全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１５， ４２（６）： ９４２ － ９４８ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１５􀆰 ０６􀆰 ０１２
基金项目：国家现代农业（玉米）产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃０２），河北省科技支撑计划（１３２２６５０６Ｄ）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒｓ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｕｙｉｎｇｃｈａｏ＠ ｈｅｂａｕ． ｅｄｕ． ｃｎ， ｄｏｎｇｊｉｎｇａｏ＠ １２６． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１５ － ０７ － １７
甘肃省玉米籽粒中镰孢菌分离频率及
伏马毒素含量监测
郭聪聪１，２ 　 朱维芳１，２ 　 付　 萌１，２ 　 庞民好１ 　 刘颖超１，２∗　 董金皋２∗
（１．河北农业大学植物保护学院， 保定 ０７１００１； ２．河北农业大学， 河北省植物生理与分子病理学重点实验室， 保定 ０７１００１）
摘要： 为了解甘肃省玉米籽粒中病原镰孢菌的种类以及籽粒中伏马毒素的含量，通过形态学特征、
分子生物学鉴定和高效液相色谱法对 ２０１１—２０１２ 年间采自甘肃省 ５ 个地区的 ２２５ 份玉米籽粒样
品进行了镰孢菌的分离、鉴定和伏马毒素含量的测定。 结果表明，分离获得的 ５１６ 株镰孢菌经鉴定
分别属于拟轮生镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ、层出镰孢菌 Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ、禾谷镰孢复合种 Ｆ．
ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ、亚粘团镰孢菌 Ｆ． ｓｕｂｇｌｕｔｉｎａｎｓ、藤仓镰孢菌 Ｆ． ｆｕｊｉｋｕｒｏｉ、木贼镰孢菌 Ｆ．
ｅｑｕｉｓｅｔｉ、尖镰孢菌 Ｆ． ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ和 Ｆ． ｔｅｍｐｅｒａｔｕｍ；其中拟轮生镰孢菌分离频率最高，属甘肃省的优
势病原菌。 ２０１１ 和 ２０１２ 年，镰孢菌的分离频率分别为 ３１􀆰 ０％和 １０􀆰 ７％ ，禾谷镰孢复合种和拟轮生
镰孢菌为当年的优势种群。 同时，２０１１ 和 ２０１２ 年样品中伏马毒素的污染率分别为 ３０􀆰 ５％ 和
５０􀆰 ９％ ，平均含量分别为 １７５ μｇ ／ ｋｇ和 ２２４ μｇ ／ ｋｇ，但未发现伏马毒素含量超过欧盟委员会限量标
准（４ ０００ μｇ ／ ｋｇ）的样品。
关键词： 玉米穗腐病； 镰孢菌； 伏马毒素； 高效液相色谱
Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｆｕｍｏｎｉｓｉｎｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ
ｍａｉｚｅ ｋｅｒｎｅｌｓ ｆｒｏｍ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
Ｇｕｏ Ｃｏｎｇｃｏｎｇ１，２ 　 Ｚｈｕ Ｗｅｉｆａｎｇ１，２ 　 Ｆｕ Ｍｅｎｇ１，２ 　 Ｐａｎｇ Ｍｉｎｈａｏ１ 　 Ｌｉｕ Ｙｉｎｇｃｈａｏ１，２∗ 　 Ｄｏｎｇ Ｊｉｎｇａｏ２∗
（１． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１００１， Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ；
２． Ｔｈｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｆｏｒ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ⁃Ｍｉｃｒｏｂｅ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ， Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ，
Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１００１， Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｂｙ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｆｕｍｏｎｉｓｉｎｓ， ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ２２５
ｍａｉｚｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｆｉｖｅ ｌｏｃａｌｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｄｕｒｉｎｇ ２０１１ ａｎｄ ２０１２ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｆｏｒ
ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｆｕｍｏｎｉｓｉｎｓ． Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｔｈｏｄｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ
ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ， ａｎｄ ｆｕｍｏｎｉｓｉｎｓ ｗｅｒｅ ｑｕａｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ ｈｉｇｈ⁃ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｌｉｑｕｉｄ
ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ５１６ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｓ Ｆ．
ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ， Ｆ． ｐｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ， Ｆ． ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ， Ｆ． ｓｕｂｇｌｕｔｉｎａｎｓ， Ｆ． ｆｕｊｉｋｕｒｏｉ， Ｆ．
ｅｑｕｉｓｅｔｉ， Ｆ． ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ ａｎｄ Ｆ． ｔｅｍｐｅｒａｔｕ， ａｍｏｎｇ ｗｈｉｃｈ Ｆ． ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅ
ａｖｅｒａｇｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ２０１１ ｗａｓ ３１􀆰 ０％ ， ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ Ｆ． ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｍｐｌｅｘ ｗａｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｉｎ ２０１２， ｔｈｅ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｗａｓ １０􀆰 ７％ ， ｗｈｅｒｅａｓ
Ｆ． ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ａｂｏｕｔ ３０􀆰 ５％ ａｎｄ ５０􀆰 ９％ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｆｏｒ ｆｕｍｏｎｉｓｉｎｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ １７５ μｇ ／ ｋｇ ａｎｄ ２２４ μｇ ／ ｋｇ ｉｎ ２０１１ ａｎｄ ２０１２，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｎｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｗａｓ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｆｕｍｏｎｉｓｉｎｓ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｌｅｖｅｌ
（４ ０００ μｇ ／ ｋｇ） ｓｅｔ ｂｙ ｔｈｅ Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍａｉｚｅ ｅａｒ ｒｏｔ； Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ； ｆｕｍｏｎｉｓｉｎｓ； ｈｉｇｈ⁃ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｌｉｑｕｉｄ ｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙ
　 　 玉米作为我国 ３ 大粮食作物之一，在粮食供给
和畜牧业生产中占有重要地位。 产量高、生产成本
低等特点已经使玉米在市场上的需求量日益增加，
逐渐成为我国的黄金产业。 玉米穗腐病是一种世界
性的真菌病害，主要由镰孢菌 Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐｐ． 引起
（Ｌｏｇｒｉｅｃｏ ｅｔ ａｌ． ，２００２）。 该菌的侵染不仅造成玉米
产量下降，其产生的伏马毒素（ ｆｕｍｏｎｉｓｉｎｓ，ＦＢｓ）还会
残留在玉米籽粒中，对人畜健康和食品安全构成严
重威胁（Ｍａｒａｓａｓ，１９９５）。
拟轮生镰孢菌 Ｆ． ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ、层出镰孢菌 Ｆ．
ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ和亚粘团镰孢菌 Ｆ． ｓｕｂｇｌｕｔｉｎａｎｓ 被认
为是世界范围内玉米穗腐病的主要致病菌（Ｍｏ⁃
ｒａｌｅｓ⁃Ｒｏｄｒíｇｕｅｚ ｅｔ ａｌ． ，２００７；Ｖｉｓｅｎｔｉｎ ｅｔ ａｌ． ，２００９）。
然而不同地域和年份间，镰孢菌的种群结构也存
在较大差异。 如 Ｂｏｕｔｉｇｎｙ ｅｔ ａｌ． （２０１２）对南非西北
部 １４ 个玉米主产区穗腐病的研究表明，拟轮生镰
孢菌为优势病原菌；Ｓｃａｕｆｌａｉｒｅ ｅｔ ａｌ． （２０１１）通过 ３
年调查发现，Ｆ． ｔｅｍｐｅｒａｔｕｍ 是比利时玉米田 ５ 大
致病菌之一；Ｇöｒｔｚ ｅｔ ａｌ． （２００８）对 ２００６ 和 ２００７ 年
采集于德国的玉米穗腐病样品进行了病原菌的分
离和鉴定，发现 ２００６ 年优势菌为拟轮生镰孢菌，
而 ２００７ 年为禾谷镰孢菌。 国内报道显示，辽宁、
河北和宁夏等地区玉米穗腐病的主要致病菌为拟
轮生镰孢菌（Ｆｕ ｅｔ ａｌ． ，２０１５）；东北地区以半裸镰
孢菌为主（张婷等，２０１１）；河南地区的优势菌则为
层出镰孢菌（卢维宏等，２０１１）；病原菌的种类也在
不断变化，如 Ｆ． ｔｅｍｐｅｒａｔｕｍ和 Ｆ． ｋｙｕｓｈｅｎｓｅ等先前
在我国未曾报道的菌株也出现在了贵州、湖北和
安徽等地（Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０１３；２０１４）。 因此，明确
病原菌的群落结构和优势种对于当地玉米穗腐病
的防治具有重要意义。
伏马毒素是一类主要由拟轮生镰孢菌和层出镰
孢菌产生的真菌毒素，主要成员包括伏马毒素 Ｂ１
（ｆｕｍｏｎｉｓｉｎ Ｂ１，ＦＢ１）和 Ｂ２ （ ｆｕｍｏｎｉｓｉｎ Ｂ２，ＦＢ２ ） （Ｎｅｌ⁃
ｓｏｎ ｅｔ ａｌ． ，１９９１）。 伏马毒素不仅能够引起猪肺水
肿、马脑白质软化症、禽类免疫力下降，甚至可能诱
发人类食管癌的发生，已被国际癌症研究机构列为
２Ｂ类致癌物。 由于伏马毒素而造成的玉米及玉米
制品的污染在世界各地均有报道，美国食品药品监
督管理局规定，玉米及玉米制品中伏马毒素的含量
不得超过 ２ ０００ μｇ ／ ｋｇ，欧盟将最大限量标准设定为
４ ０００ μｇ ／ ｋｇ。 Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ． （２０１２）对采集于河北省的
２１ 份玉米样品检测发现，伏马毒素的污染率高达
９５％ ；Ｆｅｎｇ ｅｔ ａｌ． （２０１１）和 Ｗｅｉ ｅｔ ａｌ． （２０１３）对 ２０１０
和 ２０１１ 年山东省玉米籽粒中伏马毒素的检测结果
显示，分别有 ４０􀆰 ５％和 ８１􀆰 １％的样品被污染。
甘肃省是我国重要的粮食产区，玉米播种面积
和产量基本上呈逐年增加的态势（任崇强和韩建
民，２００５）。 据报道近几年当地玉米穗腐病的发生
普遍严重，病田率甚至可达 １００％ （郭满库等，２０１１；
李青青等，２０１４），但相关的病原菌组成和伏马毒素
污染情况仍不清楚。 为进一步掌握甘肃省玉米穗腐
病的致病菌群和伏马毒素的污染水平，本研究于
２０１１—２０１２ 年间调查了甘肃省宁县、灵台、庄浪、镇
原、武威 ５ 个地区玉米籽粒中镰孢菌的分离频率，以
期对当地玉米穗腐病的防治提供相应的理论基础；
同时检测了玉米籽粒中 ＦＢ１ 和 ＦＢ２ 的含量，以期为
当地玉米籽粒中伏马毒素污染对人畜的风险评估提
供基础数据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
玉米样品采集：２０１１—２０１２ 年从甘肃省 ５ 个地
区共采集玉米籽粒样品 ２２５ 份，其中宁县 ４５ 份、灵
台 ４８ 份、庄浪 ４６ 份、镇原 ４１ 份、武威 ４５ 份。 参照
Ｆｅｎｇ ｅｔ ａｌ． （２０１１）方法，每个采样地点平均分成若
干个 ８０ ｍ２ 的小区，每小区随机摘取 １０ 个玉米果穗
带回实验室在通风处晾干。 手工脱粒，籽粒混合均
匀转移至自封袋中， － ２０℃保存备用。
培养基：马铃薯葡萄糖琼脂 （ ｐｏｔａｔｏ ｄｅｘｔｒｏｓｅ
ａｇａｒ，ＰＤＡ）培养基：马铃薯 ２００ ｇ、葡萄糖 ２０ ｇ、琼脂
粉 ２０ ｇ、蒸馏水 １ ０００ ｍＬ；康乃馨叶片 （ ｃａｒｎａｔｉｏｎ
ｌｅａｆ⁃ｐｉｅｃｅ ａｇａｒ，ＣＬＡ）培养基：琼脂粉 ２０ ｇ、蒸馏水 １
０００ ｍＬ，灭菌康乃馨叶片 ３ ～ ４ 片。
药剂：２％十六烷基三甲基溴化铵（ ｈｅｘａｄｅｃｙｌ
ｔｒｉｍｅｔｈｙｌ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｂｒｏｍｉｄｅ， ＣＴＡＢ） 溶液、 ２ × Ｅｓ
Ｔａｑ Ｍａｓｔｅｒ Ｍｉｘ，北京全式金生物技术有限公司；乙
腈、甲醇（色谱纯），美国赛默飞世尔科技有限公
司；伏马毒素（ＦＢ１、ＦＢ２）标准品，美国 Ｓｉｇｍａ公司。
仪器：ＥａｓｙＣｙｃｌｅｒ ＰＣＲ仪，德国 Ａｎａｌｙｔｉｋ Ｊｅｎａ ＡＧ
公司；Ｃｈａｍｐ Ｇｅ Ｉ ５０００ 增强型全自动凝胶成像仪，
北京赛智创业科技有限公司；ＤＹＹ⁃６Ｄ 型电泳仪，北
３４９６ 期 郭聪聪等： 甘肃省玉米籽粒中镰孢菌分离频率及伏马毒素含量监测
京六一仪器厂；ＦＷ⁃１７７ 型粉碎机，天津泰斯特仪器
有限公司；高效液相色谱系统 １２００ 系列，美国 Ａｇｉ⁃
ｌｅｎｔ公司；柱后衍生系统，美国 Ｐｅｒｋｒｉｎｇ公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 供试样品中镰孢菌的分离
随机选取玉米籽粒样品，置于 ３％ＮａＣｌＯ溶液中，
表面消毒 １ ｍｉｎ。 用无菌水冲洗 ２ 遍，置于无菌滤纸
上风干。 随机夹取玉米籽粒样品均匀摆放在 ＰＤＡ平
板上，２５℃黑暗培养 ５ ～６ ｄ。 获得的菌株经单孢分离
后进行鉴定。 并计算镰孢菌分离频率，镰孢菌分离频
率 ＝镰孢菌菌株数 ／分离的籽粒数 ×１００％。
１􀆰 ２􀆰 ２ 镰孢菌的形态学鉴定
将单孢分离后的菌株，分别接种到 ＰＤＡ和 ＣＬＡ
培养基上，２５℃黑暗条件下培养 ７ ｄ。 观察菌株在
ＰＤＡ培养基上的菌落形态、颜色以及在 ＣＬＡ培养基
上的孢子形态、大小、着生方式等特点。 参考 Ｔｏｕｓ⁃
ｓｏｕｎ ＆ Ｎｅｌｓｏｎ（１９６８）和 Ｌｅｓｌｉｅ ＆ Ｓｕｍｍｅｒｅｌｌ（２００６）
分类系统进行分离菌株的形态学鉴定。
１􀆰 ２􀆰 ３ 镰孢菌的分子生物学鉴定
将形态学鉴定为拟轮生镰孢菌、层出镰孢菌、亚
粘团镰孢菌和禾谷镰孢复合种的菌株用 ２％ ＣＴＡＢ
优化提取菌株基因组 ＤＮＡ，用对应的特异性引物进
行 ＰＣＲ 扩增，进一步确定镰孢菌的种类；对于用形
态学方法未鉴定出的菌株，用镰孢菌特异性引物
ＥＦ１Ｔ ／ ＥＦ２Ｔ进行 ＰＣＲ扩增（表 １），产物经 １􀆰 ０％的
琼脂糖凝胶电泳检测后进行回收，交由生工生物工
程（上海）股份有限公司测序。 测序所得序列与
ＧｅｎＢａｎｋ 数据库中的序列进行比对，确定镰孢菌的
种类。 ２５􀆰 ０ μＬ ＰＣＲ 反应体系：ＤＮＡ ２􀆰 ０ μＬ、２ × Ｅｓ
Ｔａｑ Ｍａｓｔｅｒ Ｍｉｘ １２􀆰 ５ μＬ、上下游引物各 １􀆰 ０ μＬ，加
ｄｄＨ２Ｏ补足至 ２５􀆰 ０ μＬ。 ＰＣＲ 扩增程序：９５℃预变
性 ５ ｍｉｎ，９４℃变性 ３０ ｓ，退火 １ ｍｉｎ，退火温度根据
引物而定，７２℃延伸 １ ｍｉｎ，共 ３５ 个循环；最后 ７２℃
延伸 １０ ｍｉｎ。
表 １ 本研究中镰孢菌特异性引物序列
Ｔａｂｌｅ １ Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
镰孢菌
Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ
引物序列 Ｆ （５′⁃３′）
Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ Ｆ （５′⁃３′）
引物序列 Ｒ （５′⁃３′）
Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ Ｒ （５′⁃３′）
退火温度
Ａｎｎｅａｌｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
片段大小
Ｐｒｏｄｕｃｔ ｓｉｚｅ
（ｂｐ）
拟轮生镰孢
Ｆ． ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ
ＣＴＴＣＣＴＧＣＧＡＴＧＴＴＴＣＴＣＣ ＡＡＴＴＧＧＣＣＡＴＴＧＧＴＡＴ⁃
ＴＡＴＡＴＡＴＣＴＡ
５４ ５７８
层出镰孢
Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ
ＣＴＴＴＣＣＧＣＣＡＡＧＴＴＴＣＴＴＣ ＴＧＴＣＡＧＴＡＡＣＴＣＧＡＣＧＴＴ⁃
ＧＴＴＧ
５４ ５８５
禾谷镰孢复合种
Ｆ． ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ
ＡＣＡＧＡＴＧＡＣＡＡＧＡＴＴＣＡＧ⁃
ＧＣＡＣＡ
ＴＴＣＴＴＴＧＡＣＡＴＣＴＧＴ⁃
ＴＣＡＡＣＣＣＡ
５７ ２８０
亚粘团镰孢
Ｆ． ｓｕｂｇｌｕｔｉｎａｎｓ
ＣＴＧＴＣＧＣＴＡＡＣＣＴＣＴＴ⁃
ＴＡＴＣＣＡ
ＣＡＧＴＡＴＧＧＡＣＧＴＴＧＧＴＡＴ⁃
ＴＡＴＡＴＣＴＡＡ
５６ ６３１
转录延伸因子⁃１α
ＴＥＦ⁃１α
ＡＴＧＧＧＴＡＡＧＧＡＧＧＡ⁃
ＣＡＡＧＡＣ
ＧＧＡＡＧＴＡＣＣＡＧＴＧＡＴＣＡＴ⁃
ＧＴＴ
５５ ７００
１􀆰 ２􀆰 ４ 伏马毒素 ＦＢ１ 和 ＦＢ２ 的检测
本试验检测了伏马毒素（ＦＢｓ）的主要成员 ＦＢ１
和 ＦＢ２ 的含量。 随机称取 ２００ ｇ 玉米籽粒加入粉碎
机粉碎，过 ０􀆰 ４５ ｍｍ网筛，制成玉米粉样品；准确称
取 １０􀆰 ０ ｇ玉米粉样品于具塞三角瓶中，加入 １０ ｍＬ
去离子水溶胀 １２ ｈ；然后加入 ３０ ｍＬ 乙腈，１２０ ｒ ／
ｍｉｎ振荡 ３０ ｍｉｎ，静置，过滤；取 ８􀆰 ０ ｍＬ 样品溶液，
用强阴离子交换柱进行净化；收集的洗脱液 ７０℃水
浴氮吹近干，用乙腈 ／水（ ｖ ／ ｖ ＝ ５０ ∶ ５０）溶液定容至
２ ｍＬ；过 ０􀆰 ２２ μｍ 微孔虑膜，待检。 使用高效液相
色谱荧光检测器（ＨＰＬＣ⁃ＦＬＤ） －柱后衍生法检测伏
马毒素 ＦＢ１ 和 ＦＢ２ 的含量。 参照 Ｆｅｎｇ ｅｔ ａｌ． （２０１１）
的方法进行优化：流动相为甲醇 ／柠檬酸缓冲液（ｐＨ
为 ４􀆰 ０，０􀆰 ０５ ｍｏｌ ／ Ｌ）；洗脱流程为 ０ ｍｉｎ 甲醇 ／柠檬
酸缓冲液 ＝ ５５ ∶ ４５（ｖ ／ ｖ），１０ ｍｉｎ 甲醇 ／柠檬酸缓冲
液 ＝ ６５ ∶ ３５ （ ｖ ／ ｖ），２２ ｍｉｎ 甲醇 ／柠檬酸缓冲液 ＝
７０ ∶ ３０（ｖ ／ ｖ），２５ ｍｉｎ 甲醇 ／柠檬酸缓冲液 ＝ ７０ ∶ ３０
（ｖ ／ ｖ）；流速 １ ｍＬ ／ ｍｉｎ；柱温 ４０℃；进样体积 ５０ μＬ；
激发波长 ３３５ ｎｍ；发射波长 ４４０ ｎｍ。
１􀆰 ３ 数据分析
采用 ＳＰＳＳ １７􀆰 ０ 统计软件对镰孢菌分离频率及
伏马毒素含量数据进行处理和分析，用 Ｅｘｃｅｌ ２００７
作图。
４４９ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
２ 结果与分析
２􀆰 １ 玉米籽粒中镰孢菌的分离频率
２􀆰 １􀆰 １ ２０１１—２０１２ 年镰孢菌的分离频率
２０１１—２０１２ 年从甘肃省 ５ 个地区采集的 ２２５
份玉米籽粒样品中共分离样本 ３ ３００ 粒，获得镰孢
菌 ５１６ 株，籽粒污染率为 １５􀆰 ６％ 。 通过形态学结合
分子生物学方法鉴定出 ８ 个种（表 ２），分离频率较
高的有拟轮生镰孢菌 Ｆ． ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ、层出镰孢菌
Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ 和禾谷镰孢复合种 Ｆ． ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ，分离频率分别为 ６􀆰 ４３％ （２１２ 株）、
４􀆰 ６３％ （１５３ 株）和 ３􀆰 ４０％ （１１２ 株）。 另有藤仓镰孢
菌 Ｆ． ｆｕｊｉｋｕｒｏｉ（１６ 株）、亚粘团镰孢菌 Ｆ． ｓｕｂｇｌｕｔｉ⁃
ｎａｎｓ（１８ 株）、木贼镰孢菌 Ｆ． ｅｑｕｉｓｅｔｉ（３ 株）、尖镰孢
菌 Ｆ． ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ（１ 株）、Ｆ． ｔｅｍｐｅｒａｔｕｍ（１ 株）。
２０１１—２０１２年 ５个地区玉米籽粒中镰孢菌的总
分离频率不同，庄浪镰孢菌分离频率最高为 ４􀆰 １２％，
几乎是镇原（１􀆰 ４６％）的 ３ 倍，宁县为 ３􀆰 ９１％、灵台为
３􀆰 ６３％、武威为 ２􀆰 ５１％（表 ２）。 不同地区的差异同样
表现在镰孢菌的种类上，灵台、庄浪、宁县均分离出 ６
种镰孢菌，武威 ４种，镇原最少仅 ３ 种，而武威地区 ２
年中均未发现禾谷镰孢复合种。
表 ２ 甘肃省 ２０１１—２０１２ 年 ２ 年间不同地区镰孢菌的分离情况
Ｔａｂｌｅ ２ Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
镰孢菌
Ｆｕｓａｒｉｕｍ
ｓｐｅｃｉｅｓ
灵台 Ｌｉｎｇｔａｉ 镇原 Ｚｈｅｎｙｕａｎ 庄浪 Ｚｈｕａｎｇｌａｎｇ 宁县 Ｎｉｎｇ Ｃｏｕｎｔｙ 武威Ｗｕｗｅｉ 总和 Ｔｏｔａｌ
株数
Ｓｔｒａｉｎｓ
频率
Ｆｒｅｑｕ⁃
ｅｎｃｙ
（％）
株数
Ｓｔｒａｉｎｓ
频率
Ｆｒｅｑｕ⁃
ｅｎｃｙ
（％）
株数
Ｓｔｒａｉｎｓ
频率
Ｆｒｅｑｕ⁃
ｅｎｃｙ
（％）
株数
Ｓｔｒａｉｎｓ
频率
Ｆｒｅｑｕ⁃
ｅｎｃｙ
（％）
株数
Ｓｔｒａｉｎｓ
频率
Ｆｒｅｑｕ⁃
ｅｎｃｙ
（％）
株数
Ｓｔｒａｉｎｓ
频率
Ｆｒｅｑｕ⁃
ｅｎｃｙ
（％）
拟轮生镰孢菌
Ｆ． ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ
４１ １􀆰 ２４ ２２ ０􀆰 ６７ ２４ ０􀆰 ７３ ６１ １􀆰 ８５ ６４ １􀆰 ９４ ２１２ ６􀆰 ４３
层出镰孢菌
Ｆ． ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ
５３ １􀆰 ６０ ２１ ０􀆰 ６４ ３６ １􀆰 ０９ ３１ ０􀆰 ９４ １２ ０􀆰 ３６ １５３ ４􀆰 ６３
禾谷镰孢复合种
Ｆ． ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｌｅｘ
２１ ０􀆰 ６４ ５ ０􀆰 １５ ７１ ２􀆰 １５ １５ ０􀆰 ４６ ０ ０􀆰 ００ １１２ ３􀆰 ４０
亚粘团镰孢菌
Ｆ． ｓｕｂｇｌｕｔｉｎａｎｓ
１ ０􀆰 ０３ ０ ０􀆰 ００ ３ ０􀆰 ０９ １０ ０􀆰 ３０ ４ ０􀆰 １２ １８ ０􀆰 ５４
藤仓镰孢菌
Ｆ． ｆｕｊｉｋｕｒｏｉ
１ ０􀆰 ０３ ０ ０􀆰 ００ １ ０􀆰 ０３ １１ ０􀆰 ３３ ３ ０􀆰 ０９ １６ ０􀆰 ４８
木贼镰孢菌
Ｆ． ｅｑｕｉｓｅｔｉ
３ ０􀆰 ０９ ０ ０􀆰 ００ ０ ０􀆰 ００ ０ ０􀆰 ００ ０ ０􀆰 ００ ３ ０􀆰 ０９
尖镰孢菌
Ｆ． ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ
０ ０􀆰 ００ ０ ０􀆰 ００ １ ０􀆰 ０３ ０ ０􀆰 ００ ０ ０􀆰 ００ １ ０􀆰 ０３
Ｆ． ｔｅｍｐｅｒａｔｕｍ ０ ０􀆰 ００ ０ ０􀆰 ００ ０ ０􀆰 ００ １ ０􀆰 ０３ ０ ０􀆰 ００ １ ０􀆰 ０３
总和 Ｔｏｔａｌ １２０ ３􀆰 ６３ ４８ １􀆰 ４６ １３６ ４􀆰 １２ １２９ ３􀆰 ９１ ８３ ２􀆰 ５１ ５１６ １５􀆰 ６３
２􀆰 １􀆰 ２ 不同年份间镰孢菌的分离频率
不同年份间镰孢菌的分离频率差异明显。 ２０１１
年甘肃省 ５ 个地区镰孢菌的平均分离频率为
３１􀆰 ０％ ；禾谷镰孢复合种为优势种群，平均分离频率
为 １２􀆰 １％ ，几乎达 ２０１２ 年（０􀆰 ６％ ）的 ２１ 倍；２０１２ 年
５ 个地区镰孢菌的平均分离频率为 １０􀆰 ７％ ，与 ２０１１
年相差近 ３ 倍；拟轮生镰孢菌分离频率最高为
６􀆰 ０％ ，为当年的优势种群，但仍低于 ２０１１ 年的
７􀆰 ８％ （图 １）。
２􀆰 １􀆰 ３ 不同地区间镰孢菌的分离频率
２０１１ 年镰孢菌的分离频率变化范围为 ０􀆰 ８％
（镇原） ～ １０􀆰 ３％ （庄浪），武威、宁县、灵台分别为
３􀆰 ６％ 、７􀆰 ５％和 ８􀆰 ９％ ，除镇原外其它地区镰孢菌的
分离频率均高于 ２０１２ 年（图 ２）。 ２０１２ 年镰孢菌的
分离频率变化范围是 １􀆰 ７％ （镇原） ～ ２􀆰 ８％ （宁
县），各地区分离频率均约为 ２％左右。
２􀆰 ２ 玉米籽粒中伏马毒素的含量
本试验所用的高效液相色谱对 ＦＢ１ 和 ＦＢ２ 的最
低检出限分别为 ４ μｇ ／ ｋｇ 和 ３ μｇ ／ ｋｇ。 检测结果显
示，样品中伏马毒素污染率为 ３５􀆰 ０％ 。 其中 ＦＢ１ 含
量在 ＜ ４ ～ ２ ９５４ μｇ ／ ｋｇ之间；ＦＢ２ 含量在 ＜ ３ ～ １ ２４０
μｇ ／ ｋｇ之间； ＦＢｓ含量在 ＜ ３ ～ ３ ７６２ μｇ ／ ｋｇ之间（表
５４９６ 期 郭聪聪等： 甘肃省玉米籽粒中镰孢菌分离频率及伏马毒素含量监测
图 １ ２０１１ 和 ２０１２ 年甘肃省玉米籽粒样品中
优势镰孢菌的分离频率
Ｆｉｇ． １ Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ
ｓａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｉｎ ２０１１ ａｎｄ ２０１２
　
图 ２ ２０１１ 和 ２０１２ 年甘肃省各地区玉米籽粒样品中
镰孢菌的分离频率
Ｆｉｇ． ２ Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓａｍｐｌｅｓ
ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｒｅａｓ ｏｆ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｉｎ ２０１１ ａｎｄ ２０１２
　
表 ３ ２０１１ 和 ２０１２ 年甘肃省玉米籽粒中伏马毒素的污染率和污染水平
Ｔａｂｌｅ ３ Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ａｎｄ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｆｕｍｏｎｉｓｉｎｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｉｎ ２０１１ ａｎｄ ２０１２
年份
Ｙｅａｒ
污染率
Ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ
（％ ）
ＦＢ１ 范围
ＦＢ１ ｒａｎｇｅ
（μｇ ／ ｋｇ）
ＦＢ２ 范围
ＦＢ２ ｒａｎｇｅ
（μｇ ／ ｋｇ）
ＦＢｓ范围
ＦＢｓ ｒａｎｇｅ
（μｇ ／ ｋｇ）
ＦＢｓ平均含量
Ｍｅａｎ ｌｅｖｅｌ
（μｇ ／ ｋｇ）
ＦＢｓ ＞ ２ ０００
（μｇ ／ ｋｇ）
２０１１ ３０􀆰 ５％ ＜ ４ ～ ２ ９５４ ＜ ３ ～ １ ２３９ ＜ ３ａ ～ ３ ７６２ １７５ ２１􀆰 ５％
２０１２ ５０􀆰 ９％ ＜ ４ ～ １ ６０３ ＜ ３ ～ １ ２４０ ＜ ３ ～ ２ ８４２ ２２４ ３􀆰 ０％
　 　 ａ： ＦＢｓ含量低于该 ＨＰＬＣ的最低检出限 ３ μｇ ／ ｋｇ。 ａ： Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＦＢｓ ｉｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｌｉｍｉｔ ｂｙ ＨＰＬＣ．
３）。 ２０１１ 和 ２０１２ 年样品中 ＦＢｓ 的污染率分别为
３０􀆰 ５％和 ５０􀆰 ９％ ，ＦＢｓ含量分别为 ＜ ３ ～ ３ ７６２ μｇ ／ ｋｇ
和 ＜ ３ ～ ２ ８４２ μｇ ／ ｋｇ，平均含量分别为 １７５、２２４ μｇ ／
ｋｇ，表明 ２０１２ 年 ＦＢｓ的平均污染水平高于 ２０１１ 年。
２０１１ 和 ２０１２ 年分别有 ２１􀆰 ５％ 和 ３􀆰 ０％ 的样品中
ＦＢｓ含量大于 ２ ０００ μｇ ／ ｋｇ，超过了美国食品药品监
督管理局的限量标准（２ ０００ μｇ ／ ｋｇ），其中 ＦＢｓ含量
最高的样品（３ ７６２ μｇ ／ ｋｇ）来自于 ２０１１ 年的宁县，
但没有超过欧盟委员会的限量标准（４ ０００ μｇ ／ ｋｇ）。
相同地区 ２ 年的 ＦＢｓ 含量并不相同，灵台和宁
县 ２０１１ 年的平均污染水平分别为 ３１７ μｇ ／ ｋｇ和 ４２５
μｇ ／ ｋｇ，高于 ２０１２ 年的 １０４ μｇ ／ ｋｇ 和 ２６８ μｇ ／ ｋｇ，而
镇原、庄浪、武威 ２０１１ 年平均污染水平分别为 ２、
７８、２７ μｇ ／ ｋｇ，低于 ２０１２ 年的 １６３、４００、１８４ μｇ ／ ｋｇ
（图 ３）。
图 ３ ２０１１ 和 ２０１２ 年甘肃省各地区玉米样品中
伏马毒素的平均含量
Ｆｉｇ． ３ Ａｖｅｒａｇｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｆｕｍｏｎｉｓｉｎｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｒｅａｓ ｏｆ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｉｎ ２０１１ ａｎｄ ２０１２ 　
３ 讨论
本试验调查了 ２０１１ 和 ２０１２ 年甘肃省宁县、灵
台、庄浪、镇原、武威 ５ 个地区玉米籽粒样品中镰孢
菌的组成和伏马毒素的含量，发现不同地区间镰孢
菌的群落结构存在一定的差异。 镰孢菌的发生受地
理位置、种植品种、播种时间、害虫发生等多种因素
影响。 本研究中，处于东南部的灵台地区和庄浪地
区镰孢菌的分离频率（７􀆰 ８％ ）明显大于东部的镇原
和宁县（５􀆰 ４％ ）；普遍发生的禾谷镰孢复合种却没
有在处于干旱区的武威分离出。 这可能与甘肃省从
东南至西北降雨量依次递减，气温逐渐降低，呈现东
南湿润、中部干旱和西北高寒的气候特征有关。 此
外，不同的玉米品种对穗腐病的抗性也表现出一定
的差异（郭满库等，２０１１）。 在 ５ 个地区采集的样品
中，品种较多，其中庄浪样品中先玉 ３３５ 较多，而镇
原以郑单 ９５８ 为主。 本实验室前期研究发现，郑单
６４９ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
９５８ 对镰孢菌的抗性高于先玉 ３３５，这可能导致镇原
地区镰孢菌的分离频率（１􀆰 ５％ ）低于庄浪（４􀆰 １％ ）。
同时，适时早播同样可以降低镰孢菌的发生，李高社
（２００６）指出，谷雨前播种发病率比立夏后补苗的发
病率要低 ２１􀆰 ６ 个百分点。 表明虫害的发生与镰孢
菌的发生以及伏马毒素的污染水平密切相关（宋立
秋等，２００９；Ｓａｎｔｉａｇｏ ｅｔ ａｌ． ，２０１３），因为虫害引起的
伤口不仅是镰孢菌侵染的重要途径，其排出的粪便
更为病菌的滋生提供了有利场所。
不同年份间的气候状况，如温度、降雨量等是影
响镰孢菌分离频率的重要因素 （ Ｂｏｔｔａｌｉｃｏ，１９９８）。
玉米生长期降雨量越大，镰孢菌的发生越严重。 中
国天气网甘肃站的数据显示，甘肃 ２０１１ 年暴雨和干
旱事件频繁，这种极端天气可能导致了 ２０１１ 年镰孢
菌的分离频率（３１􀆰 ０％ ）远高于 ２０１２ 年（１０􀆰 ７％ ）。
此外，温热潮湿的气候条件有利于禾谷镰孢菌的发
生，而干热的环境更适合拟轮生镰孢菌和层出镰孢
菌的发生（Ｂｏｔｔａｌｉｃｏ，１９９８；Ｌｏｇｒｉｅｃｏ ｅｔ ａｌ． ，２００２）。 伏
马毒素的含量与气候条件同样存在密切关系。
Ｓｈｅｌｂｙ ｅｔ ａｌ． （１９９４）研究表明，降雨量多、相对湿度
大的地区，伏马毒素的含量高。 ２０１２ 年甘肃气温与
２０１１ 年相当，但全年区域性连续阴雨多达 １６ 次，可
能导致了 ２０１２ 年样品中伏马毒素的平均含量（２２４
μｇ ／ ｋｇ）高于 ２０１１ 年（１７５ μｇ ／ ｋｇ）。 此外，伏马毒素
的污染情况还会受到菌株产毒能力和镰孢菌种群结
构的影响。 拟轮生镰孢菌和层出镰孢菌被认为是伏
马毒素的主要生产者，然而本试验 ２ 年的调查结果
显示，２０１１ 年拟轮生镰孢菌和层出镰孢菌的整体分
离频率明显高于 ２０１２ 年，但伏马毒素的整体水平
（３０􀆰 ５％ ）却低于 ２０１２ 年（５０􀆰 ９％ ），武威市出现同
样的现象。 Ｂａｃｏｎ ＆ Ｈｉｎｔｏｎ（１９９６）研究认为，这可
能与菌株间不同的产毒能力有关； Ｌｅｓｌｉｅ ｅｔ ａｌ．
（１９９２）将藤仓镰孢菌产 ＦＢ１ 的能力划分为高、中、
低 ３ 个水平；本实验室前期研究也发现，不同菌株间
产毒能力可相差 １３ 倍，从而可能导致毒素污染水平
的不同。 同时，菌株间的相互作用也会影响伏马毒
素的产生。 如 Ｍａｒíｎ ｅｔ ａｌ． （２００１）在研究拟轮生镰
孢菌、层出镰孢菌和禾谷镰孢菌之间的相互作用时
发现，禾谷镰孢菌可以抑制拟轮生镰孢菌和层出镰
孢菌伏马毒素的产生。 因此，２０１１ 年禾谷镰孢菌的
大量发生可能在一定程度上抑制了拟轮生镰孢菌和
层出镰孢菌产伏马毒素的能力。
付成年和宋克清（２００８）发现，不同地区间玉米
材料的淀粉含量不同。 而 Ｂｌｕｈｍ ＆ Ｗｏｌｏｓｈｕｋ
（２００５）的研究结果显示，玉米籽粒中淀粉含量与伏
马毒素的产生有关，其中的支链淀粉可以诱导 ＦＢ１
的产生。 本试验调查的 ５ 个地区由于玉米种植品种
繁多，籽粒中淀粉的含量可能存在差别。 但是否由
于籽粒中淀粉含量的差异导致不同地区间伏马毒素
含量不同则有待于进一步研究。
在 ２ 年的调查中均出现了伏马毒素的污染水平
超过美国食品药品监督管理局限量标准的样品，其
中宁县样品中 ＦＢｓ最高污染水平可达 ３ ７６２ μｇ ／ ｋｇ。
为避免当地居民和牲畜长期食用伏马毒素含量高的
玉米或玉米制品，当地应积极采取多种植抗性品种
等措施将伏马毒素对人畜的风险降到最低。 甘肃省
气候多变，玉米穗腐病发生情况各异，本试验仅对该
省 ２ 年的发生情况进行了研究，而对于玉米穗腐病
镰孢菌和伏马毒素的动态变化尚需持续监测。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ｂａｃｏｎ ＣＷ， Ｈｉｎｔｏｎ ＤＭ． １９９６． Ｓｙｍｐｔｏｍｌｅｓｓ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ
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７４９６ 期 郭聪聪等： 甘肃省玉米籽粒中镰孢菌分离频率及伏马毒素含量监测
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（责任编辑：李美娟）
８４９ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷