全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１６，２２（３）：７６８－７７５ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．１５５１１
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１５－１２－２８ 接受日期：２０１６－０２－０４
基金项目：国家“十二·五”科技支撑计划“钢渣农业资源化利用技术研究与示范”（２０１３ＢＡＢ０３Ｂ０２）资助。
作者简介：刘红芳（１９７３—），女，北京平谷人，副研究员，博士研究生，主要从事植物逆境生理与分子生物学研究。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｈｏｎｇｆａｎｇ＠ｃａａｓ．ｃｎ
通信作者 Ｅｍａｉｌ：ｙｃｌｉａｎｇ＠ｚｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
施硅对水稻白叶枯病抗性及叶片抗氧化酶活性的影响
刘红芳１，宋阿琳１，范分良１，李兆君１，梁永超１，２
（１中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，农业部植物营养与肥料重点实验室，北京 １０００８１；
２浙江大学环境与资源学院，杭州 ３１００５８）
摘要：【目的】水稻白叶枯病是一种细菌性枯萎病害，是限制水稻生产的重要生物因素之一。通过田间接种白叶枯
病菌，研究施硅对水稻叶片中丙二醛含量及抗氧化系统酶活性的影响及其抗白叶枯病的机理，为安全有效的防治
病害提供理论依据。【方法】以唐粳２号水稻品种为材料，２０１３年在河北省秦皇岛市进行田间试验，试验在两个施
氮水平 ［Ｎ１８０ｋｇ／ｈｍ２（正常供氮，Ｎ１８０），４５０ｋｇ／ｈｍ２（高量供氮，Ｎ４５０）］下设３个硅处理［不施硅（－Ｓｉ），施硅酸
钠（Ｓｉ１，以ＳｉＯ２计，７０ｋｇ／ｈｍ
２），施硅钙肥（Ｓｉ２，以ＳｉＯ２计，７０ｋｇ／ｈｍ
２）］，在水稻孕穗期采用剪叶法接种白叶枯病
菌，研究硅对接种后３０ｄ水稻病情指数和第１ｄ、３ｄ、５ｄ、７ｄ和１０ｄ水稻叶片中丙二醛（ＭＤＡ）含量、超氧化物歧
化酶（ＳＯＤ）活性、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活性的影响。【结果】接种白叶枯病菌后，
正常供氮水平，施硅处理的病情指数比不施硅处理平均降低１７８％（Ｐ＜００５）；高量供氮水平，施硅钙肥的病情指
数比不施硅降低１５１％（Ｐ＜００５），而施硅酸钠的病情指数差异不显著。接种白叶枯病菌后，施硅处理的水稻叶
片ＭＤＡ均低于不施硅处理，且在正常供氮水平第７ｄ和高量供氮水平第３ｄ、第７ｄ差异达显著水平。接种白叶枯
病菌后，正常供氮水平第１ｄ、第７ｄ和高量供氮水平第１ｄ、第５ｄ，施硅处理的水稻叶片中ＳＯＤ活性均显著高于
不施硅处理，且第１ｄ施硅钙肥的叶片ＳＯＤ显著高于施硅酸钠处理；接种白叶枯病菌后，施硅处理的水稻叶片中
ＣＡＴ活性均高于不施硅处理，但未达显著水平；高量供氮水平第１ｄ、第７ｄ和第１０ｄ施硅处理的水稻叶片中ＡＰＸ
活性均显著高于不施硅处理。【结论】施硅能提高感病水稻叶片中 ＳＯＤ、ＣＡＴ和 ＡＰＸ的活性，降低水稻叶片中
ＭＤＡ含量，有效清除植物体内活性氧（ＲＯＳ），从而增强了水稻抗白叶枯病的能力；在高量供氮水平下，硅钙肥抵御
白叶枯病效果好于硅酸钠。
关键词：硅；氮；水稻；白叶枯病；抗氧化酶活性
中图分类号：Ｑ９４５７８；Ｓ４３２２＋４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１６）０３－０７６８－０８
Ｅｆｅｃｔｓｏｆｓｉｌｉｃｏｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｎｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｇａｉｎｓｔｂａｃｔｅｒｉａｌｂｌｉｇｈｔａｎｄ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｄｅｆｅｎｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｒｉｃｅｌｅａｖｅｓ
ＬＩＵＨｏｎｇｆａｎｇ１，ＳＯＮＧＡｌｉｎ１，ＦＡＮＦｅｎｌｉａｎｇ１，ＬＩＺｈａｏｊｕｎ１，ＬＩＡＮＧＹｏｎｇｃｈａｏ１，２
（１ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＲｅｇｉｏｎａｌＰｌａｎｎｉｎｇ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎａ；
２ＣｏｌｅｇｅｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ＆ＲｅｓｏｕｒｃｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＺｈｅｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１００５８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｂａｃｔｅｒｉａｌｂｌｉｇｈｔｏｆｒｉｃｅｉｓａｂａｃｔｅｒｉａｌｗｉｌｔｄｉｓｅａｓｅｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄ，ｗｈｉｃｈｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓｌｉｍｉｔｉｎｇｒｉｃｅｙｉｅｌｄ．ＢｙｉｎｏｃｕｌａｔｉｎｇＸｏｏｉｎｔｏｌｅａｖｅｓｏｆｆｉｅｌｄｇｒｏｗｎｒｉｃｅ，ｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ
ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｓｉｌｉｃｏｎｏｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅａｎｄａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｄｅｆｅｎｓｅｅｎｚｙｍｅｓｉｎｒｉｃｅｌｅａｖｅｓ
ａｎｄｔｈｅｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆＸｏｏｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｓａｆｅａｎｄｅｆｅｃｔｉｖｅｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎａｎｄ
ｃｏｎｔｒｏｌｍｅａｓｕｒｅｓｆｏｒｔｈｅｄｉｓｅａｓｅ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】ＡｆｉｅｌｄｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｉｎＱｉｎｈｕａｎｇｄａｏ，Ｈｅｂｅｉｐｒｏｖｉｎｃｅｉｎ
２０１３ＲｉｃｅｗａｓｇｒｏｗｎｗｉｔｈｎｏＳｉ（－Ｓｉ），ｓｏｄｉｕｍｓｉｌｉｃａｔｅａｔ７０ｋｇ／ｈｍ２（Ｓｉ１，ＳｉＯ２）ａｎｄｃａｌｃｉｕｍｓｉｌｉｃｏｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
ａｔ７０ｋｇ／ｈｍ２（Ｓｉ２，ＳｉＯ２）ａｔｔｗｏｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｓ，ｉ．ｅ．１８０ｋｇ／ｈｍ
２（Ｎ１８０，ｎｏｒｍａｌＮ）ａｎｄ４５０ｋｇ／ｈｍ２（Ｎ４５０，
ｈｉｇｈＮ）．Ｔｈｅｒｉｃｅｖａｒｉｅｔｙｕｓｅｄｗａｓａｊａｐｏｎｉｃａ（Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａｃｖ．ＴａｎｇＮｏ．２）．Ｆｉｖｅｔｏｓｉｘｏｆｔｈｅｕｐｐｅｒｍｏｓｔｆｕｌｙ
３期 刘红芳，等：施硅对水稻白叶枯病抗性及叶片抗氧化酶活性的影响
ｅｘｐａｎｄｅｄｌｅａｖｅｓｏｆｅａｃｈｒｉｃｅｐｌａｎｔａｔｔｈｅｂｏｏｔｉｎｇｓｔａｇｅｗｅｒｅｉｎｏｃｕｌａｔｅｄｂｙｕｓｉｎｇｌｅａｆｃｌｉｐｐｉｎｇｍｅｔｈｏｄ，ｉｎｗｈｉｃｈｔｈｅ
ｌｅａｆｂｌａｄｅｗａｓｃｕｔｗｉｔｈａｐａｉｒｏｆｓｃｉｓｓｏｒｓｐｒｅｄｉｐｐｅｄｉｎｔｈｅｂａｃｔｅｒｉａｌｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｓｉｌｉｃｏｎｏｎｒｉｃｅｄｉｓｅａｓｅ
ｉｎｄｅｘｗａｓｅｘａｍｉｎｅｄ３０ｄａｙｓａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｓｉｌｉｃｏｎｏｎｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅａｎｄ
ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｎｄａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＡＰＸ）ｉｎｒｉｃｅｌｅａｖｅｓ
ｗａｓａｎａｌｙｚｅｄａｔ１，３，５，７ａｎｄ１０ｄａｙｓａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｌｅａｆｂｌｉｇｈｔｐａｔｈｏｇｅｎ，
ｕｎｄｅｒｔｈｅｎｏｒｍａｌＮｌｅｖｅｌ，ｏｎｔｈｅａｖｅｒａｇｅｄｉｓｅａｓｅｉｎｄｅｘｏｆＳｉｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓｗａｓ１７８％ ｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＳｉ
ｕｎｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓ（Ｐ＜００５），ｗｈｉｌｅｕｎｄｅｒｔｈｅｈｉｇｈＮｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｄｉｓｅａｓｅｉｎｄｅｘｏｆｃａｌｃｉｕｍｓｉｌｉｃａｔｅｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓｗａｓ
１５１％ ｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＳｉｕｎｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓ（Ｐ＜００５），ａｎｄｔｈｅｉｎｄｅｘｏｆｓｏｄｉｕｍｓｉｌｉｃａｔｅｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓｗａｓ
ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｙｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｉｎｓｉｌｉｃｏｎｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎ
ｔｈａｔｉｎｓｉｌｉｃｏｎｕｎｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓ７ｄａｙｓａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｔｈｅｎｏｒｍａｌｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌ（Ｐ＞００５），ａｎｄｓｏｗａｓｉｔ
ａｔ３ａｎｄ７ｄａｙｓａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｔｈｅｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ｉｎ
ｓｉｌｉｃｏｎｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｓｉｌｉｃｏｎｕｎｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓ７ｄａｙｓａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｔｈｅ
ｎｏｒｍａｌＮｌｅｖｅｌ，ａｎｄｓｏｗａｓｉｔ１ａｎｄ５ｄａｙｓａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｔｈｅｈｉｇｈＮｌｅｖｅｌ．ＴｈｅＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｉｎｃａｌｃｉｕｍｓｉｌｉｃａｔｅｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓｔｈａｎｉｎｓｏｄｉｕｍｓｉｌｉｃａｔｅｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓ１ｄａｙａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ．
Ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ｉｎｔｈｅＳｉｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅＳｉｕｎｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓ，ｔｈｏｕｇｈｔｈｅ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｗａｓｎｏｔｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｓｃｏｂｉｃｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＡＰＸ）ｉｎｔｈｅＳｉｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｉｎｔｈｅＳｉｕｎｔｒｅａｔｅｄｐｌａｎｔｓ１，７，ａｎｄ１０ｄａｙｓａｆｔｅｒｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｕｎｄｅｒｔｈｅｈｉｇｈＮｌｅｖｅｌ．
【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】ＡｄｄｉｔｉｏｎｏｆｓｉｌｉｃｏｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｃａｎｅｎｈａｎｃｅｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤ，ＣＡＴａｎｄＡＰＸａｎｄｒｅｄｕｃｅｔｈｅ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆＭＤＡｏｆｒｉｃｅｌｅａｖｅｓｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｕｓｅｆｅｃｔｉｖｅｌｙｅｌｉｍｉｎａｔｉｎｇｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓａｎｄ
ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｇａｉｎｓｔｂａｃｔｅｒｉａｌｂｌｉｇｈｔ．ＵｎｄｅｒｔｈｅｈｉｇｈＮｌｅｖｅｌ，ｃａｌｃｉｕｍｓｉｌｉｃａｔｅｉｓｍｏｒｅｅｆｅｃｔｉｖｅｉｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｇａｉｎｓｔｂａｃｔｅｒｉａｌｂｌｉｇｈｔｔｈａｎｓｏｄｉｕｍｓｉｌｉｃａｔｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｓｉｌｉｃｏｎ；ｎｉｔｒｏｇｅｎ；ｒｉｃｅ；ｂａｃｔｅｒｉａｌｂｌｉｇｈｔｏｆｒｉｃｅ；ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｄｅｆｅｎｓｅｅｎｚｙｍｅｓ
水稻白叶枯病是由野油菜黄单胞菌水稻致病变
种（Ｘａｎｔｈｏｍｏｎａｓｃａｍｐｅｓｔｒｉｓｐｖ．ｏｒｙｚａｅ，Ｘｏｏ）引起的
一种世界性的细菌性枯萎病害。为了控制该病的发
生，研究者在化学处理、改变耕作方式和降低氮肥
使用量等方面进行了大量尝试，但这些措施在规模
和地域上不同程度地受到了限制。目前，有关水稻
白叶枯病的研究大多集中于抗源筛选、抗性遗传及
抗性育种等方面。
硅是地壳中最丰富的元素之一，其含量仅次于
氧。１８４０年，德国化学家李比希提出植物不但能吸
收铵和磷酸，还能吸收硅酸等，并将硅列为与氮、
磷、钾同等重要的植物必需营养元素［１］。１９２６年，
Ｓｏｍｍｅｒ最早提出硅与水稻的正常生长发育有关，硅
是必需营养元素，只是因无法实现纯净的无硅培养
而难以证实［２］。硅对植物生长发育的有益作用已
是不争的事实，在抵御病害方面，已有学者［３－４］研究
提出，硅能促进植物生长和诱导植物抗病性，且能显
著提高水稻抵御稻瘟病的能力，只是其抗病机制并
不是很清楚。对于硅抵御病害的研究，多集中在以
真菌引起的稻瘟病、纹枯病等方面［５］，而对于以细
菌引起的白叶枯病的研究甚少。目前，仅有薛高峰
等［６］通过水培试验研究并提出硅可以对水稻白叶
枯病有防御效果，认为硅可通过参与植株体内代谢，
调节抗氧化系统酶活性，增强植株对白叶枯病抗性。
在大田条件下，不同氮水平下硅对水稻白叶枯病的
抗病效果还未见报道。因此，本研究通过田间接种
白叶枯病菌，设置正常和高量２个供氮水平，选用硅
酸钠和硅钙肥，研究不同氮水平条件下硅对水稻叶
片相关抗氧化系统酶活性影响及其白叶枯病抗性机
理的探讨，为有效、安全防治白叶枯病提供理论
依据。
１ 材料与方法
１１ 供试材料
试验于２０１３年５ １０月在河北省秦皇岛市抚
宁县留守营镇张各前村进行，试验田土壤理化性质
为有机质含量２１０ｇ／ｋｇ、碱解氮１５７０ｍｇ／ｋｇ、有
效磷 ６１０ｍｇ／ｋｇ、速效钾 １１２０ｍｇ／ｋｇ、土壤 ｐＨ
７５、有效硅１３００ｍｇ／ｋｇ。试验用水稻品种为唐粳
２号。
基肥选用复混肥料（Ｎ－Ｐ２Ｏ５－Ｋ２Ｏ１５－１５－
１５），氮肥选用尿素（Ｎ４６０％）。硅肥选用分析纯
９６７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２２卷
试剂硅酸钠（Ｎａ２ＳｉＯ３·９Ｈ２Ｏ）和硅钙肥，其中硅钙
肥由领先生物农业股份有限公司提供，有效硅
（ＳｉＯ２）含量２１０％、氧化钙（ＣａＯ）含量２５０％。
ＮＡ培养基采用的是肉汁胨培养基［７］。
１２ 试验设计
小区面积１５ｍ２（４２ｍ×３６ｍ），小区之间用
双层厚塑料膜围起，将塑料膜插入地下约２０ｃｍ，地
上部用竹竿支起（高出水面１０ ２０ｃｍ），留１５ｍ
宽的水道（即保护行），在小区保护行两侧的水面以
上的塑料膜上均匀地各打４个小孔，作为灌、排水
的通道，保证每个小区单排单灌。
试验采取随机区组排列，设正常和高量供氮２
个水平为 Ｎ１８０ｋｇ／ｈｍ２（Ｎ１８０）和 Ｎ４５０ｋｇ／ｈｍ２
（Ｎ４５０）；３个硅处理为不施硅（－Ｓｉ），施硅酸钠
（Ｓｉ１），施硅钙肥（Ｓｉ２）。每个处理设３次重复，水稻
于５月１３日移栽，并于水稻孕穗期接种白叶枯病
菌。田间精细管理，除不使用防治白叶枯病的药剂
外，其他管理与普通大田相同。
基肥为复混肥料（Ｎ－Ｐ２Ｏ５－Ｋ２Ｏ为 １５－１５－
１５），用量为６００ｋｇ／ｈｍ２；硅酸钠和硅钙肥用量为７０
ｋｇ／ｈｍ２（以ＳｉＯ２计），于移栽一周后按１∶１分别与
干燥土壤掺混，按试验方案将硅酸钠和硅钙肥分别
均匀抛洒于水田相应小区中，氮肥分别以基肥
（５０％）、分蘖肥（３０％）和穗肥（２０％）３次施用。
１３ 菌液制备与接种
２８℃条件下，将菌株在 ＮＡ斜面培养基上活化
培养２ｄ，在液体培养基上于２８℃水浴中震荡培养
１ｄ。然后收集菌体，用无菌水离心洗涤２次后，配
制成１０９ｃｆｕ／ｍＬ的细菌悬浮液，供接种用。
在水稻孕穗期，用剪刀沾菌液剪去水稻上部健
康叶的叶尖１ ２ｃｍ（即采用剪叶法）［８］，每沾一次
菌液剪１ ２片叶，每株剪５ ６片叶。
１４ 样品采集与处理
分别于分蘖期、拔节期和成熟期采集水稻植
株，将鲜样叶片装于液氮罐中运输，并于－８０℃超低
温冰箱中贮存，用于检测蛋白质、丙二醛和相关酶
活性；将不同时期采集的植株茎秆及收获期的籽
粒，用蒸馏水冲洗干净，于鼓风干燥烘箱中８０℃杀
青３０ｍｉｎ，然后降温至６５℃烘干，用于检测植株养
分含量。
１５ 病情调查
水稻孕穗期接种后３０ｄ，参照方中达等［９］的调
查方法调查水稻叶片白叶枯病病情，每个小区随机
选取６０片病株叶片，根据病斑的绝对长度进行抗性
反应参数分级。分级标准如下：０级—病斑≤０２ｃｍ
（剪口处仅出现干枯的剪痕）；１级—０２ｃｍ≤病斑≤
１５ｃｍ；３级—１５ｃｍ≤病斑≤３０ｃｍ；５级—３０ｃｍ
≤病斑≤５０ｃｍ；７级—５０ｃｍ≤病斑≤１０ｃｍ；９
级—病斑在１００ｃｍ以上。病情指数计算公式为：
病情指数＝∑（各病级叶片数×病级代表值）叶片总数×最高病级的代表值 ×１００％
１６ 测定项目
分别于接种后第１、３、５、１０ｄ采集水稻叶片，
放在布袋中用液氮冷冻，于－８０℃冰箱中保存，用于
测定丙二醛、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、抗坏
血酸过氧化物酶和蛋白质含量。
１６１丙二醛（ＭＤＡ）含量的测定 参照李云锋
等［１０］的方法提取粗酶液；丙二醛（ＭＤＡ）含量的测
定参照赵世杰等的测定方法［１１］。
１６２超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）
和抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活性的测定 参照
Ｓａｔｏ等［１２］的方法提取粗酶液；ＳＯＤ活性的测定参
照李合生等［１３］的测定方法；ＣＡＴ活性的测定参照
Ｃａｋｍａｋ等［１４］的测定方法；ＡＰＸ活性的测定参照
Ｎａｋａｎｏ等［１５］的测定方法。
１６３蛋白质含量的测定 参照 Ｂｒａｄｆｏｒｄ［１６］的测定
方法，以牛血清蛋白（ＢＳＡ）为标准蛋白，采用考马斯
亮蓝Ｇ－２５０法测定蛋白含量。
１７ 数据分析
试验数据用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００７进行数据汇总
和计算，用ＳＰＳＳ１８０软件进行统计分析，采用 ＬＳＤ
法进行差异显著性比较，ＳｉｇｍａＰｌｏｔ１１０作图。
２ 结果与分析
２１ 硅对水稻白叶枯病情指数的影响
图１显示，接种白叶枯病菌，无论正常供氮水平
（Ｎ１８０），还是高量供氮水平（Ｎ４５０），施硅对水稻白
叶枯病的抗性表现出明显差异。施氮与施硅对水稻
白叶枯病病情指数不存在交互作用。正常供氮水
平，施硅处理比不施硅处理的白叶枯病病情指数平
均降低了１７８％，且均达显著水平；高量供氮水平，
施硅酸钠的病情指数比不施硅降低了７４％，差异
不显著，施硅钙肥的病情指数比不施硅降低了
１５１％，差异显著。结果说明，施硅能显著提高水稻
对白叶枯病的抵抗能力，高量供氮水平，硅钙肥效果
好于硅酸钠。
０７７
３期 刘红芳，等：施硅对水稻白叶枯病抗性及叶片抗氧化酶活性的影响
图１ 正常和高量供氮水平下硅对水稻白叶枯病
病情指数的影响
Ｆｉｇ．１ ＥｆｅｃｔｓｏｆＳｉｏｎｂａｃｔｅｒｉａｌｂｌｉｇｈｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｌｅａｖｅｓ
ｏｆｒｉｃｅｕｎｄｅｒｎｏｒｍａｌａｎｄｎｉｇｈｌｅｖｅｌｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｐｐｌｙ
［注（Ｎｏｔｅ）：方差分析Ｖａｒｉａｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ：Ｎ（Ｆ＝１７０６），
Ｓｉ（Ｆ＝１１７８），Ｎ×Ｓｉ（Ｆ＝０９２）．］
２２ 硅对感病水稻叶片ＭＤＡ含量的影响
由图２可以看出，无论施硅与否，水稻接种白叶
枯病菌后，第１ｄ叶片丙二醛（ＭＤＡ）含量快速升高，
第３ｄ后又急剧下降，第５ｄ施硅处理维持平稳，而
不施硅处理快速升高，第７ｄ后施硅处理快速升高，
不施硅处理缓慢升高。而在整个变化过程中，施硅
处理的ＭＤＡ含量均低于不施硅处理，正常供氮水
平第７ｄ施硅与不施硅处理差异达到显著水平；高
量供氮水平第３ｄ和第７ｄ施硅与不施硅处理均达
显著水平。结果说明，接种白叶枯病菌后，水稻叶片
中丙二醛（ＭＤＡ）含量急剧上升是一种应激响应，施
硅可以降低叶片中ＭＤＡ的含量。
２３ 硅对感病水稻叶片ＳＯＤ活性的影响
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）通过歧化反应清除超氧
阴离子自由基，形成过氧化氢和分子氧。图３表明，
图２ 正常和高量供氮水平下硅对接种后水稻叶片丙二醛含量的影响
Ｆｉｇ．２ ＥｆｅｃｔｓｏｆＳｉｏｎＭＤＡｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＸｏｏｉｎｆｅｃｔｅｄｒｉｃｅｕｎｄｅｒｎｏｒｍａｌａｎｄｎｉｇｈｌｅｖｅｌｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｐｐｌｙ
［注（Ｎｏｔｅ）：表示同一时间，施硅与否在Ｐ＜００５水平下差异显著 Ｄｅｎｏｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｔＰ＜００５ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ＋Ｓｉ（Ｓｉ１ｏｒＳｉ２）ａｎｄ－Ｓｉｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅｐｏｉｎｔ．］
图３ 正常和高量供氮水平下硅对接种后水稻叶片超氧化物歧化酶活性的影响
Ｆｉｇ．３ ＥｆｅｃｔｓｏｆＳｉｏｎＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＸｏｏｉｎｆｅｃｔｅｄｒｉｃｅｕｎｄｅｒｎｏｒｍａｌａｎｄｈｉｇｈｌｅｖｅｌｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｐｐｌｙ
［注（Ｎｏｔｅ）：表示同一时间，施硅与否在Ｐ＜００５水平下差异显著
ＤｅｎｏｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｔＰ＜００５ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ＋Ｓｉ（Ｓｉ１ｏｒＳｉ２）ａｎｄ－Ｓｉｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅｐｏｉｎｔ．］
１７７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２２卷
无论正常供氮水平，还是高量供氮水平，水稻接种白
叶枯病菌后，施硅处理的ＳＯＤ活性均高于不施硅处
理，正常供氮水平第１ｄ和第７ｄ达显著水平，高量
供氮水平第１ｄ和第５ｄ达显著水平，而且第１ｄ时
施硅钙肥的叶片ＳＯＤ活性显著高于施硅酸钠处理。
结果表明，水稻接种白叶枯病菌后，超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）活性急剧下降，是一种植物本能的应激反应，
与不施硅比较，施硅能提高叶片超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）活性，硅是通过提高ＳＯＤ的活性，积累 Ｈ２Ｏ２
来提高植物的抗病性。
２４ 硅对感病水稻叶片ＣＡＴ活性的影响
如图４所示，无论施硅与否，接种水稻白叶枯病
菌后，叶片中过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性均是先急剧下
降，第３ｄ后保持平缓下降，第５ｄ后仍然保持平缓
直至第１０ｄ仍变化不大。在生长过程中，施硅处理
的ＣＡＴ活性均高于不施硅处理，但未达显著水平。
水稻接种白叶枯病菌，施硅提高了水稻叶片中过氧
化氢酶（ＣＡＴ）的活性，这有助于清除植株体内的过
氧化氢（Ｈ２Ｏ２），从而提高水稻对白叶枯病菌的
抗性。
图４ 正常和高量供氮水平下硅对接种后水稻叶片过氧化氢酶活性的影响
Ｆｉｇ．４ ＥｆｅｃｔｓｏｆＳｉｏｎＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＸｏｏｉｎｆｅｃｔｅｄｒｉｃｅｕｎｄｅｒｎｏｒｍａｌａｎｄｈｉｇｈｌｅｖｅｌｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｐｐｌｙ
［注（Ｎｏｔｅ）：表示同一时间，施硅与否在Ｐ＜００５水平下差异显著
ＤｅｎｏｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｔＰ＜００５ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ＋Ｓｉ（Ｓｉ１ｏｒＳｉ２）ａｎｄ－Ｓｉｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅｐｏｉｎｔ．］
２５ 硅对感病水稻叶片ＡＰＸ活性的影响
图５表明，无论施硅与否，水稻叶片中抗坏血酸
氧化物酶（ＡＰＸ）活性的变化趋势均是先急剧下降，
第３ｄ后缓慢下降，一直持续到第１０ｄ降到最低点。
在生长过程中，施硅处理的ＡＰＸ活性均高于不施硅
处理，高量供氮水平，第１、７和１０ｄ均达显著水平。
结果表明，在高量供氮水平下，硅可显著提高水稻叶
片ＡＰＸ的活性，有利于清除Ｈ２Ｏ２，从而提高水稻对
白叶枯病菌的抗性。
图５ 正常和高量供氮水平下硅对接种后水稻叶片抗坏血酸氧化物酶活性的影响
Ｆｉｇ．５ ＥｆｅｃｔｓｏｆＳｉｏｎＡＰＸａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＸｏｏｉｎｆｅｃｔｅｄｒｉｃｅｕｎｄｅｒｎｏｒｍａｌａｎｄｈｉｇｈｌｅｖｅｌｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｐｐｌｙ
［注（Ｎｏｔｅ）：表示同一时间，施硅与否在Ｐ＜００５水平下差异显著
ＤｅｎｏｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｔＰ＜００５ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ＋Ｓｉ（Ｓｉ１ｏｒＳｉ２）ａｎｄ－Ｓｉｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅｐｏｉｎｔ．］
２７７
３期 刘红芳，等：施硅对水稻白叶枯病抗性及叶片抗氧化酶活性的影响
３ 讨论
有关硅增强水稻对病害的抵御作用机制有物理
屏障作用和诱导抗病作用两种，其中一种是硅在细
胞壁积累起到了物理屏障的作用，另一种是硅通过
激活寄主防卫基因，提高由病原菌诱导的系统抗病
的作用［１７－２１］。在植物与病原菌互作过程中，过氧化
氢产生和积累与植物抗病反应密切相关，过氧化氢
具有直接抑制和毒害病原菌，促进寄主细胞壁的木
质化和细胞壁结构蛋白的交联，引发寄主膜脂过氧
化作用和诱导植保素的合成等作用［６］。
丙二醛（ＭＤＡ）是膜质过氧化产物，逆境胁迫
时，植物体内 ＭＤＡ含量升高，因此，可将 ＭＤＡ含量
作为植物抗逆性的生理指标［２２－２４］。薛高峰等［３０］水
培试验研究结果表明，接种白叶枯病菌后，施硅能显
著提高ＭＤＡ在植物体内积累量，诱导膜脂过氧化
作用。本研究通过田间接种白叶枯病菌试验研究结
果表明，接种白叶枯病菌，３天内无论加硅与否，
ＭＤＡ均快速升高，３天后急剧下降，第５天后又开
始升高，施硅处理的 ＭＤＡ均低于不施硅处理。本
试验施硅与不施硅对水稻叶片中 ＭＤＡ含量的影响
与薛高峰等［３０］研究的７２ｈ后的结果基本一致，说
明接种白叶枯病菌后，水稻叶片中丙二醛（ＭＤＡ）先
急剧上升是一种应激响应，上升的时间因水稻品种
及试验条件等不同而有所不同，施硅可以降低叶片
中ＭＤＡ的含量，说明施硅通过降低叶片脂质过氧
化作用（ＭＤＡ含量），来降低白叶枯病对水稻的伤
害，以此增强水稻抗白叶枯病能力。
活性氧（ＲＯＳ）是植物体内一种重要的信号分
子，但是它也会对植物造成毒害。而植物自身形成
了响应和防御氧化胁迫的回避和清除机制［２５］，清除
机制包括酶促和非酶类两大清除系统，其中酶促清
除系统主要包括抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）、超氧
化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、谷胱甘肽
还原酶（ＧＲ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）等［２６］。豇豆接种
锈菌后，施硅可显著提高叶片ＰＯＤ、ＳＯＤ和 ＣＡＴ活
性，降低ＭＤＡ含量［２７］。水稻接种纹枯病菌后，施硅
的ＭＤＡ含量总体上低于不施硅处理，其 ＳＯＤ活性
高于不施硅处理，接种后第４天，施硅的 ＳＯＤ活性
较低，而对ＣＡＴ活性无显著影响［２８］。薛高峰等［２９］
研究结果表明，在水培试验条件下，水稻接种白叶枯
病菌后，施硅能显著提高其 ＳＯＤ活性，降低 ＣＡＴ、
ＰＯＤ和ＡＰＸ的活性，７２ｈ后施硅水稻叶片的 ＣＡＴ
活性高于不施硅，且９６ｈ达显著水平。本研究中大
田试验的结果表明，接种白叶枯病菌后施硅处理显
著提高了水稻体内ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ的活性，施硅
对ＳＯＤ活性的影响与薛高峰等［２９］的研究结果一
致，对于ＣＡＴ活性的影响与其７２ｈ后的结果基本一
致，而对于ＰＯＤ和ＡＰＸ活性的影响恰好相反，可能
与水稻品种、接种时期和试验条件等有关。
本试验采用剪刀沾菌液剪去水稻上部健康叶的
叶尖１ ２ｃｍ进行接种（即剪叶法），细菌通过伤口
经过木质部浸入植株体内，这一接种方法完全不同
于将高浓度病菌喷洒于叶面的接种方法（通常用于
真菌病害的研究）。在本研究中，基本上可以排除
由于硅以ＳｉＯ２·ｎＨ２Ｏ形态在叶片表皮细胞壁上淀
积从而阻止病菌从叶片表面侵入细胞体内的可能
性。因此，硅的物理或机械屏障作用的这一抗病机
制在本研究中不是主要原因，硅提高水稻对白叶枯
病抗性的机制主要是诱导防卫机制［２９－３０］。本研究
结果表明，水稻接种白叶枯病菌后，ＳＯＤ活性急剧
下降，是一种植物本能的应激反应；与不施硅比较，
施硅能提高叶片 ＳＯＤ活性，硅通过提高 ＳＯＤ的活
性，清除活性氧，以提高植物的抗病性。水稻接种白
叶枯病菌后，施硅在一定程度上提高了 ＣＡＴ活性，
有利于清除Ｈ２Ｏ２，提高了抵御白叶枯病菌的能力。
接种白叶枯病菌后高量供氮水平硅可显著提高
ＡＰＸ的活性，有助于清除植株体内的过氧化氢
（Ｈ２Ｏ２），从而提高水稻对白叶枯病菌的诱导抗性。
因此，本研究在田间试验条件下进一步验证了薛高
峰等［２９］在水培条件下硅对水稻抗白叶枯病的研究
结论，即硅是通过参与寄主与防卫反应有关的代谢
过程的生理抗病作用，是植物抗氧化系统及其它代
谢过程共同作用的结果，而不仅仅是简单的物理屏
障作用。
另外，试验结果还显示，接种白叶枯病菌后，在
高量供氮水平施硅钙肥的病情指数显著低于硅酸钠
的处理，可能硅钙肥中的钙元素也在起作用，具体原
因及机理还有待进一步研究。
４ 结论
１）田间试验接种白叶枯病菌的试验表明，施硅
能显著减轻水稻的白叶枯病，增强了水稻抗白叶枯
病的能力。
２）施硅还能提高感病水稻叶片中超氧化物歧
化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）和抗坏血酸过氧化
物酶（ＡＰＸ）的活性，降低水稻叶片中丙二醛（ＭＤＡ）
的含量，从而有效清除植物体内活性氧（ＲＯＳ），增强
３７７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２２卷
植株抗白叶枯病能力。
３）施硅水稻的病情指数比不施硅的显著降低，
且高量供氮水平下硅钙肥效果好于硅酸钠。
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４７７
３期 刘红芳，等：施硅对水稻白叶枯病抗性及叶片抗氧化酶活性的影响
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ｓｔｒａｉｎｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｂａｃｔｅｒｉａｌｂｌｉｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎ
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ｇｒｏｗｔｈ，ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｂａｃｔｅｒｉａｌｂｌｉｇｈｔａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ
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