全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"& 接受日期：!""’$"($(%
基金项目：国家自然科学基金（%")&(!("）资助。
作者简介：孙万春（(’&)—），男，湖北兴山人，博士，助理研究员，主要从事植物逆境生理与分子生物学研究。*+,-./：01234&)56-7889 48,9 42
! 通讯作者 :;/："("$#!("#)<&，*+,-./：64/.-2=5 4--09 -49 42
硅对水稻防御性关键酶活性的影响
及其与抗稻瘟病的关系
孙万春(，!，薛高峰(，张 杰(，宋阿琳(，葛高飞(，李兆君(，梁永超(，%!
（( 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，农业部作物营养与施肥重点试验室，北京 ("""#(；
! 浙江省农业科学院环境资源与土壤肥料研究所，浙江杭州 %(""!(；
%石河子大学农学院，绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 #%!""%）
摘要：通过室内溶液培养试验，研究了硅酸盐对接种稻瘟病菌后水稻的病情指数、植株生物量、过氧化物酶（>?@）、
多酚氧化酶（>>?）和苯丙氨酸解氨酶（>AB）活性的影响。结果表明：施硅能显著降低水稻稻瘟病的发病率和病情指
数，防治效果达 )"C<’D；显著减轻稻瘟病对水稻地上部的危害，干物质量显著高于不施硅处理，但对地下部生长影
响不明显；接种后水稻叶片 >?@活性均升高，在第 < E达到最大值，施硅处理显著低于不施硅处理，与稻瘟病抗性
成负相关；水稻叶片 >>?活性在接种后第 < E达到峰值，从第 F E开始施硅处理显著高于不施硅处理；接种后水稻
叶片的 >AB活性快速升高，在第 !F 7达到最大值，施硅处理显著高于不施硅处理，是其 (CFF倍。说明硅能提高防
御性关键酶的活性，参与水稻本身防卫机制，通过一系列的生理生化作用来增强水稻的抗性。
关键词：硅；水稻；酶活性；稻瘟病
中图分类号：G’F)C<；H<((C"( 文献标识码：A 文章编号：(""#$<"!"#$%&"’&( )# (*$*’)" )" +’,*-*,*&( )# .&/ 0&#&"(& &"1/2&( *" 3*’& $&+-&( *"#&’,&0
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.24U;-0;E -NX;U .2841/-X.82 -2E U;-47;E - ,-W.,1, Z6 < E9 >?@ -4X.Y.X6 .2 /;-Y;0 8N H. \ V/-2X0 3-0 0.=2.N.4-2X/6 /83;U
X7-2 X7-X 8N H. $ V/-2X0 -NX;U .2841/-X.82 9 :7; U;01/X 0783;E X7-X X7; 47-2=; 8N >?@ -4X.Y.X6 3-0 28X E.U;4X/6 U;/-X;E X8
U.4; Z/-0X U;0.0X-24;，Z1X ,.=7X Z; E.U;4X/6 U;/-X;E X8 E-,-=; E;=U;; 8N U.4; /;-Y;0 .2N;4X;E Z6 : P ,-&$(0 P >>? -4X.Y.X6 .2
H. \ -2E H. $ U.4; V/-2X0 Z8X7 0/83/6 .24U;-0;E -NX;U .2841/-X.82 -2E 7-E - V;-] Z6 < E9 >>? -4X.Y.X6 .2 /;-Y;0 8N H. V/-2X0 3-0 0.=2.N.4-2X/6 7.=7;U X7-2 .2 H. $ V/-2X0 NU8, F E -2E 823-UE9 >AB -4X.Y.X6 .2 H. \ -2E H. $ U.4; V/-2X0 U-V.E/6
植物营养与肥料学报 !""’，(<（<）：("!%$("!#
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稻瘟病（!"#$"%&’()* #’+,*"）是世界上分布最广
泛、破坏最严重的水稻病害之一。培育和种植抗病
品种一直被认为是有效控制稻瘟病和减少农药使用
的最有效措施。但由于稻瘟病菌生理小种的复杂性
和高度变异，一个抗病品种育成后往往推广 E!F年
就因为产生新的优势小种而丧失抗性［?A3］，特别是
含有单个主效抗病基因的品种更是如此。由于目前
对抗性基因的作用机理还不是很清楚，要培育出具
有广谱性和持久性的抗病品种还非常困难。因此，
寻求新的防治水稻稻瘟病的方法或途径，有着十分
重要的现实意义。
硅是地壳和土壤中第二个最丰富的元素，但迄
今为止人们对硅的生物学作用了解甚少。已有大量
研究表明，硅可增强植物如水稻、小麦、黄瓜等作物
的抗病性［EAF］。但长期以来，有关硅增强植物抗病
性的作用机理一直存在争论。传统观点认为，沉积
在乳突体、表皮层或受真菌侵染部位、伤口处的硅对
植物起着天然的“机械或物理屏障”作用［GAH］，特别
是在水稻上。但越来越多的证据表明，硅可能通过
参与代谢，激活防卫基因，导致与植物抗病性有关的
代谢产物增加及其相关酶活性的提高，增强植株的
系统抗病性而达到抑制病害的作用［F，IA?3］。因此，
进一步从生化和分子水平上研究硅的抗病机理是非
常必要的。过氧化物酶（:JK）、多酚氧化酶（::J）和
苯丙氨酸解氨酶（:;<）均是与植物抗病密切相关的
酚类代谢关键酶，对增强寄主抗病能力具有重要作
用。本试验以水稻稻瘟病为对象，研究在人工接种
稻瘟病菌的条件下硅对水稻叶片过氧化物酶、多酚
氧化酶和苯丙氨酸解氨酶活性以及植株生长和抗病
性的影响，旨在阐明硅提高水稻对稻瘟病抗性的作
用机理。
) 材料与方法
)*) 供试水稻品种和菌种
水稻（-’./" ,"(+0" <6）品种选用感病品种丽江
新团黑谷（不含任何抗稻瘟病基因），由江苏省农业
科学院植保所刘永锋博士赠送。稻瘟病菌（!"#$"1
%&’()* #’+,*"）由农业部农药检定所袁善奎博士赠送。
)*+ 水稻的种植与管理
将水稻种子用 L@FM次氯酸钠溶液消毒 ?F D!"
后，浸种 4H .，在 EFN下催芽，然后在人工气候室用
育苗盘培养。当长到一叶一心时，移到 H <的具有
带孔盖板的塑料箱中培养，选用 O!D,$& P 营养
液［?E］。营 养 液 含 有 大 量 元 素： L@EQ DD+- R <
（S74）3=J4，L@FF DD+- R < T5=J4·Q73J，L@?H DD+- R <
OSJE，L@EQ DD+- R < U&（SJE）3·473J，L@3? DD+- R <
O73:J4；微量元素：3L!D+- R < S&VKW;X%·E73J，
G@Q!D+- R < T"U-3·473J，I@4 !D+- R < 7EPJE，L@L?F
!D+- R <（S74）GT+QJ34·473J，L@?F !D+- R < Y"=J4·
Q73J，L@?G!D+- R < U,=J4·F73J。营养液使用不含
硅的超纯水（T!--!Z[ =2"*.%’!’ ;?L，T!--!/+$% U+$/+$&Z
*!+"，\=;制备）。第一周使用 L@F倍浓度的 O!D,$&
P营养液，一周后再用完全营养液，调 /7值至 F@G。
每天连续通气，每 3 (调一次 /7值，并补充水分，每
4 ( 换一次营养液。施硅处理是在不含硅的 O!D,$&
P完全营养液中加入 ?@Q DD+- R <的硅酸钠（S&=!JE·
I73J），用 7U-中和，调 /7至 F@G。水稻的培养均在
人工生长室内进行。每天光照时间 ?E .，用冷光源
的白色荧光灯进行光照。光照时维持室温 3QN，夜
晚维持室温 3EN。
)*, 稻瘟菌的培养和分生孢子悬液的制备
采用燕麦片番茄汁培养基（J&* *+D&*+ &5&$）培养
稻瘟菌。将稻瘟菌接种到燕麦片番茄汁培养基（燕
麦片 EL 5 R <，西红柿汁 ?FL 5 R <，琼脂粉 3L 5 R <，高压
灭菌 3L D!"）上，于 3HN下黑暗培养一周。用灭菌载
玻片刮下培养基表面的菌丝，然后再次用无菌双蒸
水冲洗掉培养基表面菌丝，于 3FN左右光照培养 ?
!3 (使其产生大量孢子。最后用无菌双蒸水冲洗
培养基表面，得稻瘟病菌孢子悬浮液。用双层纱布
过滤后，在显微镜下观测，用血球计数板计数，然后
将孢子悬浮液稀释到一定浓度，加入 W8%%" 3L
（L@L3FM，9 R 9）备用。
)*- 试验设计
试验设 3个处理：施硅（=! >）和不施硅（=! A），
每个处理重复 E 次，每个重复 GL 株秧苗。处理之
43L? 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ?F卷
前，水稻一直生长在不含硅的 !"#$%& ’完全营养液
中。当水稻第五叶露出时，进行施硅和接种处理。
施硅处理用含 ()* ##+, - . 硅的 !"#$%& ’完全营养
液代替无硅营养液，不施硅处理继续使用无硅营养
液。立即用孢子悬浮液（/ 0 (1/ 个 - #.）喷雾接种，
直到叶片表面有悬浮液流出。接种后用塑料薄膜覆
盖，保持黑暗 23 4，35 4后移去薄膜，室内用加湿机
（67879:+% ;11(，<=&"%公司）保持湿度 5/>以上。
接种后第 (1 ?，调查病情指数和发病率，每重复
调查 @1株秧苗，并记录地上部和根部的干重。接种
后在不同时间点采样，用液氮冷冻，在 A 51B下保
存，用于测定过氧化物酶（CD6）、多酚氧化酶（CCD）
和苯丙氨酸解氨酶（C<.）的活性。
!"# 测定方法
()/)( CD6活性测定 参照 E"9等［(3］的方法。取
叶片 1)/ F左右放入预冷的研钵中，加入液氮研磨
至粉末。加入 3 #. 1)( #+, - . 磷酸钠缓冲液（GH
@)3，含 (> CIC）再次匀浆并转入 (1 #.离心管中。
混合物在 3B下，(/111 0 F离心 ;1 #"9，取上清液测
定酶活性。在光径为 ( J#的玻璃比色杯中，分别加
入 2 #. 1)( #+, - .的磷酸钠缓冲液（GH @)3）和 1)/
#. 1)12 #+, - .愈创木酚溶液，(11!.稀释的酶液，
混合物在 ;1B保温 ;1 #"9，最后加入 1)/ #. 1);5
#+, - . H2D2溶液，混匀后立即在 3@1 9#下测定吸光
度增加的初始速率，连续读数 ( #"9 以上。CD6酶
活性用"<3@1 -（#F·#"9），G%+K7"9表示。
()/)2 CCD活性测定［(3］ 提取方法同 CD6活性。
CCD活性测定时，反应混合液中含 2 #. 1)( #+, - .
的磷酸钠缓冲液（GH @)3）和 ( #.酶液，加入 1)/ #.
1)2 #+, - .邻苯二酚后，立即在 ;L5 9#下测定吸光
度增加速率，酶活性用"<;L5 -（#F·#"9），G%+K7"9 表
示。
()/); C<.活性测定［(3］ 称取 1);!1)/ F水稻叶
片，放入提前预冷的研钵中，加入液氮研磨至粉末。
用 3 #.（分两次加入）/1 ##+, - .硼酸钠缓冲液（GH
5)5，含 / ##+, - .巯基乙醇和 (>CIC）匀浆，冲洗转
入 (1 #.离心管中。混合物在 3B下，(/111 0 F离心
;1 #"9，取上清液测定酶活性。在 1)( #.粗酶液中
加入 3 #.硼酸缓冲液（/1 ##+, - .，GH5)5），再加入 (
#. . A苯丙氨酸（21 ##+, - .），置 ;*B水浴 @1 #"9，
反应用 1)2 #.的 @ #+, - . HM,中止，以不加酶液为
对照。用肉桂酸（N"F#&公司，美国）作标准曲线，用
肉桂酸的产量来测定酶的活性，在 2L1 9#下比色。
()/)3 病情指数调查 按 O4&%%7$ 6的 @级制统一
标准［(/］来记载病情。
(级（HP）：无任何病斑或不侵染；
2级（P）：有零星直径小于 1)/ ## 的褐色斑
点；
;级（QP）：有少数直径约为 1)/!( ##的褐色
病斑；
3级（QN）：出现直径小于 ; ##的圆形至椭圆
形病斑，中央灰白色，边缘褐色；
/级（N）：典型的纺锤形稻瘟病斑，直径 ; ##
或更长，病斑稍有融合或无融合；
@级（HN）：典型的纺锤形稻瘟病斑，直径 ; ##
或更长，病斑融合连成片，致使叶片局部或整体枯
死。
其中 (—;级为抗病表型，3—@级为感病表型。
病情指数（>）R［（(SHP T 2SP T ;SQP T 3SQN T
/SN T @SHN）- @SK］0 (11
SHP A SHN分别代表 HP—HN 级别的叶片数量，
SK是调查样本叶片的总数量。
防治效果（>）R（不施硅病指 A施硅病指）-不
施硅病指 0 (11。
$ 结果与分析
$"! 硅抗稻瘟病的效果
施硅能显著降低水稻稻瘟病的发病率和病情指
数，防治效果达 @1)/L>（表 (）。表明硅能显著增强
水稻对稻瘟病的抗性。
表 ! 硅对水稻稻瘟病病情指数的影响和防治效果
%&’() ! *++),-. /+ .0(0,/1 &22(0)3 /1 40,) ’(&.-
3)5)(/26)1- 01 40,) ()&5).
处理
O%7&K#79K
发病率
U9J"?79J7
（>）
病情指数
N7V7%"KW "9?7=
（>）
防治效果
X88"J"79JW
（>）
N" A L()@* Y ;); @2)51 Y ;)5
N" T ;@)(( Y 3)3! 23)*/ Y 3)*! @1)/L
注（S+K7）：每个处理的数值是三个重复的平均值。!表示 ! 测
验处理间差异达 " Z 1)1/ 显著水平。O47 V&,$7: &%7 #7&9: +8 K4%77
%7G,"J&K"+9: Y N6[ <:K7%":\: ?79+K7 :"F9"8"J&9K ?"887%79J7 &K " Z 1)1/ ]7^
K_779 N" T &9? N" A K%7&K#79K: &JJ+%?"9F K+ NK$?79K’: !^K7:K [
$"$ 施硅对感染稻瘟病的水稻植株生物量和硅含
量的影响
图 ( 表明，水稻感染稻瘟病 (1 ?后，施硅植株
的地上部干物质重量显著高于不施硅处理。由于施
硅增强了水稻对稻瘟病的抗性，感病较轻，枯萎或死
/21(/期 孙万春，等：硅对水稻防御性关键酶活性的影响及其与抗稻瘟病的关系
亡的叶片较少，使地上部干物质重量显著高于不施
硅处理。稻瘟病对水稻根系生长的影响较小，故施
硅对水稻根系生长影响也不明显。无论是水稻植株
的地上部还是地下部，施硅处理的硅含量均显著高
于不施硅处理，地上部的硅含量显著高于地下部，表
明水稻中的硅主要积累于地上部。
图 ! 施硅对感染稻瘟病的水稻生物量和硅含量的影响
"#$%! &’’()* +’ ,-(./(/01#2#)+. +. /34 5(#$6*1 ,./ 1#2#)+. )+.*(.*1 #. 3#)( 72,.*1 #.+)82,*(/ 5#*6 !" #$%&’(
［注（!"#$）：数值是 %个重复的平均值，垂直线表示标准偏差，下同。! 表示同一部位根据 #测验两个处理在 ! & ’(’)水平上差异显著。
*+#+ +,$ -$+. /+01$2 "3 #4,$$ ,$5067+#$28 9$,#67+0 06.$2 ,$5,$2$.# 2#+.:+,: :$/6+#6".2，2+-$ 2;-<"0 62 12$: 3", "#4$, =6>8
?2#$,62@2 +<"/$ <+,2 3", 24""# ", ,""# :$."#$ 26>.6367+.# :633$,$.7$ +# ! & ’(’) +77",:6.> #" A#1:$.#’2 "B#$2# 8 ］
9:; 接种后水稻叶片过氧化物酶（<=>）活性变化
如图 C所示，接种稻瘟病菌后，水稻叶片的过氧
化物酶活性均快速升高，在接种后第 ) :达到高峰，
并保持相对稳定水平；但施硅处理的过氧化物酶活
性显著低于不施硅处理。表明在本研究中，过氧化
物酶活性与水稻对抗稻瘟病的抗性不成正相关，甚
至成负相关，可能与叶片受稻瘟病伤害的程度有关。
图 9 接种后水稻叶片过氧化物酶活性的变化
"#$%9 ?6,.$(1 #. 7(3+@#/,1( ,)*#A#*4 #. 2(,A(1 +’ 3#)( 1((/2#.$1
,-(./(/ 5#*6 1#2#)+.（B# C）+3 .+*（B# D）,’*(3 #.+)82,*#+.
5#*6 !" #$%&’(
9:E 接种后水稻叶片多酚氧化酶（<<=）活性变化
图 %看出，接种稻瘟病菌后的最初 C :，水稻叶
片的多酚氧化酶活性缓慢上升，但处理间差异不显
著。从第 C :以后，施硅植株的 DDE活性开始快速
图 ; 接种后水稻叶片多酚氧化酶活性的变化
"#$%; ?6,.$(1 #. 7+2476(.+2+@#/,1( ,)*#A#*4 #. 2(,A(1 +’
3#)( 1((/2#.$1 ,-(./(/ 5#*6 1#2#)+.（B# C）+3 .+*（B# D）
,’*(3 #.+)82,*#+. 5#*6 !" #$%&’(
上升，到第 ) : 达到最大值，随后下降。从第 F :开
始，施硅处理的 DDE活性就显著高于不施硅处理。
9:F 接种后水稻叶片苯丙氨酸解氨酶（的变化
植物体内大多数酚类物质的合成与苯丙烷类代
谢密切相关，在该途径中，D?G是关键酶，它催化 G
H苯丙氨酸脱氨基转化为反式肉桂酸。图 F显示，
接种稻瘟病菌后，水稻叶片的 D?G 活性均快速增
长，在 CF 4达到最高峰，施硅处理和不施硅处理的
峰值分别为 )I)()F和 FJF(’J .-"0 K（->·4），5,"#$6.。
从接种后的第 JC 4开始，施硅处理的 D?G活性就显
LC’J 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 J)卷
图 ! 接种后水稻叶片苯丙氨酸解氨酶活性的变化
"#$%! &’()$*+ #) ,’*)-.(.()#)* (//0)#(1.-(+* (23#4#3- #)
.*(4*+ 05 6#2* +**7.#)$+ (/*)7*7 8#3’ +#.#20)（9# :）06 )03（9# ;）
(53*6 #)02<.(3#0) 8#3’ !" #$%&’(
著高于不施硅处理。说明硅能通过提高 !"#的活
性而增强水稻的抗病性。
= 讨论
大量研究结果表明，硅能显著提高水稻的抗病
性，特别是对稻瘟病的抗性［$］。在生产实践中，硅肥
已在水稻生产中得到广泛应用。但硅抗稻瘟病的机
制十分复杂，一直不明确，并存在争论。由于硅在水
稻表皮中能形成硅化细胞，增强水稻植株的机械强
度，长期以来，硅增强水稻对稻瘟病的抗性一直作为
硅的“物理或机械屏障”抗病机制的有力证据［%&’］。
但越来越多的研究表明，硅可能参与寄主防卫反应，
产生一系列的生化防卫机制来增强植株的抗性，抑
制病菌的发展［(&)*］。
+,-./01等［)%］在黄瓜 &白粉病致病体系的研究
中发现，一旦在营养液中停止供应硅，黄瓜完全失去
对白粉病的抗性。认为硅一旦在细胞壁沉淀下来，
不可再移动和重新分配，变成无效硅，植物中硅的总
量不是很重要，重要的是病原物侵染时有效硅和可
移动硅的含量。+,-./01 等［)2］研究表明，硅产生对
白粉菌的抗性需要在侵染时硅的形态为可溶性。这
些研究与长期以来一直认为沉积在植株中的硅形成
“机械屏障”的抗病机制假说是相矛盾的。水稻是典
型的喜硅植物，吸收量很大，植株中硅的含量高达
)34以上，有利于增强水稻茎秆的机械强度，抗倒伏
作用明显。因此，硅在水稻中的抗病作用被认为硅
作为“机械屏障”抗病机制的典型代表。孙万春［)’］
的研究结果显示，在给水稻停止供应硅后，水稻仍表
现部分抗性，但抗病效果显著低于接种后才供应硅
的处理，后者与接种前后一直施硅的处理具有同样
高的抗病效果。这些研究表明，在水稻这种典型的
喜硅植物上，硅作为“机械屏障”抗病机制仍有一定
的作用，但“机械屏障”以外的抗病机制可能对抗稻
瘟病具有更大的作用。
56789:等［)(］发现，施用硅的黄瓜植株中被侵染
的细胞通过积累酚类物质对真菌侵染的反应更迅
速，积累的酚类物质具有强烈的抗菌活性，抑制真菌
侵入活性维管束系统。;,由硅调控的保护黄瓜抗白粉病的黄酮类物质—植保
素；随后，=>?89@./1等［)*］在感稻瘟病且经硅处理的
水稻体内发现一种萜类植保素。酚类物质含量的增
加，植物保卫素产生和积累是寄主防卫反应的重要
机制。酚类物质不仅可作为病原物的拮抗剂，抑制
孢子萌发和菌丝生长，在某些情况下还可抑制病原
物毒素及酶的产生或使其钝化。植物保卫素的抗病
作用己在多种病害体系中得到研究［*)］。笔者的研
究还表明，施硅能显著提高水稻叶片中可溶性酚和
木质素的含量，而增强对稻瘟病的抗性［**］。
!AB、!!A和 !"#是植保素、木质素及酚类物质
合成的关键酶，不只是作为单独的抗病诱导因子起
作用，更多的是间接参与其它抗病防卫反应。56/89:
等［(］在水培液中施用 )C2 -->0 硅使接种过腐霉菌
（!"#$%&’ 1DDE）的黄瓜根系中过氧化物酶和多酚氧
化酶活性显著快速增加。在本研究中，接种稻瘟菌
后施硅能显著提高水稻叶片中 !!A和 !"#的活性，
这与硅增强对稻瘟病的抗性是一致的（图 $，图 F）。
!!A是酚类物质氧化的主要酶，在植物体内能够把
酚类物质氧化成醌类并参与木质素的合成，增强寄
主的抗菌能力；!"#是过敏性反应代谢中起调控作
用的主要酶系之一，大多数研究认为，!"#活性升高
与抗病性相关［*$］。作者通过实时荧光定量 !5=的
检测结果表明，施硅能显著快速提高编码苯丙氨酸
解氨酶的基因表达水平［)’］，这与 !"#活性的表现是
一致的。
但施硅处理的 !AB活性明显低于不施硅处理，
这不仅与 56/89:等［(］的结果不一致，而且与许多亲
和与不亲和反应中的 !AB 活性变化也不一致［*F］；
但与有的研究结果是一致的［*G］。!AB是植物体内
普遍存在的氧化还原酶，它不仅参与木质素、酚类物
质及植保素的合成，而且还具有清除体内活性氧的
功能。在不同的寄主 &病原物的互作体系中表现是
不一致的，甚至相互矛盾［*F&*G］，不宜作为抗性指标。
感病严重的叶片活性氧的积累量更高，导致 !AB活
性有可能更高。从本试验结果看，!AB活性变化与
2*3)G期 孙万春，等：硅对水稻防御性关键酶活性的影响及其与抗稻瘟病的关系
施硅没有直接关系，可能因为施硅增强了水稻抗病
性，叶片受伤害较轻，活性氧积累较少，而使 !"#活
性更低。
综上所述，施硅能显著降低水稻的病情指数，缓
解稻瘟病对水稻生长的影响，具有显著的抗病效果。
硅能提高防御性关键酶的活性，参与寄主与防卫反
应有关的代谢过程，起着积极的生理生化抗病作用，
而不仅仅是简单的物理屏障作用。硅的抗病机制是
复杂的，尚需要进一步从生理生化和分子水平上进
行研究和验证。
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