全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１５， ４２（３）： ３４０ － ３４６ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１５􀆰 ０３􀆰 ００９
基金项目： 国家玉米产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃０２），国家科技支撑计划（２０１２ＢＡＤ１９Ｂ０４⁃１１）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｑｉｍｉｎｇ１９５６＠ １６３． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１４ － ０５ － １７
玉米抵御玉蜀黍尾孢菌侵入的生理机制
马莹莹１，２ 　 贾　 娇２ 　 苏前富２ 　 孟玲敏２ 　 高　 洁１ 　 晋齐鸣２∗
（１．吉林农业大学， 长春 １３００３３； ２．吉林省农业科学院植物保护研究所， 公主岭 １３６１００）
摘要： 为深入探讨玉米抗灰斑病的机制，以抗 ／感玉米灰斑病自交系 ７８５９９⁃１、ＯＨ４３ＨｔＮ 和掖 ４７８、
Ｋ１２ 为材料，采用比色皿法和 ＲＴ⁃ＰＣＲ法相结合研究了接种玉蜀黍尾孢菌毒素后玉米叶片中防御
酶活性、丙二醛（ＭＤＡ）含量及防御酶合成相关基因 ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ 和 ＧＲ 的表达量。 结果显示，接
种该病菌毒素后，抗、感材料叶片中防御酶活性均升高，多数在接种 ７ ｄ时达到峰值，且抗病材料防
御酶活性峰值高于感病材料；供试材料叶片中 ＭＤＡ 含量均降低，且抗病材料低于感病材料；供试
材料叶片中 ＳＯＤ、ＣＡＴ和 ＧＲ的表达量均上升，其中 ＣＡＴ的表达量在 ７８５９９⁃１、掖 ４７８ 和 Ｋ１２ 接种 ５
ｄ 时达到峰值，灰度值分别为 ２２８􀆰 ６７、１６１􀆰 ３３ 和 １７８􀆰 ００，与其酶活性变化趋势一致；ＳＯＤ和 ＧＲ的变
化规律与其酶活性变化不一致；ＡＰＸ 的表达量仅在 ＯＨ４３ＨｔＮ 中上升，接种 ７ ｄ 后达到峰值。 表明
抗病材料调控防御酶活性的能力强，防御酶基因的表达与其酶活性变化存在关联性。
关键词： 玉蜀黍尾孢菌； 毒素； 防御酶活性； 基因表达
Ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｃｏｒｎ ａｇａｉｎｓｔ Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｚｅａｅ⁃ｍａｙｄｉｓ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
Ｍａ Ｙｉｎｇｙｉｎｇ１，２ 　 Ｊｉａ Ｊｉａｏ２ 　 Ｓｕ Ｑｉａｎｆｕ２ 　 Ｍｅｎｇ Ｌｉｎｇｍｉｎ２ 　 Ｇａｏ Ｊｉｅ１ 　 Ｊｉｎ Ｑｉｍｉｎｇ２∗
（１． Ｊｉｌｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ １３００３３， Ｊｉｌｉｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，
Ｊｉｌｉｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｇｏｎｇｚｈｕｌｉｎｇ １３６１００， Ｊｉｌｉｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｃｏｒｎｓ ａｇａｉｎｓｔ ｇｒａｙ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ， ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅｓ ７８５９９⁃１， ＯＨ４３ＨｔＮ ａｎｄ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ Ｙｅ ４７８， Ｋ１２ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
ｍａｔｅｒｉａｌｓ． Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍａｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅ （ ＭＡＤ ） ａｎｄ ｔｈｅ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ＳＯＤ， ＣＡＴ， ＡＰＸ ａｎｄ ＧＲ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ
ｗｅｒｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｚｅａｅ⁃ｍａｙｄｉｓ ｔｏｘｉｎ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｃｕｖｅｔｔｅｓ ａｎｄ ｒｅｖｅｒｓｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ＰＣＲ
ｍｅｔｈｏｄｓ． Ｔｈｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｓｅｖｅｎ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ
ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｉｎｂｒｅｄｓ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ
ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ＭＤＡ ｗａｓ ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｃ． ｚｅａｅ⁃ｍａｙｄｉｓ
ｔｏｘｉｎ ａｎｄ ｔｈｅ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｉｎｂｒｅｄｓ ｗａｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ． Ｔｈｅ
ＳＯＤ， ＣＡＴ ａｎｄ ＧＲ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ＡＰＸ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｏｎｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅｓ ＯＨ４３ＨｔＮ． Ｔｈｅ ＣＡＴ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ７８５９９⁃１， Ｙｅ ４７８ ａｎｄ Ｋ１２ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｆｉｖｅ
ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ２２８􀆰 ６７， １６１􀆰 ３３ ａｎｄ １７８􀆰 ００， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ
ｓｉｍｉｌａｒ ｔｒｅｎｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ＣＡＴ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ａｂｏｖｅ⁃ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．
Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｒｅｎｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ＳＯＤ ａｎｄ ＧＲ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ ａｎｄ ＧＲ．
Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｈａｄ ａ ｓｔｒａｎｇｅｒ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ
ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｚｅａｅ⁃ｍａｙｄｉｓ； ｔｏｘｉｎ； ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ； ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
　 　 玉米灰斑病（ｇｒａｙ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ）是世界性普遍发生
的玉米叶部病害，其病原菌为玉蜀黍尾孢菌 Ｃｅｒｃｏｓ⁃
ｐｏｒａ ｚｅａｅ⁃ｍａｙｄｉｓ Ｔｅｈｏｎ ＆ Ｄａｎｉｅｌｓ和玉米尾孢菌 Ｃｅｒ⁃
ｃｏｓｐｏｒａ ｚｅｉｎａ （ Ｔｅｈｏｎ ＆ Ｄａｎｉｅｌｓ，１９２５；Ｗａｒｄ ｅｔ ａｌ． ，
１９９７）。 １９９６ 年，玉米灰斑病在辽宁省大流行，产量
损失约为 ２ × １０５ ｔ（吴纪昌等，１９９７）；２００７ 年，吉林
省大部分玉米产区普遍发生灰斑病，严重地块减产
达３０％ ～６０％ （苏前富等，２００８）。 刘庆奎等（２０１３）
研究发现中国北部地区引起该病害发生的病原菌为
玉蜀黍尾孢菌。 本课题组持续多年对吉林省玉米灰
斑病发生情况进行调查，发现该病害在吉林省中部
地区发病重，田间发病率达 ８０％左右，且大部分生
产品种对该病害的抗性水平较低。 由于玉米成株期
为该病害的发病高峰期，施用化学药剂防治十分困
难，而培育抗病品种是防治该病害最经济有效的途
径。 因此，明确玉米抗灰斑病的生理机制对选育抗
灰斑病新品种具有重要意义。
过氧化物酶 （ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ， ＰＯＤ）、过氧化氢酶
（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）、苯丙氨酸解氨酶（ Ｌ⁃ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ
ａｍｍｏ⁃ｎｉａｌｙａｓｅ，ＰＡＬ）和超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ
ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）是植物响应病菌侵染所产生的防御
蛋白，在植物抗病性方面发挥着重要作用（孔维文
等，２０１４）。 关于防御酶活性与抗病性关系的研究
已有报道，如陈捷等（２００２）发现接种玉米弯孢病菌
毒素后，抗病品种 ＰＡＬ 和 ＰＯＤ 活性增加快于感病
品种；刘亚光等（２００２）发现灰斑病菌侵染大豆后，
抗病品种 ＰＡＬ 活性明显高于感病品种；徐鹏等
（２０１３）发现玉米鞘腐病病原菌侵染玉米后，抗病品
种酶活性高于感病品种。 防御酶活性与玉米抗玉蜀
黍尾孢菌侵染也有相关报道，如薛春生等（２００８）发
现接种玉米灰斑病菌毒素后，抗灰斑病自交系
７８５９９⁃１ 的 ＰＯＤ活性高于感灰斑病自交系 Ｋ１２，ＣＡＴ
和 ＳＯＤ活性低于 Ｋ１２；王桂清等（２００９）发现接种玉
米灰斑病菌 ２０ ｄ 后，抗、感品种 ＣＡＴ 活性均降低，
ＰＯＤ活性均升高，且感病品种的酶活性高于抗病品
种。 上述研究均表明，侵染初期抗性品种 ＰＯＤ 活性
高于感病品种，后期则低于感病品种。 另外，通过分
析基因的相对表达量研究其相应产物的作用对研究
防御酶功能具有重要的指导意义。
已有研究发现，调控植物体内活性氧的关键酶
基因 ＳＯＤ 和抗坏血酸过氧化物酶基因 （ ａｓｃｏｒｂａｔｅ
ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＡＰＸ）在植物中过量表达可提高其抗逆性
（Ｒｕｂｉｏ ｅｔ ａｌ． ，２００２；Ｍｅｌｃｈｉｏｒｒｅ ｅｔ ａｌ． ，２００９），但有关
玉米灰斑病菌侵染后玉米植株防御酶活性变化与防
御酶基因表达变化的相关性研究未见报道。 因此，
本试验研究了接种玉蜀黍尾孢菌毒素后玉米植株体
内 ＰＯＤ、ＳＯＤ、ＰＡＬ和 ＣＡＴ 活性、丙二醛（ｍａｌｏｎａｌｄｅ⁃
ｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量及防御酶基因 ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ 和谷
胱甘肽还原酶基因（ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＧＲ）的相
对表达量变化，探讨防御酶基因相对表达量变化对
防御酶活性的影响，为进一步揭示玉蜀黍尾孢菌侵
染诱导玉米抗灰斑病的防御反应机理和培育抗病品
种提供理论依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试玉米与菌株：玉米抗灰斑病自交系 ７８５９９⁃
１、ＯＨ４３ＨｔＮ 和感灰斑病自交系掖 ４７８、Ｋ１２，以及玉
蜀黍尾孢菌均由吉林省农业科学院植物保护研究所
玉米病虫害综合防治研究室提供。
培养基：马铃薯葡萄糖琼脂 （ ｐｏｔａｔｏ ｄｅｘｔｒｏｓｅ
ａｇａｒ，ＰＤＡ）培养基：马铃薯 ２０％ 、葡萄糖 ２％ 、琼脂粉
１􀆰 ５％ ；马铃薯葡萄糖（ ｐｏｔａｔｏ ｄｅｘｔｒｏｓｅ，ＰＤ）培养基：
马铃薯 ２０％ 、葡萄糖 ２％ 。
试剂和仪器：ＤＮＡ Ｔａｑ 聚合酶、ｄＮＴＰ、Ｍ⁃ＭＬＶ
反转录试剂盒等购自宝生物工程（大连）有限公司；
ＲＮＡ提取试剂盒 ＳｐｅｃｔｒｕｍＴＭ Ｐｌａｎｔ Ｔｏｔａｌ ＲＮＡ Ｋｉｔ 购
自德国 ＳＩＧＭＡ 公司；其余化学试剂均为国产分析
纯。 Ｕｎｉｖｅｒｓａｌ Ｈｏｏｄ Ⅱ凝胶成像仪、 Ｃ１０００ＴＭ ＰＣＲ
仪，美国 ＢＩＯ⁃ＲＡＤ公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 玉蜀黍尾孢菌粗毒素的制备和接种
玉蜀黍尾孢菌在 ＰＤＡ 平板上 ２５ ℃黑暗培养 ８
ｄ后，挑取部分菌丝接种于含有玻璃珠的 ＰＤ液体培
养基中，２５ ℃、１５０ ｒ ／ ｍｉｎ 震荡培养 ８ ｄ，收集滤液，
即玉蜀黍尾孢菌粗毒素，备用。 选择 ５ ～ ６ 叶期玉米
幼苗，采用喷雾法接种玉蜀黍尾孢菌粗毒素，以清水
为对照。 将接种玉米苗黑暗、保湿培养 ２４ ｈ 后，转
入昼夜温度为 ２５ ℃ ／ １８ ℃、光周期为 １２ ｈ 的培养
箱中培养。 分别在接种 ０、５、７ 和 ９ ｄ 时剪取相同部
位的叶片进行生化指标的测定和相关基因的表达分
析，每处理重复 ３ 次。
１４３３ 期 马莹莹等： 玉米抵御玉蜀黍尾孢菌侵入的生理机制
１􀆰 ２􀆰 ２ 防御酶活性及丙二醛含量测定
取 ０􀆰 ５ ｇ不同处理的叶片进行酶活性测定。 采
取愈创木酚法测定 ＰＯＤ 活性（张宪政，１９８９）；将
ＣＡＴ提取液按比例与 ０􀆰 ３％的 Ｈ２Ｏ２ 反应，测定 ＣＡＴ
活性（刘琳等，２００９）；利用 ＮＢＴ 光化还原法测定
ＳＯＤ活性（Ｍｏｅｒｓｃｈｂａｃｈｅｒ ｅｔ ａｌ． ，１９８８）；将 ＰＡＬ的提
取液按比例与 ０􀆰 ０２ ｍｏｌ ／ Ｌ苯丙氨酸反应，测定 ＰＡＬ
活性（陈喜文等，２００３）；采用硫代巴比妥酸比色法
测定 ＭＤＡ含量（赵世杰等，１９９４）。
图 １ 不同抗性玉米材料接种玉蜀黍尾孢菌毒素后防御酶活性的变化
Ｆｉｇ． １ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ＰＯＤ， ＣＡＴ， ＳＯＤ ａｎｄ ＰＡＬ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｚｅａｅ⁃ｍａｙｄｉｓ ｔｏｘｉｎ
图中数据为平均数 ±标准误。 同色柱上不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。 Ｄａｔａ
ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｏｒ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ
ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ． 　
１􀆰 ２􀆰 ３ 防御酶基因的表达分析
按照 ＲＮＡ提取试剂盒操作说明提取玉米叶片
总 ＲＮＡ，反转录合成第一链 ｃＤＮＡ。 以玉米 Ａｃｔｉｎ 基
因为内参，对玉米 ＣＡＴ、ＳＯＤ、ＧＲ 和 ＡＰＸ 基因进行
ＲＴ⁃ＰＣＲ检测。 ＰＣＲ反应程序：９５ ℃ ３ ｍｉｎ；９４ ℃ ３０
ｓ，４７ ～ ５３ ℃ ３０ ｓ，７２ ℃ １ ｍｉｎ，３０ 个循环；７２ ℃ １０
ｍｉｎ。 ＰＣＲ产物用 １％的琼脂糖凝胶电泳检测。 每
处理重复 ３ 次。
１􀆰 ３ 数据分析
采用 ＤＰＳ ７􀆰 ０５ 软件对试验数据进行统计分析，
应用 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法进行各处理间差异显著
性检验。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 防御酶活性变化分析
未接种玉蜀黍尾孢菌粗毒素时，４ 个抗 ／感自交
系玉米叶片中 ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＰＡＬ 和 ＳＯＤ 活性均处于
较低水平。 接种后，除抗病自交系 ７８５９９⁃１ 和
ＯＨ４３ＨｔＮ中 ＰＡＬ 活性先降低后升高外，抗 ／感自交
系中 ４ 种防御酶活性均升高，且呈现先增加后降低
的变化趋势（图 １）。 ＳＯＤ 和 ＣＡＴ 活性均在 ７８５９９⁃
１、ＯＨ４３ＨｔＮ、掖 ４７８ 和 Ｋ１２ 接种毒素 ７ ｄ 时达到峰
值，依次为 ４１５、 ４２９、 ４１９、 ４２７ Ｕ ／ ｇ ＦＷ 和 ４１􀆰 ５、
３５􀆰 ５、３０􀆰 ０、３０􀆰 ５ Ｕ·ｇ － １ ＦＷ·ｍｉｎ － １；ＰＯＤ活性在感病
自交系掖 ４７８ 和 Ｋ１２ 接种 ５ ｄ 时达到峰值，分别为
５ ２６０、５ ６６０ Ｕ·ｇ － １ ＦＷ·ｍｉｎ － １，但在抗病自交系
７８５９９⁃１ 和 ＯＨ４３ＨｔＮ 接种 ７ ｄ 时才达到峰值，分别
为６ ２６０、８ ４８０ Ｕ·ｇ － １ ＦＷ·ｍｉｎ － １。 除 ＰＡＬ 酶外，接
种 ７ ｄ后抗病自交系中 ＰＯＤ、ＣＡＴ和 ＳＯＤ活性均高
于感病自交系，其中 ７８５９９⁃１ 中 ＣＡＴ活性在接种 ７ ｄ
时较掖 ４７８ 高 ３８􀆰 ３％ ，ＯＨ４３ＨｔＮ 较 Ｋ１２ 高 １６􀆰 ４％ 。
２４３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
总体上，抗病自交系的酶活性高于感病自交系。 表
明接种玉蜀黍尾孢菌粗毒素可诱导防御酶活性
提高。
２􀆰 ２ 丙二醛含量变化分析
接种玉蜀黍尾孢菌粗毒素后，抗 ／感自交系中
ＭＤＡ含量均呈上升趋势，在接种 ９ ｄ 时，抗病自交
系 ７８５９９⁃１ 和 ＯＨ４３ＨｔＮ 中 ＭＤＡ 的含量分别达到
３９􀆰 ５ ｎｍｏｌ ／ ｇ和 ５３􀆰 ４ ｎｍｏｌ ／ ｇ，感病自交系掖 ４７８ 和
Ｋ１２ 分别为 ５７􀆰 ７ ｎｍｏｌ ／ ｇ和 ７７􀆰 ５ ｎｍｏｌ ／ ｇ（图 ２）。 抗
性自交系中 ＭＤＡ 含量始终低于感病自交系，表明
感病自交系的膜脂过氧化程度高于抗病自交系。
图 ２ 不同抗性玉米材料接种玉蜀黍尾孢菌毒素后
丙二醛含量的变化
Ｆｉｇ． ２ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｍａｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ
ｚｅａｅ⁃ｍａｙｄｉｓ ｔｏｘｉｎ
图中数据为平均数 ±标准误。 同色柱上不同字母
表示经 Ｄｕｎｃａｎ 氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差
异显著。 Ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔ⁃
ｔｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｏｒ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ
Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
　
图 ３ 不同抗性玉米材料接种玉蜀黍尾孢菌毒素后防御酶相关基因的 ＲＴ⁃ＰＣＲ分析
Ｆｉｇ． ３ ＲＴ⁃ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｅ ｅｎｚｙｍｅ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｉｎｆｅｃｔｅｄ
ｗｉｔｈ Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｚｅａｅ⁃ｍａｙｄｉｓ ｔｏｘｉｎ　
２􀆰 ３ 防御酶基因表达分析
接种玉蜀黍尾孢菌粗毒素后，供试材料中
ＳＯＤ、ＣＡＴ 和 ＧＲ 基因的相对表达量均呈上升趋势，
而 ＡＰＸ基因仅在 ＯＨ４３ＨｔＮ 中相对表达量上升（图
３）。 ＳＯＤ 的相对表达量在 ７８５９９⁃１、 ＯＨ４３ＨｔＮ 和
Ｋ１２ 接种 ９ ｄ 时灰度值分别为 １６７􀆰 ６７、１０７􀆰 ３３ 和
８５􀆰 ００，与 ＳＯＤ活性变化趋势存在差异，而掖 ４７８ 接
种 ５ ｄ时达到峰值，其灰度值为 １６８􀆰 ００，与其酶活性
变化趋势一致；ＣＡＴ 的相对表达量在 ７８５９９⁃１、掖
４７８ 和 Ｋ１２ 接种 ５ ｄ 时达到峰值，其灰度值分别为
２２８􀆰 ６７、１６１􀆰 ３３ 和 １７８􀆰 ００，与其对应的 ＣＡＴ 活性变
化趋势一致，但在 ＯＨ４３ＨｔＮ 中逐渐增加，与其酶活
性变化趋势存在差异（图 ４）；ＡＰＸ 的相对表达量在
７８５９９⁃１、掖 ４７８ 和 Ｋ１２ 中无明显变化，在 ＯＨ４３ＨｔＮ
接种 ７ ｄ时达到峰值且明显高于其它材料；ＧＲ 的相
对表达量在 ４ 个自交系中的变化趋势为先升高后降
低，与 ＣＡＴ 活性变化趋势一致。 表明 ＳＯＤ、ＣＡＴ、
ＡＰＸ和 ＧＲ的相对表达量受玉蜀黍尾孢菌粗毒素侵
染的诱导，防御酶基因的表达水平与其酶活性的变
化存在关联性。
３ 讨论
防御酶是植物抵御病原菌侵染而分泌的调控自
身体内活性氧含量的一系列代谢酶（ ＳＯＤ、ＰＯＤ 和
ＣＡＴ等），其在保护植物免遭病菌胁迫过程中发挥
着重要作用（Ｔｈｏｍａ ｅｔ ａｌ． ，２００３；Ｄａｕｂ ｅｔ ａｌ． ，２０１３）。
如茉莉酸甲酯诱导水稻产生对白叶枯病的抗性后，
防御酶活性明显增加（向妙莲等，２０１３）；水杨酸诱
导山茶产生抗病反应后，防御酶活性均明显增加
（李姝江等，２０１１）。 郭红莲等（２００３）研究发现，抗
灰斑病玉米品种沈试 ３０ 和沈试 ２９ 存在较强的
ＳＯＤ、ＣＡＴ 和 ＰＯＤ 合成防御系统，调控活性氧代谢
酶能力强，且酶活性的最大增加值与发病程度呈显
著正相关。 本试验选用自交系 ７８５９９⁃１、ＯＨ４３ＨｔＮ
和掖 ４７８、Ｋ１２ 接种玉蜀黍尾孢菌粗毒素后，发现抗
３４３３ 期 马莹莹等： 玉米抵御玉蜀黍尾孢菌侵入的生理机制
图 ４ 不同抗性玉米材料接种玉蜀黍尾孢菌毒素后防御酶相关基因表达量的灰度值分析
Ｆｉｇ． ４ Ｇｒｅｙ ｖａｌｕｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｅｆｅｎｓｅ ｅｎｚｙｍｅ⁃ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ
Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｚｅａｅ⁃ｍａｙｄｉｓ ｔｏｘｉｎ
图中数据为平均数 ±标准误。 同色柱上不同字母表示经 Ｄｕｎｃａｎ氏新复极差法检验在 Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平差异显著。
Ｄａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｏｒ ｂａｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ
Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｎｅｗ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ．
　
病自交系 ７８５９９⁃１、ＯＨ４３ＨｔＮ中 ＰＯＤ和 ＣＡＴ活性不
仅高于感病自交系，而且酶活性达到峰值时间也长
于感病自交系；ＳＯＤ 和 ＰＡＬ 活性呈缓慢上升趋势，
且抗病自交系总体变化趋势高于感病自交系，均与
郭红莲等（２００３）的研究结果一致，表明玉米抗病品
种调控防御酶活性变化能力强。 丙二醛是细胞膜脂
过氧化的产物，本试验结果发现接种玉蜀黍尾孢菌
粗毒后抗病自交系中 ＭＤＡ 含量少于感病自交系，
表明抗病自交系的膜脂过氧化程度低于感病自交
系，进一步证明了抗病自交系的抗氧化系统强于感
病自交系。
当病原菌侵染植物时，植物细胞会产生一系列
信号转导和基因表达，最终使植物细胞产生生理生
化反应。 植物体内清除活性氧的抗氧化酶类主要包
括 ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ和 ＧＲ等。 本研究中除 ＯＨ４３ＨｔＮ
以外，掖 ４７８、７８５９９⁃１ 和 Ｋ１２ 的 ＣＡＴ 基因相对表达
量与其酶活性变化趋势一致，且基因的相对表达量
较酶活性先达到峰值，首次从分子和生理角度证明
了接种玉蜀黍尾孢菌毒素可以诱导玉米植株抗氧化
系统中 ＣＡＴ活性的增加，且 ＣＡＴ基因相对表达量与
其调控的酶活性之间存在关联性。 但当 ＣＡＴ 不足
时，叶绿体中 Ｈ２Ｏ２ 主要通过 ＡＰＸ 及相应的谷胱甘
肽循环系统来清除（Ｗｉｌｌｅｋｅｎｓ ｅｔ ａｌ． ，１９９７）。 本研
究中 ４ 个自交系的 ＧＲ基因相对表达量均呈现先升
高后降低的变化趋势，与 ＣＡＴ 活性的变化趋势一
致，表明接种玉蜀黍尾孢菌毒素诱导了玉米植株中
谷胱甘肽抗氧化循环系统。 毛红等（２０１２）研究发
现绿盲蝽 Ａｐｏｌｙｇｕｓ ｌｕｃｏｒμｍ取食棉花叶片后，ＣＡＴ活
性与 ＣＡＴ基因的相对表达量变化不一致，推测是由
于多种 ＣＡＴ 基因调控酶活性引起的。 已有研究报
道抑制植物体内 ＡＰＸ 活性可以诱导 ＳＯＤ、ＣＡＴ 和
ＧＲ活性。 本研究中 ＯＨ４３ＨｔＮ在接种玉蜀黍尾孢菌
毒素 ９ ｄ时 ＡＰＸ基因的相对表达量突然明显升高，
其它 ３ 个自交系则无明显变化，推测可能与
ＯＨ４３ＨｔＮ中 ＣＡＴ 基因的相对表达量没有发生变化
有关。 ＳＯＤ与植物响应环境胁迫、抗病、抗衰老等
相关，且植物中存在多种同工酶，本研究中掖 ４７８ 的
ＳＯＤ基因相对表达量与酶活性变化不一致，推测
４４３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
ＳＯＤ活性可能是由多种 ＳＯＤ基因调控引起的。
本研究首次从分子和生理 ２ 方面研究了接种玉
蜀黍尾孢菌毒素后，玉米植株防御酶活性及其相应
基因表达变化的关系，证明了防御基因的表达水平
与其酶活性的变化存在关联性，为探明玉米抗灰斑
病的机理提供理论依据。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
Ｃｈｅｎ Ｊ， Ｌｉｎ ＲＭ， Ｇａｏ ＺＧ， Ｘｕｅ ＣＳ， Ｙａｎ ＨＨ， Ｇｕｏ ＨＬ． ２００２． Ｔｈｅ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ ｌｕｎａｔａ ｔｏｘｉｎｏｎ ｄｅｆｅｎｓｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ａｎｄ ｉｔｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｃｏｒｎ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏ⁃
ｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ３２（１）： ４３ － ４８ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［陈捷， 蔺
瑞明， 高增贵， 薛春生， 嫣洪海， 郭红莲． ２００２． 玉米弯孢
叶斑病菌毒素对寄主防御酶系活性的影响及诱导抗性效
应． 植物病理学报， ３２（１）： ４３ － ４８］
Ｃｈｅｎ ＸＷ， Ｈａｏ ＹＪ， Ｃｈｅｎ ＤＦ， Ｚｈａｎｇ ＷＱ． ２００３． Ｉｎｄｕｃｅｄ⁃ｒｅｓｉｓｔ⁃
ａｎｃｅ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｂｙ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌｅｓ ｔｏ
ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ （Ｓｐａｅｒｏｔｈｅｃａ ｆｕｌｉｇｉｎｅａ）． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ， ３３（６）： ５３５ － ５４０ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［陈喜文， 郝友进，
陈德富， 张文勤． ２００３． 含氮杂环化合物对黄瓜白粉病抗性
的诱导作用及其与防御酶系统的关系． 植物病理学报， ３３
（６）： ５３５ － ５４０］
Ｄａｕｂ ＭＥ， Ｈｅｒｒｅｒｏ Ｓ， Ｃｈｕｎｇ ＫＲ． ２０１３． Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ
ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ： ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｐｅｒｙｌｅｎｅｑｕｉｎｏｎｅ ｐｈｏｔｏｓｅｎｓｉｔｉ⁃
ｚｅｒｓ． Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ ＆ Ｒｅｄｏｘ Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ， １９（９）： ９７０ － ９８９
Ｇｕｏ ＨＬ， Ｃｈｅｎ Ｊ， Ｇａｏ ＺＧ， Ｃｕｉ Ｓ， Ｓｕｎ ＹＱ． ２００３． Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｒｅａｃ⁃
ｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｔｏ ｇｒａｙ
ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｉｎ ｍａｉｚｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ３０（２）： １３３ －
１３７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［郭红莲， 陈捷， 高增贵， 崔澍， 孙艳秋．
２００３． 玉米灰斑病抗性机制中活性氧代谢的作用． 植物保
护学报， ３０（２）： １３３ － １３７］
Ｋｏｎｇ ＷＷ， Ｃｈｅｎｇ Ｊ， Ｌｉ Ｂ， Ｌｕｏ ＺＺ， Ｗｕ Ｆ， Ｌｉｕ ＡＸ． ２０１４． Ａｎ
ｏｖｅｒｖｉｅｗ ｏｆ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｐａｔｈｏｇｅｎ⁃ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ４１（２）： １４２ － １５０ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ） ［孔维文，程嘉， 李斌，骆中正，吴飞，刘爱新． ２０１４．
植物受病原物诱导启动子概述． 植物保护学报， ４１（２）：
１４２ － １５０］
Ｌｉ ＳＪ， Ｚｈｕ ＴＨ， Ｈｕａｎｇ ＹＮ． ２０１１． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｆｅｎｓｅ ｅｎｚｙｍｅｓ
ｔｏ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｃａｍｅｌｌｉａ ｇｒａｙ ｓｐｏｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ３８（１）： ５９ － ６４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［李姝江， 朱天辉，
黄艳娜． ２０１１． 防御酶系对山茶灰斑病诱导抗性的响应． 植
物保护学报， ３８（１）： ５９ － ６４］
Ｌｉｕ Ｌ， Ｈｏｕ ＸＬ， Ｗａｎｇ ＬＹ， Ｃｈｅｎ ＸＦ． ２００９． Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｆｏｕｒ ｐｒｏｔｅｃ⁃
ｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｔｏ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｎｏｎ⁃
ｈｅａｄｉｎｇ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃａｂｂａｇｅ ａｆｔｅｒ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｕｒｎｉｐ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ３２（３）： １４ － １８ （ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［刘琳， 侯喜林， 王利英， 陈晓峰． ２００９． 不结球
白菜感染芜菁花叶病毒后 ４ 种防御酶活性变化及其抗病相
关性． 南京农业大学学报， ３２（３）： １４ － １８］
Ｌｉｕ ＱＫ， Ｑｉｎ ＺＨ， Ｚｈａｎｇ ＸＬ， Ｊｉａｎｇ Ｋ， Ｃｈｅｎ ＭＧ， Ｗｕ ＸＦ， Ｈｅ ＹＱ，
Ｗａｎｇ ＧＱ， Ｊｉｎ ＱＭ， Ｗａｎｇ ＸＭ． ２０１３． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｅｒｃｏｓ⁃
ｐｏｒａ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｍａｉｚｅ ｇｒａｙ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｓｃｉ⁃
ｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ， ４６（１９）： ４０４４ － ４０５７ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［刘庆奎， 秦子惠， 张小利， 江凯， 陈茂功， 武小菲， 何月
秋， 王桂清， 晋齐鸣， 王晓鸣． ２０１３． 中国玉米灰斑病病原
菌的鉴定及其基本特征研究． 中国农业科学， ４６ （１９）：
４０４４ － ４０５７］
Ｌｉｕ ＹＧ， Ｌｉ ＨＹ， Ｙａｎｇ ＱＫ． ２００２． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＰＡＬ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ
ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｓｏｊｉｎａ Ｈａｒａ． Ｓｏｙｂｅａｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２１（３）：
１９５ － １９８ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［刘亚光， 李海英， 杨庆凯． ２００２．
大豆品种的抗病性与叶片内苯丙氨酸解氨酶活性关系的研
究． 大豆科学， ２１（３）： １９５ － １９８］
Ｍａｏ Ｈ， Ｙａｎｇ ＹＨ， Ｇｕｏ ＣＱ， Ｚｈａｎｇ ＱＷ， Ｌｉｕ ＸＸ． ２０１２． Ｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎ ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓ⁃
ｓｉｏｎ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ ｌｅａｖｅｓ ａｆｔｅｒ ｆｅｅｄｉｎｇ ｂｙ Ａｐｏｌｙｇｕｓ ｌｕｃｏｒｕｍ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， ４９ （３）： ６５２ － ６５９ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ） ［毛红， 杨宇晖， 郭晨茜， 张青文， 刘小侠． ２０１２． 绿
盲蝽取食诱导后棉花叶片内防御酶活力与基因表达量的变
化． 应用昆虫学报， ４９（３）： ６５２ － ６５９］
Ｍｅｌｃｈｉｏｒｒｅ Ｍ， Ｒｏｂｅｒｔ Ｇ， Ｔｒｉｐｐｉ Ｖ， Ｒａｃｃａ Ｒ， Ｌａｓｃａｎｏ ＨＲ． ２００９．
Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ ａｎｄ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ
ｗｈｅａｔ ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔ： ｐｈｏｔｏｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｃｅｌｌｕｌａｒ ｒｅｄｏｘ ｓｔａｔｅ． Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ， ５７（１）： ５７ － ６８
Ｍｏｅｒｓｃｈｂａｃｈｅｒ ＢＭ， Ｎｏｌｌ ＵＭ， Ｆｌｏｔｔ ＢＥ， Ｒｅｉｓｅｎｅｒ ＨＪ． １９８８． Ｌｉｇｎｉｎ
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｓｔｅｍ ｒｕｓｔ ｉｎｆｅｃｔｅｄ， ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｎｄ ｓｕｓ⁃
ｃｅｐｔｉｂｌｅ ｎｅａｒ⁃ｉｓｏｇｅｎｉｃ ｗｈｅａｔ ｌｉｎｅｓ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ， ３３（１）： ３３ － ４６
Ｒｕｂｉｏ ＭＣ， Ｇｏｎｚáｌｅｚ ＥＭ， Ｍｉｎｃｈｉｎ ＦＲ， Ｗｅｂｂ ＫＪ， Ａｒｒｅｓｅ⁃Ｉｇｏｒ Ｃ，
Ｒａｍｏｓ Ｊ， Ｂｅｃａｎａ Ｍ． ２００２． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉ⁃
ｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｎｏｄｕｌｅｓ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ａｌｆａｌｆａ ｏｖｅｒｅｘ⁃
ｐｒｅｓｓｉｎｇ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅｓ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， １１５
（４）： ５３１ － ５４０
Ｓｕ ＱＦ， Ｚｈａｎｇ Ｗ， Ｓｏｎｇ ＳＹ， Ｊｉｎ ＱＭ， Ｌｉ Ｈ， Ｚｈａｎｇ ＸＦ， Ｓｕｉ Ｊ．
２００８． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ｆｏｒｅｃａｓｔ ｏｆ ｃａｔａｓｔｒｏｐｈｉｃ ｔｅｎｄｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ
ｍａｉｎ ｃｏｒｎ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｉｎ Ｊｉｌｉｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｉｎ ２００７． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍａｉｚｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， １６（５）： １３５ － １３７ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［苏前富， 张伟，
宋淑云， 晋齐鸣， 李红， 张欣芳， 隋晶． ２００８􀆰 ２００７ 年吉林
省玉米主要病害调查及其发生趋势预测． 玉米科学， １６
（５）： １３５ － １３７］
Ｔｅｈｏｎ ＬＲ， Ｄａｎｉｅｌｓ Ｅ． １９２５． Ｎｏｔｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｏｆ Ｉｌｌｉｎｏｉｓ：
Ⅱ． Ｍｙｃｏｌｏｇｉａ， １７（６）： ２４０ － ２４９
Ｔｈｏｍａ Ｉ， Ｌｏｅｆｆｌｅｒ Ｃ， Ｓｉｎｈａ ＡＫ， Ｇｕｐｔａ Ｍ， Ｋｒｉｓｃｈｋｅ Ｍ， Ｓｔｅｆｆａｎ Ｂ，
Ｒｏｉｔｓｃｈ Ｔ， Ｍｕｅｌｌｅｒ ＭＪ． ２００３． Ｃｙｃｌｏｐｅｎｔｅｎｏｎｅ ｉｓｏｐｒｏｓｔａｎｅｓ ｉｎ⁃
ｄｕｃｅｄ ｂｙ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｒｉｇｇｅｒ ｄｅｆｅｎｓｅ ｇｅｎｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｐｈｙｔｏａｌｅｘｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌ， ３４
（３）： ３６３ － ３７５
Ｗａｎｇ ＧＱ， Ｚｈａｏ ＰＢ， Ｄｕ ＸＬ， Ｘｉｎｇ ＧＹ． ２００９． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｖａ⁃
ｓｉｏｎ ｂｙ ｔｈｅ ｇｒａｙ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｏｎ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃｔｉｖｉ⁃
５４３３ 期 马莹莹等： 玉米抵御玉蜀黍尾孢菌侵入的生理机制
ｔｙ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｒｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ． Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅａ⁃
ｌｉ⁃ｓｉｎｉｃａ， ２４（３）： １４９ － １５３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［王桂清， 赵培宝，
杜学林， 邢光耀． ２００９． 灰斑病菌入侵对不同抗性玉米品种
保护酶活性的影响． 华北农学报， ２４（３）： １４９ － １５３］
Ｗａｒｄ ＪＭＪ， Ｌａｉｎｇ ＭＤ， Ｎｏｗｅｌｌ ＤＣ． １９９７． Ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｍａｉｚｅ
ｇｒｅｙ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ． Ｃｒｏｐ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， １６（３）： ２６５ － ２７１
Ｗｉｌｌｅｋｅｎｓ Ｈ， Ｃｈａｍｎｏｎｇｐｏｌ Ｓ， Ｄａｖｅｙ Ｍ， Ｓｃｈｒａｕｄｎｅｒ Ｍ， Ｌａｎｇｅｂａｒ⁃
ｔｅｌｓ Ｃ， ｖａｎ Ｍｏｎｔａｇｕ Ｍ， Ｉｎｚé Ｄ， ｖａｎ Ｃａｍｐ Ｗ． １９９７． Ｃａｔａｌａｓｅ
ｉｓ ａ ｓｉｎｋ ｆｏｒ Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ ｉｓ ｉｎｄｉｓｐｅｎｓａｂｌｅ ｆｏｒ ｓｔｒｅｓｓ ｄｅｆｅｎｃｅ ｉｎ Ｃ３
ｐｌａｎｔｓ． Ｔｈｅ ＥＭＢＯ Ｊｏｕｒｎａｌ， １６（１６）： ４８０６ － ４８１６
Ｗｕ ＪＣ， Ｍａ ＬＪ， Ｗａｎｇ ＺＹ． １９９７． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｍａｉｚｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ． Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， （５）： ２５ － ２８ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［吴纪昌， 马丽君， 王
作英． １９９７． 玉米抗尾孢菌叶斑病鉴定与抗病材料利用． 辽
宁农业科学， （５）： ２５ － ２８］
Ｘｉａｎｇ ＭＬ， Ｈｅ ＹＭ， Ｆｕ ＹＱ， Ｚｅｎｇ ＸＣ， Ｈｕａｎｇ ＪＢ， Ｈｕａｎｇ ＹＭ．
２０１３． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ ｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｒｉｃｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ａｇａｉｎｓｔ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｌｅａｆ ｂｌｉｇｈｔ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｅｄ
ｄｅｆｅｎｓｅ ｅｎｚｙｍｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ４０（２）： ９７ － １０１
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［向妙莲， 何永明， 付永琦， 曾晓春， 黄俊宝，
黄友明． ２０１３． 茉莉酸甲酯对水稻白叶枯病的诱导抗性及
相关防御酶活性的影响． 植物保护学报， ４０（２）： ９７ － １０１］
Ｘｕ Ｐ， Ｌｉ ＨＲ， Ｃａｏ ＺＹ， Ｌｉ ＰＰ， Ｚｈａｎｇ ＬＨ， Ｄｏｎｇ ＪＧ． ２０１３． Ｔｈｅ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｃｏｒｎ ａｇａｉｎｓｔ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ４０（３）： ２６１ － ２６５ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［徐鹏， 李浩然， 曹志艳， 李朋朋， 张利辉， 董金
皋． ２０１３． 玉米抵御鞘腐病菌侵染的生理机制． 植物保护学
报， ４０（３）： ２６１ － ２６５］
Ｘｕｅ ＣＳ， Ｘｉａｏ ＳＱ， Ｈａｎ ＨＱ， Ｇａｏ Ｙ， Ｃｈｅｎ Ｊ． ２００８． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ
Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｚｅａｅ⁃ｍａｙｄｉｓ ｔｏｘｉｎ ｏｎ ｄｅｆｅｎｓｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ
ｉｔｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｃｏｒｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈ⁃
ｗｅｓｔ Ａ ＆ Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ）， ３６ （９）：
１７５ － １８０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［薛春生， 肖淑芹， 韩洪强， 高颖，
陈捷． ２００８． 灰斑病菌毒素对玉米植株防御酶系活性的影
响及诱导抗性作用． 西北农林科技大学学报 （自然科学
版）， ３６（９）： １７５ － １８０］
Ｚｈａｎｇ ＸＺ． １９８９． Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ． Ｓｈｅ⁃
ｎｙａｎｇ： Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， ｐｐ． ９９ － １００
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ） ［张宪政． １９８９． 植物生理学实验技术． 沈阳：
辽宁科学技术出版社， ｐｐ． ９９ － １００］
Ｚｈａｏ ＳＪ， Ｘｕ ＣＣ， Ｚｏｕ Ｑ， Ｍｅｎｇ ＱＷ． １９９４． Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｍｅｔｈ⁃
ｏｄ ｆｏｒ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｖｄｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ． Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ， ３０ （３）： ２０７ － ２１０ （ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［赵世杰， 许长成， 邹琦， 孟庆伟． １９９４． 植物组织中丙二
醛测定方法的改进． 植物生理学通讯， ３０（３）： ２０７ － ２１０］
（责任编辑：李美娟）
６４３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷