全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（２）：５１７－５２６ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０２２８
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１３－０９－０３　　　接受日期：２０１４－０６－２３
基金项目：国家烟草专卖局科技重大专项（Ｔｓ０２－２０１１００１５）；高等学校学科创新引智计划项目 （Ｂ１２００６）资助。
作者简介：王通明（１９８６—），男，甘肃省永靖县人，硕士研究生，主要从事植物生理与生化方面的研究。Ｅｍａｉｌ：ｗｔｍｉｎｇ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
 通信作者 Ｅｍａｉｌ：ｚｘｆｅｎｇ＠ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ；ｗａｎｇｓｇ＠ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
有机肥和化肥对烟叶气体交换、叶绿素荧光特性及
叶绿体超微结构的影响
王通明１，陈 伟２，潘文杰２，姚 娟３，韦克苏２，陈 波１，
刘 川１，董 博１，宗学凤１，王三根１
（１西南大学农学与生物科技学院，重庆 ４００７１６；２贵州省烟草科学研究院，贵州贵阳 ５５００８１；
３水城县农业局，贵州六盘水 ５５３０４０）
摘要：【目的】本文以烤烟Ｋ３２６为材料，探讨了在不同叶龄时期有机肥与化肥在烟叶气体交换参数、叶绿素荧光特
性、叶绿素含量及叶绿体超微结构等方面的差异，以期从光能利用（宏观）及叶绿体超微结构（微观）方面，揭示两
种肥料配比对烟叶光合作用的影响机制，同时为探索烟叶高产优质栽培模式提供理论依据。【方法】以蛭石为栽培
基质进行盆栽试验。设施用烤烟专用有机肥（Ｎ∶Ｐ２Ｏ５∶Ｋ２Ｏ为９∶９∶１０，有机质≥７０％，中、微量元素≥１２％）和施用
普通尿素两个处理。烟草为工厂化无毒育秧苗，叶龄（叶龄从叶片长约２ｃｍ时算起）１５天、３０天、４５天、６０天和７５
天取样或测定自上而下第６ ８片叶。用Ｌｉ６４００（美国）便携式光合仪测定烟叶的净光合速率，蒸腾作用与气孔
导度。使用Ｍ系列调制叶绿素荧光成像系统ＭａｘｉＩｍａｇｉｎｇＰＡＭ（德国）测定叶绿素荧光参数。用Ｃ－７０００透射电
子显微镜观测叶绿体超微结构并拍照，用软件ＡｕｔｏＣＡＤ２００４计算淀粉颗粒在叶绿体中所占的相对面积比Ｒａ，叶绿
体基粒片层的统计方法据Ｇｏｏｄｅｎｏｕｇｈ等改进的ＴｅｉｃｈｌｅｒＺａｌｅｎ法。【结果】有机肥对烟叶叶绿素含量及光合速率的
影响显著，在叶龄６０天时，其叶绿素含量比普通化肥高１３６１％；在叶龄７５天时，其烟叶净光合速率、气孔导度及
蒸腾速率分别比普通化肥处理高１３５３％、８４５％和５１３％，叶绿素荧光参数Ｙ［Ⅱ］和ｑＬ分别比普通化肥处理高
２２２％和３９５％，Ｆｖ／Ｆｍ在叶龄６０天时比普通化肥处理高１８７％，而ＮＰＱ值在叶龄４５天时普通化肥比有机肥处
理高２３３％。叶绿体内孕育的淀粉粒随叶龄的增加而逐渐膨大，期间伴随着淀粉粒在叶绿体中所占的面积比例
（Ｒａ值）越来越大，两处理 Ｒａ值差异明显，尤其是在叶龄 ４５天时，化肥栽培下的烟叶 Ｒａ值比有机肥栽培高
３１８％。有机肥处理的叶绿体呈梭形，长宽比大，而普通化肥种植的叶绿体形态近圆形，长宽比小。【结论】施用有
机肥可显著提高烟叶叶绿素含量及光合速率，且随叶龄的增加，有机肥的作用效果日趋明显。叶绿素荧光参数的
差异表明，增施生物有机肥可延缓烟株衰老、提高烟叶光能利用效率。两种施肥方式下，淀粉颗粒 Ｒａ值的差异不
能说明施用化肥可提高烟叶合成淀粉的能力。与普通化肥处理下的烟叶相比，有机肥可显著提高叶绿体基粒垛叠
数大于１０的片层占基粒垛叠片层总数的百分比。
关键词：烟叶；有机肥；叶绿素荧光；叶绿体；超微结构
中图分类号：Ｓ５７２０６２０１　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０２－０５１７－１０
Ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｌｅａｆｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅｔｒａｉｔｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＮｉｃｏｔｉａｎａｔａｂａｃｕｍＬ．
Ｋ３２６ｕｎｄｅｒｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ＷＡＮＧＴｏｎｇｍｉｎｇ１，ＣＨＥＮＷｅｉ２，ＰＡＮＷｅｎｊｉｅ２，ＹＡＯＪｕａｎ３，ＷＥＩＫｅｓｕ２，ＣＨＥＮＢｏ１，ＬＩＵＣｈｕａｎ１，
ＤＯＮＧＢｏ１，ＺＯＮＧＸｕｅｆｅｎｇ１，ＷＡＮＧＳａｎｇｅｎ１
（１ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４００７１６，Ｃｈｉｎａ；
２ＧｕｉｚｈｏｕＴｏｂａｃｃｏＳｃｉｅｎｃｅＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００８１，Ｃｈｉｎａ；
３ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＢｕｒｅａｕｏｆＳｈｕｉｃｈｅｎｇＣｏｕｎｔｙ，Ｌｉｕｐａｎｓｈｕｉ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５３０４０，Ｃｈｉｎａ）
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｓｔｕｄｙｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｅｆｅｃｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｏｂａｃｃｏｍａｉｎｌｙｆｏｃｕｓｅｓｏｎ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇｔｏｂａｃｃｏ’ｓｍａｃｒｏｓｃｏｐｉｃｉｎｄｅｘｅｓ（ｓｕｃｈａｓａｇｒｏｎｏｍｉｃｔｒａｉｔｓ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｆｉｃｉｅｎｃｙ，ａｎｄｅｔｃ．），ｂｕｔ
ｈｏｗｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓａｆｅｃｔｔｏｂａｃｃｏｃｅｌｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓｉｓｓｅｌｄｏｍｒｅｐｏｒｔｅｄ．Ｉｎｔｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｕｓｉｎｇ
ｃｕｌｔｉｖａｒＮｉｃｏｔｉａｎａｔａｂａｃｕｍＬ．Ｋ３２６ａｓａｍａｔｅｒｉａｌ，ｗｅｓｔｕｄｉｅｄｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｔｏｂａｃｃｏｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｌｅａｆｇａｓ
ｅｘｃｈａｎｇｅｔｒａｉｔｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｕｎｄｅｒ
ｔｗｏｄｉｆｅｒｅｎｔｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｒｅｖｅａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｅｆｅｃｔｓｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｂｏｔｈ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｓｐｅｃｔｓ，ａｎｄｗｅｈｏｐｅｔｈｅｓｅｃａｎｐｒｏｖｉｄｅａｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓ
ｆｏｒｅｘｐｌｏｒｉｎｇｈｉｇｈｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｍｏｄｅｉｎｔｏｂａｃｃｏｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ｖｅｒｍｉｃｕｌｉｔｅｍｅｄｉｕｍｗａｓｕｓｅｄｉｎｐｏｔ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｐｅｒｆｏｒｍｅｄｔｈｅｆｌｕｅｃｕｒｅｄｔｏｂａｃｃｏｓｐｅｃｉａｌｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ（Ｎ∶Ｐ２Ｏ５∶Ｋ２Ｏ＝９∶９∶１０，ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒ≥
７０％，ｍｅｄｉｕｍａｎｄｔｒａｃｅｅｌｅｍｅｎｔｓ≥１２％）ａｎｄｃｏｍｍｏｎｕｒｅａａｓｔｈｅｔｗｏｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌｉｚｅｄｖｉｒｕｓｆｒｅｅｔｏｂａｃｃｏ
ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｕｓｅｄｆｏｒｓａｍｐｌｉｎｇｏｒｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓｔｏｗｈｉｃｈｔｈｅ６ｔｈ－８ｔｈｌｅａｖｅｓｔａｋｉｎｇｓｕｐｅｒｉｎｃｕｍｂｅｎｔｐｈｙｌｏｔａｘｉｓ
ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｌｅａｆａｇｅｏｆ１５－ｄａｙｓ，３０－ｄａｙｓ，４５－ｄａｙｓ，６０－ｄａｙｓａｎｄ７５－ｄａｙｓ，ａｎｄｃａｌｃｕｌａｔｉｎｇｔｈｅｌｅａｆａｇｅｆｒｏｍｔｈｅ
ｌｅａｖｅｓｕｐｔｏａｒｏｕｎｄ２ｃｍｌｅｎｇｔｈ．ＴｈｅＬＩ－６４００ＰｏｒｔａｂｌｅＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓＳｙｓｔｅｍ（ＬＩＣＯＲＩｎｃ．，Ｌｉｎｃｏｌｎ，Ｎｅｂｒａｓｋａ，
ＵＳＡ）ｗａｓｕｓｅｄｔｏｍｅａｓｕｒｅｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ．ＴｈｅＭａｘｉＩｍａｇｉｎｇ
ＰＡＭ（ＷＡＬＺ，Ｇｅｒｍａｎｙ）ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｍｅａｓｕｒｅｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓ．Ａｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｅｒｗａｓ
ｕｓｅｄｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅａｂｓｏｒｂａｎｃｅｖａｌｕｅｓｏｆｔｈｅｌｅａｖｅｓｐｉｇｍｅｎｔｓｍａｃｅｒａｔｉｏｎｅｘｔｒａｃｔ，ａｎｄｃａｌｃｕｌａｔｅｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔ．Ｔｈｅ
Ｃ－７０００ＥｌｅｃｔｒｏｎＭｉｃｒｏｓｃｏｐｅｗａｓｕｓｅｄｆｏｒｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｒａｔｉｏｏｆｓｔａｒｃｈ
ｇｒａｎｕｌｅｓｔｏｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ（Ｒａｖａｌｕｅ）ｗａｓｃａｌｃｕｌａｔｅｄｂｙＡｕｔｏＣＡＤ２００４（Ａｕｔｏｄｅｓｋ，Ｉｎｃ．，ＵＳＡ）ｆｒｏｍｄｉｇｉｔａｌ
ｐｉｃｔｕｒｅｓ．ＳｔａｔｉｓｔｉｃａｌｍｅｔｈｏｄｓｏｆｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｇｒａｎａｌａｍｅｌａｅｗｅｒｅｕｓｅｄａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏＴｅｉｃｈｌｅｒＺａｌｅｎ（ｉｍｐｒｏｖｅｄｂｙ
Ｇｏｏｄｅｎｏｕｇｈ）．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｔｈｅｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｃｏｕｌｄｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｌｅａｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ａｎｄｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｔｈｅｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｒｅｉｍｐｒｏｖｅｄｗｉｔｈｔｈｅｌｅａｆａｇｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ａｔｔｈｅ６０
ｄａｙｏｆｌｅａｖｅｓ，ｔｈｅｌｅａｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｕｎｄｅｒｔｈｅｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｓ１３６１％ ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｗｈｉｃｈ
ｕｎｄｅｒｔｈｅｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ａｔｔｈｅ７５ｔｈｄａｙ，ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｔｈｅ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅａｒｅ１３５３％，８４５％ ａｎｄ５１３％ ｈｉｇｈｅｒ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，
ａｎｄｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓ，Ｙ［Ⅱ］ａｎｄｑＬ，ａｒｅ２２２％ ａｎｄ３９５％ ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｃｈｅｍｉｃａｌ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｌｅａｆｉｎｔｒｉｎｓｉｃｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｉｃｉｅｎｃｙ（Ｆｖ／Ｆｍ）ｉｓ１８７％ ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔａｔｔｈｅ６０ｔｈ
ｄａｙ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ＮＰＱ）ｉｓ２３２％ ｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｅｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ４５ｄａｙｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓ．Ｓｔａｒｃｈｇｒａｉｎｓｉｎｃｒｅａｓｅｗｉｔｈｔｈｅｌｅａｆａｇｅｇｒａｄｕａｌｙｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅａｒｅａｒａｔｉｏｏｆ
ｓｔａｒｃｈｇｒａｉｎｔｏｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ（Ｒａｖａｌｕｅ）ｉｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ．ＴｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｏｆＲａｖａｌｕｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｗｏｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙｉｎｔｈｅ４５ｌｅａｆａｇｅｄａｙｓ，ａｎｄｔｈｅｌｅａｆＲａｖａｌｕｅｕｎｄｅｒｔｈｅｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｕｎｄｅｒｔｈｅｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ（３１８％）．Ｃｏｍｐａｒｉｎｇｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓｈａｐｅｓ
ｕｎｄｅｒｔｈｅｔｗｏｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｓ，ｔｈｅｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔａｐｐｅａｒｓｆｕｓｉｆｏｒｍｗｉｔｈａｈｉｇｈｅｒａｓｐｅｃｔｒａｔｉｏ，ｗｈｉｌｅ
ｔｈｅｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｅａｒｓｒｏｕｎｄｓｈａｐｅｗｉｔｈａｌｏｗｅｒａｓｐｅｃｔｒａｔｉｏ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】Ｔｈｅｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｃａｎ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｔｏｂａｃｃｏｌｅａｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，ａｎｄｔｈｅｓｅｅｆｅｃｔｓａｒｅｇｒａｄｕａｌｙ
ｅｎｈａｎｃｅｄｗｉｔｈｔｈｅｌｅａｆａｇｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｓｈｏｗｔｈａｔｔｈｅｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｃｏｕｌｄｄｅｌａｙｃｒｏｐｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｅｎｈａｎｃｅｌｉｇｈｔｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆ
ｔｏｂａｃｃｏｌｅａｖｅｓ．ＴｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｏｆＲａｖａｌｕｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｍｏｄｅｓｃａｎｎｏｔｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｆｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｓｔａｒｃｈ
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｕｎｄｅｒｔｈｅｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｓｂｅｔｅｒ．Ｂｙｃｏｎｔｒａｓｔ，ｔｈｅｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｃａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｇｒａｎａｗｈｉｃｈｉｓｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｌａｍｅｌａｅ＞１０ｔｏｔｈｅｔｏｔａｌｇｒａｎａｌａｍｅｌａｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ｔｏｂａｃｃｏｌｅａｆ牷ｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ牷ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ牷ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ牷ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
　　烟草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａｔａｂａｃｕｍ）是典型的叶用作物，叶
片中９６％左右的干物质直接或间接来自光合作
用［１］。烟草在生长发育过程中对矿质元素吸收量
大，需要大量施肥，但过量施用化学肥料可导致环境
污染［２］。有机肥不仅成本较低、污染小［３］，而且能
显著促进作物生长，提高作物的产量和品质［４］。已
８１５
２期　　　 王通明，等：有机肥和化肥对烟叶气体交换、叶绿素荧光特性及叶绿体超微结构的影响
有研究证明，有机肥具有促进烤烟生长、提高产量、
改进烟叶品质等作用［５］，但对比较有机肥与化肥在
生育期如何影响烤烟叶绿素荧光特性及叶绿体超微
结构差异的报道并不多见。为此，本试验以烤烟
Ｋ３２６为材料，探讨了不同叶龄时期有机肥与化肥处
理对烟叶气体交换参数、叶绿素荧光特性、叶绿素含
量及叶绿体超微结构影响等方面的差异，以期从光
能利用（宏观）及叶绿体超微结构（微观）方面，揭示
两者对烟叶光合作用的影响机制，同时为探索烟叶
高产优质栽培模式提供理论依据。
１　材料与方法
１１　供试材料
本试验于２０１２年在贵州特色优质烟叶基地（贵
州贵阳）进行，试验地位于Ｎ２４８８°，Ｅ１０７１０°，海拔
约为１１１２８ｍ。供试土壤为黄壤土，ｐＨ６６，土壤
有机质 ２１１ｇ／ｋｇ、碱解氮 ６１５ｍｇ／ｋｇ、速效磷
４８７ｍｇ／ｋｇ、速效钾１５９２ｍｇ／ｋｇ。
供试烤烟品种为 Ｋ３２６（ＮｉｃｏｔｉａｎａｔａｂａｃｕｍＬ．
Ｋ３２６），烤烟种子由贵州省烟草科学研究院提供，消
毒处理后工厂化育苗，育苗基质主要以草炭蛭石为
主，烟苗于４月８日移栽到温室土壤中。
１２　试验设计
选定两块试验区域，设两个肥料处理，１）施用
烤烟专用有机肥（ＯＦ），肥料由贵州博锐生态技术有
限公司提供，其Ｎ∶Ｐ２Ｏ５∶Ｋ２Ｏ为９∶９∶１０，有机质含
量≥７０％，中、微量元素≥１２％；２）施用普通化肥尿
素（ＣＦ）。有机肥用量为７５００ｋｇ／ｈｍ２，普通化肥尿
素用量为７００ｋｇ／ｈｍ２，作为基肥。
烟草追肥用 ＫＮＯ３，分别在４月２０日（施用量
３７５ｋｇ／ｈｍ２）和５月１４日（施用量７５ｋｇ／ｈｍ２）追
施，ＫＮＯ３的Ｎ∶Ｐ２Ｏ５∶Ｋ２Ｏ为１３∶０∶４４，管理方式与
大田相同。
烟苗移栽时均选用壮苗，分离式移栽，单株种
植，株行距５０ｃｍ×１２０ｃｍ。两块试验区域各分为
田字格形的四个小区（重复），单个小区植烟数为５０
株。设置无病害或有零星病害的取样区，烟株现蕾
前挂牌标记，取样或测定的叶位为自上而下第６ ８
片叶，样品采集或测定时期分别为叶龄（叶龄从叶
片长约２ｃｍ时算起）１５ｄ、３０ｄ、４５ｄ、６０ｄ和７５ｄ。
１３　测定项目和方法
１３１气体交换的测量　利用 Ｌｉ６４００（美国）便携
式光合仪，测定叶片的净光合速率（Ｐｎ），蒸腾作用
（Ｔｒ）与气孔导度（Ｇｓ）；设定光照强度为 １８００
μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），叶室内温度为２８℃，设定叶室内二
氧化碳浓度为ＣＯ２３８０μｍｏｌ／ｍｏＬ。每次测定５株取
其平均值，测定时间为上午９：００ １１：００之间。
１３２叶绿素荧光参数的测定　使用Ｍ系列调制叶
绿素荧光成像系统 ＭａｘｉＩｍａｇｉｎｇＰＡＭ（ＷＡＬＺ，德
国）测定。将充分暗适应好的叶片摘下，迅速固定
在叶室内的ｘｙ台上，通过软件ＩｍａｇｉｎｇＷｉｎＶ２４０ｂ
选择测定叶片测定区域，测定荧光动力学曲线，其中
测量光强 １μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），饱和脉冲光量子强度
３０００μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），光化光量子通量密度 １８６
μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）。测定时各处理测定５株取平均值。
相关参数计算公式如下［６－８］：
Ｆｖ／Ｆｍ ＝（Ｆｍ－Ｆｏ）／Ｆｍ；
Ｙ［Ⅱ］＝（Ｆｍ’－Ｆｔ）／Ｆｍ’；
ｑＬ＝（Ｆｍ’－Ｆ）／（Ｆｍ’－Ｆｏ’）ＸＦｏ’／Ｆ；
ＮＰＱ＝（ＦｍＦｍ’）／Ｆｍ’。
１３３叶绿素含量的测定　光合色素含量的提取与
测定参照萧浪涛等［９］的方法，用直径０９ｃｍ的打孔
器取新鲜叶片约０２ｇ（避开主叶脉）放入具塞玻璃
试管中，然后加入色素提取液（丙酮∶乙醇∶蒸馏水
＝４∶５∶１，为体积比）２０ｍＬ，加塞避光浸提１０ １２
ｈ，分别在波长６６５ｎｍ、６４９ｎｍ、４７０ｎｍ和６５２ｎｍ下
测定浸提液的吸光度值，计算叶绿素 ａ、ｂ和叶绿素
ａ＋ｂ的含量。每次各测定５株取平均值。
１３４叶绿体超微结构观测　在叶片中部靠近主叶
脉处用刀片切出１０ｍｍ×２ｍｍ的小片，用钝头镊子
夹起放置在０２ｍｏｌ／ＬｐＨ７２的ＰＢＳ清洗３ｍｉｎ，后
放到戊二醛固定液中，４℃冰箱内固定４８ｈ后，再用
相同的ＰＢＳ清洗２ ３次，酒精梯度脱水，环氧丙烷
置换，Ｅｐｏｎ８１２进行渗透包埋，ＬＫＢ－Ｖ超薄切片机
切片，用醋酸铀和柠檬酸铅对染，Ｃ－７０００透射电子
显微镜观察拍照。
１４　数据处理
对各处理不同叶龄叶肉细胞栅栏组织内的叶绿
体长、宽进行统计，用软件 ＡｕｔｏＣＡＤ２００４计算淀粉
颗粒在叶绿体中所占的相对面积比 Ｒａ［１０］。叶绿体
基粒片层的统计方法据 Ｇｏｏｄｅｎｏｕｇｈ等改进的
ＴｅｉｃｈｌｅｒＺａｌｅｎ法［１１］，对每个处理观察１００个基粒，
按照公式 Ｉ＝１００ｎＮ／∑ｎＮ统计基粒片层数与基粒
个数，计算出低基粒片层（≤１０）所占的百分率。
（公式中Ｉ代表基粒垛叠小于１０片层占基粒垛叠片
层总数的百分比）。
叶绿体超微结构图片用 Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ７０处理；采
用ＤＰＳ３０１软件进行数据统计分析，ＬＳＤ法检验差
９１５
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
异显著性；ＥＸＣＥＬ２０１３软件作图。
２　结果与分析
２１　两种肥料对烟叶气体交换特性的影响
由图１可知，随着叶龄的增加，有机肥处理烟叶
净光合速率（Ｐｎ）在生长前期逐渐增加，在后期逐渐
降低，与化肥处理烟叶 Ｐｎ有着相似的变化规律，两
者在叶龄 ３０ｄ时达到最大值，有机肥处理为 ＣＯ２
２４１３μｍｏｌ／（ｍ２· ｓ），化肥处理为 ＣＯ２ ２５０７
μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）；在生长前期，两者之间差异不明显，
在叶龄４５ｄ以后，随着叶龄的增加，有机肥处理下
烟叶Ｐｎ明显高于化肥处理，两者差异显著。
在生长发育过程中，两者烟叶的气孔导度值
（Ｇｓ）总体呈现降低的趋势（图１）。与化肥处理相
比，有机肥处理烟叶的 Ｇｓ总体较高，且随叶龄增加
而降低较缓慢，两者在叶龄１５ｄ时有最大值，有机
肥处理为Ｈ２Ｏ０６２ｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），化肥处理为 Ｈ２Ｏ
０５８ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）；在叶龄３０ｄ时，两者差异不明
显，在叶龄６０ ７５ｄ时，两者差异显著。
在烟叶生长发育期间，有机肥处理烟叶的蒸腾
速率（Ｔｒ）在叶龄１５ ６０ｄ时呈缓慢升高的趋势，
叶 龄 ６０ ｄ 时 达 到 最 大 值 Ｈ２Ｏ １９４６
ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），而后逐渐降低；在叶龄 １５ ４５ｄ
时，两处理叶片 Ｔｒ差异不明显，在叶龄４５ｄ以后，
随着叶龄增加，差异逐渐增加，在叶龄６０ ７５ｄ时，
两者的差异显著，且烟叶Ｔｒ值有机肥处理高于化肥
处理。
２２　两种肥料对烟叶叶绿素荧光特性的影响
Ｆｖ／Ｆｍ是暗适应条件下 ＰＳⅡ的最大光化学效
率，表征烟叶的潜在光合速率；而 Ｙ［Ⅱ］反映在光
照条件下ＰＳⅡ反应中心部分关闭时非环式电子传
递效率或实际原初光能捕获效率［１２］，可表示烟叶的
实际光合速率。从图２可以看出，两种肥料处理的
Ｆｖ／Ｆｍ值在生长前期（叶龄１５ ４５ｄ）呈稳定状态，
且差异不显著，而后随着叶龄的增加，在叶龄６０
７５ｄ时，两处理的Ｆｖ／Ｆｍ值逐渐降低，差异达５％显
著水平，且有机肥处理高于化肥处理。Ｙ［Ⅱ］与
Ｆｖ／Ｆｍ有着不同的变化趋势，化肥处理的 Ｙ［Ⅱ］值
总体表现逐渐降低的趋势，在叶龄１５ｄ时有最大值
０４３，而有机肥处理的 Ｙ［Ⅱ］值则呈抛物线的变化
趋势，在叶龄４５ｄ时出现最大值（０４１）。在叶龄
１５ ３０ｄ时，有机肥处理的烟叶Ｙ［Ⅱ］值低于化肥
处理，在４５ｄ以后，则有机肥处理的Ｙ［Ⅱ］值较高，
在叶龄１５、４５、７５ｄ时两处理均存在明显差异。
图１　两种肥料对烟叶气体交换参数
影响的差异比较
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
ｏｆｔｏｂａｃｃｏｌｅａｖｅｓｕｎｄｅｒｔｗｏｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｐａｔｅｒｎｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：ＯＦ—有机肥 Ｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；ＣＦ—化肥 Ｃｈｅｍｉｃａｌ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．不同字母表示同一采样期处理间差异达到５％显著水平
Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓａｔｔｈｅｓａｍｅｓａｍｐｌｉｎｇｄａｔｅｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ５％
ｌｅｖｅｌ．］
光化学淬灭系数ｑＬ反映ＰＳⅡ反应中心的开放
程度。在生长过程中，两种肥料处理的烟叶ｑＬ值变
化趋势相同，在叶龄１５ ４５ｄ时逐渐升高，两者在
叶龄４５ｄ时达到最大值（分别为０５９和０６０），叶
龄４５ ７５ｄ时呈下降趋势。具体说，在生长前期
（叶龄１５ ４５ｄ），两处理间差异不显著，随着叶龄
的增加，在叶龄６０ ７５ｄ时，两者差异明显，有机肥
处理的烟叶ｑＬ值总体较化肥处理高。参数ＮＰＱ为
非光化学淬灭，它反映天线色素系统对激发能的热
耗散。图２显示，两处理的ＮＰＱ值在叶龄１５ ３０ｄ
０２５
２期　　　 王通明，等：有机肥和化肥对烟叶气体交换、叶绿素荧光特性及叶绿体超微结构的影响
图２　两种肥料对烟叶叶绿素荧光
参数影响的差异比较
Ｆｉｇ．２　Ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
ｏｆｔｏｂａｃｃｏｌｅａｖｅｓｕｎｄｅｒｔｗｏｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｐａｔｅｒｎｓ
［注 （Ｎｏｔｅ）：ＯＦ—有机肥 Ｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；ＣＦ—化肥 Ｃｈｅｍｉｃａｌ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．不同字母表示同一采样期处理间差异达到 ５％显著水平
Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓａｔｔｈｅｓａｍｅｓａｍｐｌｉｎｇｄａｔｅｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ５％
ｌｅｖｅｌ．］
时处于稳定状态，且处理间不存在差异，随着叶龄的
增加，两处理的ＮＰＱ值逐渐增大，在叶龄４５ ６０ｄ
时，两处理之间差异不明显，在叶龄７５ｄ时两者达
到最大值（化肥处理为 ２５７４，有机肥处理为
２１６９），并且差异达５％显著水平。总体上，有机肥
处理的烟叶ＮＰＱ值较小。
２３　两种肥料对烟叶叶绿素含量的影响
随着叶龄的增加，两种肥料处理的烟叶叶绿素
（Ｃｈｌａ＋ｂ）含量呈相似的变化规律，即在叶龄１５
３０ｄ时叶绿素（Ｃｈｌａ＋ｂ）含量缓慢上升，而后随着
叶片逐渐趋于衰老，叶绿素含量逐渐下降（表 １）。
具体的说，在叶龄１５ ３０ｄ时，叶绿素 ａ含量存在
缓慢升高的趋势，两处理间差异不明显，且都在叶龄
３０ｄ时分别达到最大值１３３和１２６ｍｇ／ｇ；叶龄４５
７５ｄ时，两者差异显著，且有机肥处理的叶绿素ａ
含量较高；两处理的叶绿素ｂ含量在叶龄１５ ３０ｄ
时差异不明显，且均在逐渐升高，在叶龄３０ｄ时分
别达到最大值，有机肥处理０５６２ｍｇ／ｇ，化肥处理
０５３２ｍｇ／ｇ，在叶龄４５ ７５ｄ时两者存在显著差异，
总体上，有机肥处理的烟叶叶绿素ｂ含量较高。
２４　两种肥料对烟叶叶绿体超微结构的影响
对生长发育过程中烟叶超微结构的观测结果显
示（表２，图３ 图９），随着叶龄增加，叶绿体逐渐增
大，最终外膜破裂而释放出成熟的淀粉颗粒，期间伴
随着淀粉粒在叶绿体中所占的面积比例（Ｒａ值）越
来越大。其中，施用有机肥烟叶栅栏细胞的叶绿体
长度从４２４μｍ（叶龄１５ｄ）增加到６５８μｍ（叶龄
６０ｄ），增长了５５％，而化肥处理的叶片叶绿体从最
初的４３０μｍ增加到叶龄６０ｄ时的５６９μｍ，仅增
长了３２％，在前期（叶龄１５ ３０ｄ），两者叶绿体长
度差异不明显，在后期（叶龄４５ ６０ｄ），两处理间
差异显著，且有机肥处理较高；叶绿体的宽度也随叶
龄的增加而增大，化肥处理烟叶栅栏细胞叶绿体宽
度从最初的 ３１７μｍ增加到叶龄 ６０ｄ时的 ４５１
μｍ，增加了 ４２％，而有机肥处理的叶绿体宽度从
３２７μｍ（叶龄１５ｄ）增长到３８８μｍ（叶龄６０ｄ），
仅增加了１７％，在叶龄１５ ３０ｄ时，两者叶绿体宽
度差异不显著，在叶龄４５ ６０ｄ时，两处理间差异
显著，且有机肥处理的宽度较小。叶龄７５ｄ时，化
肥处理的烟叶栅栏细胞内的叶绿体被膜解聚而无法
统计。
随着叶龄增加，烟叶逐渐趋于衰老，基粒垛叠数
小于１０的片层占基粒垛叠片层总数的百分比在逐
渐增加（表２），但处理间存在差异。在叶龄１５ ３０
ｄ时，两者的 Ｉ值差异不显著，随着叶龄的增加，至
叶龄４５ ６０ｄ时，两处理间存在显著差异，总体上，
有机肥处理的 Ｉ值明显低于化肥处理。叶龄７５ｄ
时，化肥处理的烟叶细胞内叶绿体膜解聚而无法
统计。
Ｒａ值也随叶龄的增加而逐渐升高（表２），孕育
在叶绿体内的淀粉粒随叶龄增加而逐渐膨大，最终
叶绿体被膜解聚，释放出成熟的淀粉颗粒（图３ 图
１２５
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
９，ＣＦ处理）。两处理之间 Ｒａ值存在差异，在叶龄
１５ ４５ｄ时，两处理的 Ｒａ值差异不显著；随着叶
龄增加，至４５ ６０ｄ时，差异明显；叶龄７５ｄ时，有
机肥处理的烟叶的叶绿体被膜开始解聚，而化肥处
理的烟叶叶绿体被膜大部分已被降解，释放出淀粉
颗粒。总体上，有机肥处理的烟叶淀粉的 Ｒａ值
较低。
表１　两种肥料对烤烟叶片叶绿素含量的影响
Ｔａｂｌｅ１　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｏｂａｃｃｏｌｅａｖｅｓａｓａｆｅｃｔｅｄｂｙｔｗｏｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｐａｔｅｒｎｓ
叶龄（ｄ）
Ｌｅａｆａｇｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ａ含量（ｍｇ／ｇ，ＦＷ）
Ｃｈｌ．ａｃｏｎｔｅｎｔ
叶绿素ｂ含量（ｍｇ／ｇ，ＦＷ）
Ｃｈｌ．ｂｃｏｎｔｅｎｔ
叶绿素ａ＋ｂ（ｍｇ／ｇ，ＦＷ）
Ｃｈｌ．ａ＋ｂ
１５ ＯＦ １１４７±０１６９ａ ０４２４±００１６ａ １５７０±０１８５ａ
ＣＦ １２１７±０１３３ａ ０４６８±００５８ａ １６８６±０１９１ａ
３０ ＯＦ １３３３±０１１３ａ ０５６２±００２８ａ １８９５±０１４１ａ
ＣＦ １２６２±０２４０ａ ０５３２±００５５ａ １７９５±０２９５ａ
４５ ＯＦ １２９２±０１４５ａ ０３７１±００３３ａ １６６３±０１７８ａ
ＣＦ ０８２３±０１０８ｂ ０３０９±００３０ｂ １１３２±０１３８ｂ
６０ ＯＦ ０８４９±０１３４ａ ０２９１±００２５ａ １１４１±０１５９ａ
ＣＦ ０３５２±００４２ｂ ０１３１±００４３ｂ ０４８３±００８５ｂ
７５ ＯＦ ０４９１±００２９ａ ０１３８±００１４ａ ０６２９±００４４ａ
ＣＦ ０２２１±００２３ｂ ００７８±００１２ｂ ０２９９±００３６ｂ
　　注（Ｎｏｔｅ）：ＯＦ—有机肥 Ｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；ＣＦ—化肥 Ｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．不同字母表示同一采样期处理间差异达到５％显著水平 Ｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｅｒｓａｔｔｈｅｓａｍｅｓａｍｐｌｉｎｇｄａｔｅｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
表２　两种肥料对烤烟叶片叶绿素超微结构的影响
Ｔａｂｌｅ２　 Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｏｂａｃｃｏｌｅａｖｅｓａｓａｆｅｃｔｅｄｂｙｔｗｏｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｐａｔｅｒｎｓ
叶龄（ｄ）
Ｌｅａｆａｇｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿体Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ
长度Ｌｅｎｇｔｈ（μｍ） 宽度Ｗｉｄｔｈ（μｍ） Ｉ（％）
Ｒａ（％）
１５ ＯＦ ４．２４±０．２５ａ ３．２７±０．４０ａ １７．３２±１．９２ａ １１．３５±１．８４ｂ
ＣＦ ４．３０±０．４８ａ ３．１７±０．４８ａ １５．７４±２．２２ａ １７．３７±２．２４ａ
３０ ＯＦ ５．８５±０．４４ａ ２．５１±０．７０ａ １４．９７±１．４４ａ １９．５６±２．９４ａ
ＣＦ ５．１９±０．３２ａ ３．４４±０．４３ａ １８．３６±１．８８ａ ２２．４８±２．８５ａ
４５ ＯＦ ６．４４±０．４２ａ ３．４８±０．４１ｂ ２３．０２±３．０８ｂ ３３．２９±３．６１ｂ
ＣＦ ５．２０±０．４２ｂ ４．２１±０．３２ａ ４０．１２±３．９０ａ ４８．８４±６．５３ａ
６０ ＯＦ ６．５８±０．２３ａ ３．８８±０．１４ｂ ４７．５８±５．６８ｂ ５９．４８±６．４６ｂ
ＣＦ ５．６９±０．３９ｂ ４．５１±０．３６ａ ８５．１３±５．７１ａ ７４．６３±５．７６ａ
７５ ＯＦ ６．６０±０．１７ ３．８７±０．２０ ６０．７４±６．９５ ７１．２４±６．６５
ＣＦ — — — —
　　注（Ｎｏｔｅ）：ＯＦ—有机肥 Ｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；ＣＦ—化肥 Ｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．不同字母表示同一采样期处理间差异达到５％显著水平 Ｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｅｒｓａｔｔｈｅｓａｍｅｓａｍｐｌｉｎｇｄａｔｅｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
２２５
２期　　　 王通明，等：有机肥和化肥对烟叶气体交换、叶绿素荧光特性及叶绿体超微结构的影响
图３　叶龄１５ｄ时烟草叶肉细胞的叶绿体超微结构
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｔｏｂａｃｃｏｍｅｓｏｐｈｙｌｃｅｌｉｎｌｅａｆａｇｅｏｆ１５ｄａｙｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：①—有机肥 Ｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；②—化肥 Ｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．Ｃｈ—叶绿体Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ；Ｓ—淀粉颗粒Ｓｔａｒｃｈｇｒａｉｎ．］
图４　叶龄３０ｄ时烟草叶肉细胞的叶绿体超微结构
Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｔｏｂａｃｃｏｍｅｓｏｐｈｙｌｃｅｌｉｎｌｅａｆａｇｅｏｆ３０ｄａｙｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：①—有机肥 Ｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；②—化肥 Ｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．Ｃｈ—叶绿体Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ；Ｓ—淀粉颗粒Ｓｔａｒｃｈｇｒａｉｎ．］
图５　叶龄４５ｄ时烟草叶肉细胞的叶绿体超微结构
Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｔｏｂａｃｃｏｍｅｓｏｐｈｙｌｃｅｌｉｎｌｅａｆａｇｅｏｆ４５ｄａｙｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：①—有机肥 Ｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；②—化肥 Ｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．Ｃｈ—叶绿体Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ；Ｓ—淀粉颗粒Ｓｔａｒｃｈｇｒａｉｎ．］
３２５
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
图６　叶龄６０ｄ时烟草叶肉细胞的叶绿体超微结构
Ｆｉｇ．６　Ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｔｏｂａｃｃｏｍｅｓｏｐｈｙｌｃｅｌｉｎｌｅａｆａｇｅｏｆ６０ｄａｙｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：①—有机肥 Ｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；②—化肥 Ｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．Ｃｈ—叶绿体Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ；Ｓ—淀粉颗粒Ｓｔａｒｃｈｇｒａｉｎ．］
图７　叶龄７５ｄ时烟草叶肉细胞的叶绿体超微结构
Ｆｉｇ．７　Ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｔｏｂａｃｃｏｍｅｓｏｐｈｙｌｃｅｌｉｎｌｅａｆａｇｅｏｆ７５ｄａｙｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：①—有机肥 Ｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；②—化肥 Ｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．Ｃｈ—叶绿体Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ；Ｓ—淀粉颗粒Ｓｔａｒｃｈｇｒａｉｎ．］
图８　叶龄４５ｄ时烟草叶肉细胞的叶绿体超微结构
Ｆｉｇ．８　Ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｔｏｂａｃｃｏｍｅｓｏｐｈｙｌｃｅｌｉｎｌｅａｆａｇｅｏｆ４５ｄａｙｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：①—有机肥 Ｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；②—化肥Ｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．图中箭头所示为叶绿体片层结构ＴｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｌａｍｅｌａｅｉｓｍａｒｋｅｄｉｎｔｈｅＦＩＧ．］
４２５
２期　　　 王通明，等：有机肥和化肥对烟叶气体交换、叶绿素荧光特性及叶绿体超微结构的影响
图９　叶龄７５ｄ时烟草叶肉细胞的叶绿体超微结构
Ｆｉｇ．９　Ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｓｏｆｔｏｂａｃｃｏｍｅｓｏｐｈｙｌｃｅｌｉｎｌｅａｆａｇｅｏｆ７５ｄａｙｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：①—有机肥 Ｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ；②—化肥 Ｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．图中箭头所示为叶绿体片层结构
ＴｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｌａｍｅｌａｅｉｓｍａｒｋｅｄｉｎｔｈｅＦＩＧ．］
３　讨论
矿质元素参与植物光合作用、呼吸作用及物质
合成等许多生理过程［１３－１５］。有机肥不仅含有植物
生长所需的大量元素及微量元素，而且其中的微生
物可对土壤中的有机物（质）进行降解和转化为土
壤养分，刺激作物根系的生长，促进作物对水分和矿
质营养的吸收［１６］，因此，与普通化肥（尿素）相比，
有机肥对烤烟 Ｋ３２６叶片的气体交换参数、叶绿素
荧光参数及叶绿素含量均产生了不同程度的影响，
尽管烟株生长前期差异不明显，但随着叶龄的增加，
有机肥处理的优势逐渐显现，尤其在叶龄７５ｄ时，
其烟叶净光合速率、气孔导度及蒸腾速率分别比化
肥处理高１３５３％、８４５％和５１３％，烟叶的叶绿素
荧光参数Ｙ［Ⅱ］和ｑＬ分别比化肥处理高２２２％和
３９５％，Ｆｖ／Ｆｍ在叶龄 ６０ｄ时比化肥处理高
１８７％，而ＮＰＱ值则相反，在叶龄４５ｄ时化肥处理
比有机肥处理高２３３％（图２）。ＮＰＱ是过剩光能
的指示计，植物主要通过跨膜质子梯度介导的叶黄
素循环来耗散多余光能［７］。在后期，化肥处理的烟
叶ＮＰＱ值较高，一方面说明随着烟叶衰老，光合能
力下降，光能过剩，另一方面说明叶黄素积累增加了
叶片对光的耗散能力，使烟株免于强光灼伤。在叶
龄６０ｄ时，有机肥处理的叶片叶绿素（Ｃｈｌａ＋ｂ）含
量比普通化肥高１３６１％（表２），说明施用有机肥
可显著提高叶绿素含量，延缓烟株衰老，这与前人的
研究结果一致［１７］。
两种施肥处理，烟叶栅栏细胞超微结构观察结
果表明，叶绿体形态随着叶龄的增加而逐渐增大，随
着细胞逐渐趋于衰老，基粒垛叠数小于１０的片层占
基粒垛叠片层总数的百分比（Ｉ值）逐渐增加，淀粉
颗粒在叶绿体内所占的面积比例（Ｒａ）也逐渐增大，
最终叶绿体被膜破裂而释放出淀粉颗粒，这与王程
栋等［１８］的研究结果一致。叶绿体形态的变化主要
原因可能是其内部孕育的淀粉粒膨大的缘故，两处
理Ｒａ值差异明显，尤其是在叶龄４５ｄ时，化肥处理
的烟叶Ｒａ值比有机肥处理高３１８％，但这并不表
明化肥栽培下烟叶合成淀粉的能力强。比较两种施
肥处理的叶绿体形态，有机肥处理的烟叶叶绿体呈
梭形，长宽比大，而化肥处理的叶绿体形态近圆形，
长宽比小；与化肥处理相比，有机肥可显著提高叶绿
体基粒垛叠数大于１０的片层占基粒垛叠片层总数
的百分比，这也是作物提高光合效率的关键所在。
４　结论
施用有机肥可显著提高烟叶叶绿素含量及光合
速率，且随叶龄的增加，有机肥的作用效果日趋明
显。叶绿素荧光参数的差异表明，增施生物有机肥
可延缓烟株衰老、提高烟叶光能利用效率。两种施
肥方式下，淀粉颗粒 Ｒａ值的差异不能说明施用化
肥可提高烟叶合成淀粉的能力。与普通化肥处理下
的烟叶相比，有机肥可显著提高叶绿体基粒垛叠数
大于１０的片层占基粒垛叠片层总数的百分比。
参 考 文 献：
［１］　江力，曹树青，戴新宾，等．光强对烟草光合作用的影响［Ｊ］．
５２５
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
中国烟草学报，２０００，６（４）：１７－２０
ＪｉａｎｇＬ，ＣａｏＳＱ，ＤａｉＸＢｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
ｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｔｏｂａｃｃｏ［Ｊ］．ＡｃｔａＴａｂａｃａｒｉａＳｉｎｉｃａ，２０００，６
（４）：１７－２０
［２］　黄国勤，王兴祥，钱海燕，等．施用化肥对农业生态环境的负
面影响及对策［Ｊ］．生态环境学报，２００４，１３（４）：６５６－６６０
ＨｕａｎｇＧＱ，ＷａｎｇＸＸ，ＱｉａｎＨＹｅｔａｌ．Ｎｅｇａｔｉｖｅｉｍｐａｃｔｏｆ
ｉｎｏｒｇａｎｉｃｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄｉｔｓ
ｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００４，
１３（４）：６５６－６６０
［３］　刘睿，王正银，朱洪霞．中国有机肥料研究进展［Ｊ］．中国农
学通报，２００７，２３（１）：３１０－３１３
ＬｉｕＲ，ＷａｎｇＺＹ，ＺｈｕＨ Ｘ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｏｒｇａｎｉｃ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｅｔｉｎ，
２００７，２３（１）：３１０－３１３
［４］　孔祥波，徐坤，尚庆文，王玉霞．生物有机肥对生姜生长发育
和品质的影响［Ｊ］．中国土壤与肥料，２００７，（４）：６４－６７
ＫｏｎｇＸＢ，ＸｕＫ，ＳｈａｎｇＱＷ，ＷａｎｇＹＸ．Ｅｆｅｃｔｏｆｂｉｏｏｒｇａｎｉｃ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈ，ｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｇｉｎｇｅｒ［Ｊ］．Ｓｏｉｌａｎｄ
ＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅｓｉｎＣｈｉｎａ，２００７，（４）：６４－６７
［５］　叶协锋，凌爱芬，喻奇伟，等．活化有机肥对烤烟生理特性和
品质的影响［Ｊ］．华北农学报，２００８，２３（５）：１９０－１９３
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