1 3.51 25.97 88.56 3.41
5.10 6.93 60.12 367.56 6.11
5.20 8.04 68.36 497.20 7.27
6.1 8.86 73.96 559.14 7.56
6.15 9.28 77.97 616.76 7.91
7.1 9.75 81.83 653.00 7.98
7.15 9.81 82.56 673.69 8.16
8.5 9.82 82.56 677.82 8.21
2.3　硝酸还原酶活力
硝酸还原酶在氮素同化中起关键作用 , 是植物
生长发育和蛋白质合成的限制因子 , 体内蛋白质合
成旺盛 , 硝酸还原酶活性高。从图 1可以看出 , 随
着叶片的生长 , 净光合速率的增大 , 硝酸还原酶活
力也逐渐增大;在 8月净光合速率达到最大值 , 硝
酸还原酶活力也最大 (图 3);以后随着叶龄的增
大 , 叶的生理功能减弱 , 净光合速率降低 , 硝酸还
原酶活力又逐渐下降 。这是因为光合作用提供氮代
谢所需要的碳水化合物 , 通过光调节酶的活性和光
呼吸提供 NADH , 因此硝酸还原酶活力为光和光
合作用所促进 , 而硝酸还原酶活力的提高使氮同化
过程和蛋白质合成加快 , 促进叶绿体成长 , 增加光
合能力[ 10] 。
表 2 生长期叶绿素含量变化
Table 2　Variation of chlorophyll content in the leaves
月份 Month
叶绿素含量 Chlorophyll content (mg·g -1)
叶绿素 a
Chl.a
叶绿素 b
Ch l.b
叶绿素 a+b
C hl.a+b
叶绿素 a/ b
Chl.a/b
5月 May 0.86 0.36 1.22 2.39
6月 June 1.39 0.59 1.98 2.36
7月 July 1.75 0.77 2.52 2.27
8月 Aug. 2.06 1.02 3.08 2.02
9月 Sep. 1.40 0.64 2.04 2.19
10月 Oct. 1.29 0.55 1.84 2.35
11月 Nov. 1.19 0.48 1.67 2.48
平均值Average 1.42 0.63 2.05 2.29
图 1 硝酸还原酶活力变化
F ig.1 Variation o f nitrate reductase activity
2.4　光补偿点和光饱和点
大血藤的光补偿点较低 , 光饱和点较高 , 在生
长旺盛季节 , 光饱和点均在 1200μmol·m-2·s-1以
上 (表 3), 表明大血藤对光照的适应范围比较广 。
光补偿点 、光饱和点在叶生长季节的动态变化表现
为春季幼叶刚萌发时 , 光补偿点相对较高。这是由
于叶建成初期 , 呼吸作用旺盛 , 释放 CO2较多;并
且叶绿体的结构尚不完善 , 同化 CO2 的能力很有
限 , 故光补偿点相对较高 。随着叶的生长发育 , 光
补偿点有下降的趋势 , 至 8月叶片进入稳定生长阶
段 , 光补偿点降至最低点 。以后随着叶龄的增大 ,
光补偿点逐渐上升 , 到 11月叶片进入衰老枯黄阶
段 , 光合作用能力下降 , 呼吸速率提高 , 光补偿点
升高 。光饱和点在叶生长初期到叶成熟阶段逐渐上
升 , 到叶片生长后期即衰老阶段 , 光饱和点逐渐下
降 , 尤其在 11月降至很低 。由表 3还可以看出 ,
186 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
大血藤春 、夏期间的光补偿点低于秋季 , 而光饱和
点则为春 、夏季高于秋季 。
表 3 大血藤光补偿点和光饱和点
Table 3　Seasonal variation of light compensation point
and light saturation point(μmol·m-2·s-1)
月份
Month
光补偿点
Light compensation point
光饱和点
Ligh t satu ration point
5月 May 28 1327
6月 June 25 1494
7月 July 23 1528
8月 Aug. 19 1553
9月 S ep. 29 1232
10月Oct. 34 1129
11月 Nov. 57 732
2.5　净光合速率日进程
图 2　净光合速率日进程
Fig.2 Diurnal varia tion of Pn
1.春季 Spring 2.夏季 Summer 3.秋季 Autumn
对大血藤叶片生长期在晴天条件下的光合速率
进行测定 。春季 (5月初)大血藤净光合速率日变
化基本上呈 “单峰” 曲线 (图 2), 其日变化最高
值出现在 13:00 。在日出前由于无光照 , 植物处
于呼吸状态 , 随着时间的推移 , 光照增强 , 气温逐
渐升高 , 净光合速率随着增大 , 到 13:00 增至最
大 , 随后光照减弱 , 温度降低 , 净光合速率减小 。
夏季 (8月初), 大血藤净光合速率日变化呈
“双峰” 曲线 (图 2), 早上净光合速率逐渐升高 ,
在 9:00左右形成第 1峰 , 午间下降 , 谷底在 12:
00。后又逐渐回升 , 在 15:00左右形成第 2峰值 。
以后光照减弱 , 温度降低 , 净光合速率又逐渐下
降。大血藤在夏季的光合作用有明显的 “午休” 现
象 , 且波峰与波谷之间的差值较大 。大血藤叶片光
合作用出现 “午休” 现象的原因很多 , 作者认为在
夏季与温度的关系最为密切 , 这是由于夏季温度过
高使得植物蒸腾强而过度失水 , 导致气孔开度减少
甚至关闭 , 从而影响 CO2的进入 , 使光合速率下
降[ 9] 。此外在晴天长时间高光强下 , 也可能发生
光抑制 , 从而导致净光合速率的降低。
大血藤叶片在秋季 (11 月初)的净光合速率
日变化也是 “双峰” 曲线 (图 2), 第 1 峰出现在
上午 11:00 , 第 2峰出现在下午 14:00 , 谷底在
13:00 , 但波峰与波谷的差值较小 。秋季出现的光
合 “午休” 现象的原因主要与大气的湿度有关。这
是由于秋季气候干燥 , 水分缺乏 , 植物为防止水分
蒸腾过多而降低气孔导度 , 导致 CO2 的供应减少 ,
从而影响了净光合速率。
光合速率不同季节日变化曲线不同 , 这主要与
植物内生节律及环境条件有关 , 是植物对环境适应
的表现[ 11] 。
2.6　日均净光合速率季节变化
光合作用的季节变化也是植物对环境因子的一
种反映。大血藤为落叶植物 , 由于叶片的季节性脱
落 , 叶片的日均净光合速率也有明显的季节变化 。
图 3　日均净光合速率月变化
Fig.3　Monthly v ariation of daily average Pn
由图 3可以看出 , 大血藤叶片日均净光合速率的
季节变化是一个 “单峰” 曲线 。这种季节变化特点
与叶的生长和气候因子的季节变化是一致的 。在 5
月初叶的光合作用已大于呼吸作用 , 但日均净光合
速率较低 , 随时着叶的生长 , 日均净光合速率逐渐
提高 。至 8月 , 叶完全发育成熟 , 日均净光合速率
达到最大值。其后由于叶的生理年龄增大 , 日均净
光合速率逐渐下降 , 直至叶片脱落 。
2.7　大血藤与主要伴生植物日均净光合速率比较
净光合速率决定着植物物质积累能力的高低 ,
在一定程度上也决定着植物生长的快慢 , 在亚热带
东部这样一个水热条件较为丰富的地区 , 植物生长
的快慢是其在群落中占领空间取得优势地位的重要
1872 期　　　　　　　　　　　　　　金则新等:大血藤叶的生长及光合生理生态特性研究
图 4　大血藤及主要伴生植物日均净光合速率
Fig.4 　The average daily Pn in leaves of Sargento-
doxa cuneata and its main accompany species
1.大血藤 Sargentodo xa cuneata 2.东南石栎 Lithocarpus har-
la ndii 3.云锦杜鹃 Rhododendron fortunei 4.七子花 Heptacodi-
um miconioides 5.苦枥木 Fra xinus insular is 6.短柄木包 (Quer-
cus glanduli fera var.brevipetiolata
条件[ 12] 。据天气最为晴好的 8 月初所测定的数据
分析 (图 4), 大血藤日均净光合速率比七子花 、
苦枥木 、短柄木包等落叶树种高 , 表明大血藤的生
态幅度较宽 , 对环境的适应能力较强。尽管在同一
群落中日均净光合速率比东南石栎 、云锦杜鹃等常
绿阔叶树种低 , 但它通常能利用自然群落中的其它
植物向上生长 , 迅速地攀援到树冠表面 。
3　结语
光合作用是一个十分复杂的过程 , 叶片光合效
率与自身因素如叶绿素含量 、 叶片厚度 、叶片成熟
程度密切相关 , 又受光照强度 、气温 、 空气相对湿
度 、 土壤含水量等外界因子影响。对分布在浙江天
台山的大血藤的研究表明:大血藤在 4月中旬开始
展叶 , 5 ～ 6月是大血藤的生长旺盛期 , 8月上旬叶
片完全发育成熟 , 以后随着叶龄的增大 , 叶片趋向
衰老。至 10月底部分叶片开始发黄 、脱落 , 至 11
月底基本落完。叶片的形态和生理功能紧密相联 ,
表现在叶绿素含量 、 硝酸还原酶活力以及净光合速
率的季节性变化具有相似的规律性 , 与叶片的生长
有关 。在叶生长季节早期 , 随时着幼叶的成长 , 叶
绿素含量不断增加 , 硝酸还原酶活力逐渐增大 , 叶
片的光合能力也不断上升;当叶片完全发育成熟 ,
即叶片达到固定大小时 , 叶绿素含量 、 硝酸还原酶
活力达到最大值 , 此时叶片的光合能力也最大。其
后叶绿素含量减少 , 硝酸还原酶活力降低 , 净光合
速率下降 , 直至叶片脱落 。这是因为在叶的建成初
期 , 一方面 , 分生组织活动强烈 , 细胞分裂速度
快 , 需消耗大量的营养物质 , 呼吸作用极为旺盛;
另一方面 , 叶在发育初期 , 组织分化尚不完善 , 细
胞内叶绿体的结构还不成熟 , 数目也少 , 叶绿素含
量低 , 光合能力很有限 , 因此净光合速率较低。随
着叶的生长发育 , 结构日益完善 , 光合能力也随之
增强 , 至 5月初叶的光合作用已大于呼吸作用;到
8月初 , 叶完全发育成熟 , 叶绿素含量达到最大 ,
此时光照充足 , 降水充沛 , 气温升高 , 在这样的条
件下十分有利于光合作用 , 因此净光合速率达到最
大值 。以后由于日照缩短 、气温下降 , 叶绿素逐渐
分解 , 光合能力逐渐降低 。
硝酸还原酶活性变化与净光合速率有着相似的
变化趋势 。这是因为 , 一方面光合作用提供氮代谢
所需要的碳水化合物 , 通过光调节酶活性 , 并通过
光呼吸提供还原剂 NADH , 因此 , 硝酸还原酶活
力受光和光合作用促进;另一方面硝酸还原酶活力
的提高使氮素同化过程加快 , 蛋白质合成加快 , 幼
叶中叶绿体成长加快 , 就会促进光合能力的提
高[ 13] 。因此 , 硝酸还原酶活力的季节性变化与叶
片的光合能力相同步 。
光补偿点 、光饱和点与叶片生长的关系是 , 光
补偿点在叶生长初期到叶成熟阶段逐渐下降 , 到叶
生长后期即衰老阶段 , 光补偿点又逐渐上升 , 而光
饱和点正好相反。大血藤光补偿点 、光饱和点的季
节性变化可能是对环境因子变化的一种适应 。
大血藤的净光合速率日变化在春季呈 “单峰”
曲线 , 而在夏季 、秋季 , 则呈 “双峰” 曲线 , 有明
显的 “午休” 现象。对大血藤而言 , 很难断定其日
变化一定是 “单峰” 型或是 “双峰” 型 。大血藤叶
片日变化具有 “双峰” 型和 “单峰” 型两种形式 ,
主要与天气条件有关 。如夏季 , 由于亚热带地区的
气温和光照强度都很高 , 特别是气温 , 一般在早上
气温较低 (28 ～ 30℃), 叶片含水量充足 , 气孔张
开 , 净光合速率高;中午时分 , 气温可高达 38℃
以上 , 气温高 , 蒸腾强 , 叶片水分减少 , 气孔关
闭 , 造成光合作用原料 CO2 的减少 , 因此夏季的
“双峰” 现象最明显。相反 , 在春季温度较低 , 加
上实验样地海拔较高 , 空气湿度大 , 即使在中午净
光合速率也较大 , 因此表现为 “单峰” 曲线 。
大血藤日均净光合速率比落叶树种高 , 但比常
绿树种低 。由于攀缘植物把更多的资源分配到茎的
长度而不是直径上[ 14] , 所以大血藤能够利用自然
群落中的其它植物迅速向上生长 , 成功攀援到群落
的冠层 , 从而获得适宜的光照空间 。
188 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　22 卷
参　考　文　献
1.应俊生 , 张玉龙.中国种子植物特有属.北京:科学出
版社 , 1994
2.夏泉 , 彭泽祥.木通科 、 大血藤科的花粉形态研究及其
在分类学中的意义.植物研究 , 1999 , 9 (4):99～ 114
3.韦仲新 , 李德铢.大血藤科花粉形态及外壁超微结构的
研究.云南植物研究 , 1995 , 17 (2):197～ 200
4.曲式曾 , 梅秀英 , 姜在民.单叶血藤和大血藤叶片的比
较形态研究.西北植物学报 , 1993 , 13 (5):53 ～ 56
5.吴宗群.大血藤 、 鸡血藤的药用解惑 .北京中医 ,
1999 , (3):43
6.廖文波 , 邓嫣容 , 陈月琴.中国特有植物大血藤的
RAPD分析.中山大学学报 (自然科学版), 1999 , 38
(1):64 ～ 69
7.金则新 .浙江天台山七子花群落研究.生态学报 ,
1998 , 18 (2):127 ～ 132
8.张志良.植物生理学实验指导 (第 2 版).北京:高等
教育出版社 , 1990
9.孙书存 , 陈灵芝.东灵山地区辽东栎叶的生长及其光合
作用.生态学报 , 2000 , 20 (2):212 ～ 217
10.侯凤莲 , 纪兆兴 , 丁梦娟.5 种阔叶树的光合生理生态
特性研究.应用生态学报 , 1995 , 6 (增刊):14～ 18
11.曾小平 , 赵平 , 彭少麟 , 等.三种松树的生理生态学
特性研究.应用生态学报 , 1999 , 10 (3):275 ～ 278
12.丁圣彦 , 宋永昌.浙江天童常绿阔叶林演替系列优势
种光合生理生态的比较.生态学报 , 1999 , 18 (3):318
～ 323
13.侯凤莲 , 纪兆兴 , 丁梦娟.5 种阔叶树光合特性研究.
吉林林学院学报 , 1995 , 11 (2):100 ～ 104
14.何维明 , 钟章成.外界支持物对绞股蓝种群觅养行为
和繁殖对策的影响.生态学报 , 2001 , 21 (1):47 ～ 50
1892 期　　　　　　　　　　　　　　金则新等:大血藤叶的生长及光合生理生态特性研究