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Effect of phosphorus on growth and total alkaloids of Sophora flavescens

磷肥对苦参生长和生物总碱的效应


A pot experiment was conducted to study the effect of phosphorus (P) on growth, total alkaloids concentration and total alkaloids yield of Sophora flavescens. Four levels of P2O5 were set up: 0(Control), 15, 30, 60 mg/kg using single superphosphate (P2O512%) fertilizer. Results showed that stem height, root fresh weight, root dry weight, chlorophyll (Chl) concentration, total alkaloids concentration and total alkaloids yield of Sophora flavescens increased significantly with P application. The 30 mg/kg P2O5 applied produced significantly higher ether root fresh weight (45.5 g/plant) and root dry weight (23.1 g/plant) than control and 60 mg/kg P2O5 applied. It also increased the root fresh and dry weight by 23.5% and 18.5% compared with the control respectively. The 30 and 15 mg/kg P2O5 applied did not differ significantly in root fresh and dry weight. Both root dry weight /root fresh and dry weight / total plant dry weight decreased with phosphorus application. Phosphorus had significant positive effect on root diameter. Root diameter was the highest at 30 mg/kg P2O5 application and it increased by 14%compared with the control. The percentage of xylem diameter increased with P application, while the percentage of root bark depth decreased. The 15 mg/kg P2O5 applied produced significantly higher ether Chl concentration, total alkaloids concentration and total alkaloids yield than control and 60 mg/kg P2O5 applied. Compared to the control, Chl concentration, total alkaloids increased by 17.1% and 34.8% compared with the control, respectively. The total alkaloids yield of per plant increased by 56.3%. At the condition of our experiment, the highest root dry weight and total alkaloids were observed at P2O5 application 30 and 15 mg/kg, respectively. For the high total alkaloids concentration, the suitable P2O5 rate is 15 mg/kg.


全 文 :收稿日期:!""#$"#$%& 接受日期:!""#$%"$%’
基金项目:甘肃省科技攻关项目(!()"*’$+’&$"%,$"#)资助。
作者简介:纪瑛(%,*&—),女,甘肃定西人,副教授,博士,主要从事绿洲农业与生态农业研究。-./012:23415167!""89%*&: ;磷肥对苦参生长和生物总碱的效应
纪 瑛,张庆霞,杜彦斌,王 斌
(甘肃农业职业技术学院,甘肃兰州 =&""!")
摘要:采用盆栽试验,设施 >!?8 "、%8、&"、*" /7 @ A7 ’个水平,研究了磷肥对苦参生长、生物总碱含量和生物总碱产
量的效应。结果表明,施用磷肥对苦参生长以及苦参总碱含量均有显著促进效应。施 >!?8 &" /7 @ A7苦参根鲜重、
干重和根直径显著高于对照和 *" /7 @ A7处理,分别较对照增加 !&:8B、%#:8B和 %’B;施 >!?8%8 /7 @ A7处理苦参叶
绿素含量、总碱含量和单株总碱产量显著高于对照和 *" /7 @ A7处理,分别较对照增加 %=:%B、&’:#B和 8*:&B。磷
对单株干重增加效应主要是由于主根干重增加所致;苦参根中苦参总碱含量的增加则是由于叶片中叶绿素含量增
加。施磷量 &" /7 @ A7根干重最高,施磷量 %8 /7 @ A7苦参总碱含量最高。综合分析表明,获得较高的单株苦参总碱
产量适宜的施 >!?8量是 %8 /7 @ A7。
关键词:磷肥;苦参;苦参总碱;叶绿素;生长
中图分类号:)8*=:8 C & 文献标识码:+ 文章编号:%""#$8"8D(!"",)"8$%%’!$"8
!""#$% &" ’(&)’(&*+) &, -*&.%( /,0 %&%/1 /12/1&30) &" !"#$"%& ’(&)*+,*-+
EF G167,HI+J( K167.L10,MN G06.O16,P+J( Q16
(!"#$% &’()*%+,%("+ -.*/#0+0’1 20++.’.,3"#4/0% 567787,2/)#")
45)%*/$%:+ R)<6 7U06X S!?8 VTUT WTS YR:"(^<6SU<2),%8,&",*" /7 @ A7 YW167
W1672T WYRTURZ!?8 %!B)[TUS1213TU _ ‘TWY2SW WZ;Z261[1;06S25 V1SZ > 0RR21;0S1<6 _ aZT &" /7 @ A7 >!?8 0RR21TX RU7 @ R206S)06X U<!?8 0RR21TX_ FS 02W< 16;UT0WTX SZT U<06X XU5 VT17ZS O5 !&:8B 06X %#:8B ;!?8 0RR21TX X1X
6VT17ZS XT;UT0WTX V1SZ RZZV0W SZT Z17ZTWS 0S &" /7 @ A7 >!?8 0RR21;0S1<6 06X 1S 16;UT0WTX O5 %’B ;L52T/ X10/TSTU 16;UT0WTX V1SZ > 0RR21;0S1<6,VZ12T SZT RTU;T6S07T <[ U<!?8 0R.
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A7,UTWRT;S1]T25 _ \!?8 U0ST 1W %8 /7 @ A7 _
6#7 .&*0):RZ植物营养与肥料学报 !"",,%8(8):%%’!$%%’*
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>206S JYSU1S1<6 06X \TUS1213TU );1T6;T
施肥能促进植物根系和地上部生长,改善根际
组成,是栽培植物提高产量和品质的重要手段[!]。
磷是许多植物栽培中经常用来调控生物量的大量营
养元素["],许多植物对磷素营养呈正响应[#]。叶绿
素是光合作用的基本物质,叶绿素含量与作物产量
关系密切[$],缺磷会使叶绿素含量降低,随着磷含量
的增加叶绿素含量显著增加[%]。环境条件既影响植
物的生长,也影响生物碱的产生。土壤养分平衡刺
激植物生物碱产生[&]。
苦参(!"#$"%& ’(&)*+,*-+ ’())为豆科槐属植物,是
我国传统药用植物[*]。长期以来一直是靠采挖野生
资源提供药源,对苦参进行驯化栽培是解决其供需
矛盾的主要途径,也是保护生态环境最有效的措施。
提高苦参生物量和苦参碱产量是苦参人工栽培的主
要目标,磷对苦参生物量和生物碱效应研究迄今还
未见报道,理论上和生产上均迫切需要明确不同施
磷量对苦参的产量和生物碱含量的影响。本试验在
盆栽条件下研究不同施磷量对苦参生长和生物碱含
量以及产量的效应,以期为规范化栽培苦参提供理
论依据和技术指导。
! 材料与方法
!"! 试验设计
盆栽试验在甘肃农业职业技术学院(+ #&,-".
$$/%0,1 !-#,%#.-2/%0)进行。试验用苦参苗是 "--&
年 *月采自标本田中的直播苗(种子采自甘肃省岷
县药材示范园),"--*年 #月 !2日盆栽时苦参苗龄
大约 "-- 3。盆栽试验的土壤取自校园标本田,土壤
含有机质 $# 4 5 64、碱解氮 #$/* 74 5 64、速效磷 !"
74 5 64、速效钾 "-- 74 5 64。试验设 $ 个磷肥用量,
即:8"9% -(对照)、!%、#-、&- 74 5 64,每处理 # 盆,所
用盆钵直径 &- :7,高 %- :7,每盆装土 ; 64,每盆移
栽 # 株苦参苗。供试肥料用过磷酸钙(含 8"9%
!"<)。磷肥分 "次施入,每次施总量的 ! 5 ",分别在
%月和 &月施入。
!"# 测定项目和方法
于 "--*年 !-月 #!日收获植物整株,测定生物
性状和生物量。其中根直径在根头下 ! :7处测定,
同时在此处横切后测定木部直径和皮部厚度(皮部
厚度 =根直径 >木部直径),根体积用排水法测定。
样品在 &-?下烘干 #& @,测定样品干重,并计算有
关参数:
根容重(4 5 :7#)=单株根干重 5单株根体积;
干物质向根中分配比值 =单株根干重 5单株总
干重;
根干鲜比 =单株根干重 5单株根鲜重;
单株苦参总碱产量(4 5 ABCD))=苦参总碱含量 E
单株根干重。
叶绿素含量测定用分光光度法测定[2]。
苦参总碱含量测定用经过改进的紫外分光光度
法[;]。由于苦参根中苦参总碱以氧化苦参碱为
主[!-],因此标准液用氧化苦参碱标准品(批号
!!-*2->"--$-%,购自中国药品生物制品鉴定所)制
备:精确称取氧化苦参碱 -/-% 4,用 "<的乙醇溶液
定容至 "%- 7F,制备成原液,分别吸取原液 #、%、*、
;、!!、!#、!%、!*、!; 7F,用 "<乙醇溶液定容至 "--
7F,制成一系列标准溶液,用紫外分光光度仪(’4(G
BHD) 2$%#1)全波长扫描吸收高峰,在高峰 !;2 D7下
测定吸收值,以浓度(I)为因变量,吸收值(’)为自
变量,建立线型回归方程 I = -/*!" J "*/*-"’,相关
系数 K = -/;;。供试品溶液的制备:采用《中华人民
共和国药典》("--%年版一部)方法[!!]。精确量取提
取液 % 7F,用水定容至 "%- 7F,在 !;2 D7下测定,同
时用 "<的乙醇溶液作空白。
试验数据用 L8LL(!#/-)统计软件进行方差分
析,统计分析中显著性检验均采用 -/-% 水平,各处
理效果用 FLM法进行多重比较。
# 结果与分析
#"! 磷肥对苦参生物量的效应
施磷对苦参株高、根鲜重、根干重、茎叶干重、单
株鲜重、单株干重均有显著增加效应,且随施磷量提
高呈增加趋势。表 !看出,施 8"9% #- 74 5 64处理的
增加效应最大,和对照相比,株高增加 "*/2<,根鲜
重增加 "#/%<,根干重增加 !2/%<,茎叶干重增加
$!/*<,单株鲜重增加 "$<,单株干重增加 "$/%<;
而施磷量 &- 74 5 64处理虽然也高于对照,但差异均
未达显著水平。施 8"9% !%和 #-74 5 64处理的根鲜
重、根干重、茎叶干重、单株鲜重、单株干重差异不显
著;除了株高以外,这 "个处理和施 8"9% &- 74 5 64
处理差异显著。说明低量磷和中量磷就能满足苦参
正常生长发育,利于提高生物量。# 个施磷处理的
根芽数和茎叶鲜重和对照无明显差异。根干鲜比以
及干物质向根部分配比例(根干重 5总干重比值)随
施磷量增加呈降低趋势。说明随施磷量增加向根部
分配的干物质呈减少趋势。
#"# 磷肥对苦参根产量构成因素的效应
苦参根干重关系到苦参产量的高低,主根和侧
#$!!%期 纪瑛,等:磷肥对苦参生长和生物总碱的效应
表 ! 磷对苦参生物量的效应
"#$%& ! ’((&)*+ ,( -.,+-.,/0+ ,1 $2,3#++ ,( !"#$"%& ’(&)*+,*-+ 42*
施磷量
!"#$
%&’(
()* + ,*)
株高
!-&.’
/(0*/’
(1))
单株根芽数
234 567
(567 + 8-&.’)
单株重(* + 8-&.’)
!-&.’ 9(0*/’
根重(* + 8-&.’)
:66’ 9(0*/’
茎叶重(* + 8-&.’)
;’() &.4 -(&< 9(0*/’
根干鲜比
=>+ ?>
%&’06 6<
%66’
单根干重 +
总干重
:66’ =>
+ @6’&- =>
鲜重
?%(A/ 9’
干重
=%B 9’
鲜重
?%(A/ 9’
干重
=%B 9’
鲜重
?%(A/ 9’
干重
=%B 9’
C "DEF G HEF HFEI G ""EC 1 F"EI G JIEI 1 JJEC FEK 1 CE$I CEID
J$ FFEH & HED $DEL &G "LEI &G H"E" &G ""ED &G JHE$ $E" &G CE$H CEIJ
FC FFED & HEH DJEC & "IED & H$E$ & "FEJ & J$E$ $E$ & CE$J CEIJ
DC FCEK &G HED $JEC G "HED G1 FDEI G "CE$ G1 JHE" HEJ G1 CE$D CEIF
注(56’():同列数值后不同字母表示差异达 $M显著水平,下同 N&-3(A <6--69(4 GB 40<<(%(.’ -(’’(%A 0. A&)( 16-3). )(&.A A0*.0<01&.’ &’ $M -(O(-,’/(
A&)( AB)G6-A 9(%( 3A(4 <6% 6’/(% ’&G-(A7
根是苦参根的重要组成。表 "显示,苦参主根干重
随施磷量提高呈增加趋势,施 !"#$ J$ 和 FC )* + ,*
处理主根干重分别较对照增加 JKEIM和 "DEIM( !
!CEC$);施 !"#$ DC )* + ,* 处理主根干重虽然比对
照有所增加,但差异未达显著水平。F 个施磷处理
相比,施 !"#$ FC )* + ,*处理主根干重最高,说明低
量磷和中量磷对苦参主根有显著增加效应。各处理
侧根干重与对照差异不显著。说明磷肥对苦参根干
重的增加效应主要是由于增加主根干重而引起。施
用磷肥还能改变根产量构成因素的比例,主根干重
比例随施磷量提高呈增加趋势,侧根干重比例随施
磷量提高呈降低趋势。
表 5 磷对苦参根产量构成因素的效应
"#$%& 5 ’((&)* ,( -.,+-.,/0+ ,1 /,,* 62&%7 ),1+*2*0*2,1 ,( !"#$"%& ’(&)*+,*-+ 42*
施磷量
!"#$ %&’(
()* + ,*)
单株主根 P&0. %66’ 单株侧根 Q&’(%&- %66’
干重 =%B 9’
(* + 8-&.’)
占总根干重(M)
M 6< ’/( ’6’&- %66’
干重 =%B 9’
(* + 8-&.’)
占总根干重(M)
M 6< ’/( ’6’&- %66’
C JFEJ 1 DKEF $EI FCEL
J$ JDEI &G LHE$ $EI "$E$
FC JLEI & LLEC $EF "FEC
DC J$EJ G1 LFEI $EH "DE"
589 磷肥对苦参根部性状的效应
苦参主根直径和根体积的大小是衡量苦参商品
质量的重要指标。表 F显示,苦参根直径、木部直径
和根体积随施磷量提高呈增加趋势,施 !"#$ J$ 和
FC )* + ,*处理,根直经、木部直径、根体积与对照差
异显著,根直径较对照增加 JFEDM和 JHM,木部直
径增加 J$E"M 和 JLE$M,根体积增加 J$E"M 和
JLE$M;施 !"#$ DC )* + ,*处理和对照差异不显著,
三个施磷处理之间差异均未达显著水平。说明低量
磷和中量磷对根直径、木部直径和根体积有显著增
加效应。各处理的皮部厚度随施磷量提高略有增
加,但是与对照差异未达显著水平。可见,施磷对根
表 9 磷对苦参根部性状的效应
"#$%& 9 ’((&)* ,( -.,+-.,/0+ ,1 /,,* ).#/#)*&/2+*2)+ ,( !"#$"%& ’(&)*+,*-+ 42*
施磷量
!"#$ %&’(
()* + ,*)
根直径
:66’ 40&)(’(%
()))
根木部 RB-() 根皮部 :66’ G&%,
根体积
:66’ O6-3)(
(1)F + 8-&.’)
根容重
:66’ G3-, 4(.A0’B
(* + 1)F)
直径
=0&)(’(%
()))
占根直径(M)
M 6< ’/( %66’
40&)(’(%
皮部厚度
2&%, 4(8’/
()))
占根直径(M)
M 6< ’/( %66’
40&)(’(%
C JDEJ G J"ED G LIEF FE$ "JEL F$EF G CED
J$ JIEF & JHE$ & LIEK FEL "JEJ HCED & CEL
FC JIEH & JHEI & ICEF FED JKEL H"EH & CED
DC JLEC &G JFEF &G LIEF FEL "JEL FKE" &G CE$
HHJJ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 J$卷
体积的增加效应是由于对根直径和木部直径增加效
应引起,根体积增加使养分积累的“库容”扩大,根鲜
重和干重也随施磷量提高增加。本试验条件下,施
磷对根容重影响不大,各施磷处理和对照间差异不
显著;随施磷量增加木部直径占根直径比例呈升高
趋势,而皮部占根直径比例则随施磷量增加呈降低
趋势,说明施磷对木部直径增加效应大于对皮部厚
度的增加效应。
!"# 磷肥对苦参叶片中叶绿素含量的效应
表 !表明,总叶绿素含量和叶绿素 "含量随施
磷量提高呈增加趋势,施 #$%& ’&、() *+ , -+处理,总
量比对照分别增加 ’./’0、’(/10,叶绿素 "分别增
加 ’./(0和 ’!/’0( ! !)/)&),且以施 #$%& ’& *+ ,
-+最高;但随施磷量继续增加呈降低趋势,施 #$%&
2) *+ , -+时总含量与对照差异未达显著水平,而叶
绿素 "较对照降低 ./’0( ! !)/)&)。说明叶绿素
含量对磷肥比较敏感,较低施磷量有利于叶绿素合
成。不同施磷量处理下叶绿素 3含量和对照差异均
未达显著水平。可见施磷引起的叶绿素总含量增加
主要是由于叶绿素 "含量增加的原因。
表 # 磷对苦参叶片中叶绿素含量、根中苦参总碱含量和产量的效应
$%&’( # )**(+, -* ./-0./-120 -3 +/’-1-./4’’ +-3+(3,1%,5-3 -* ’(%6(0,,-,%’ %’7%’-580 +-3+(3,1%,5-3 %38 45(’8 -* 1--,0
施磷量(*+ , -+)
#$%& 4"56
叶绿素含量 789:4:;8<99 =:>=6>?(*+ , +) 总碱含量(0)
@:5"9 "9-"9:ABC =:>=6>?
总碱积累量(+ , ;9">5)
@:5"9 "9-"9:ABC ) ’/2. = )/&. $/$! 3 (/$D = )/2! =
’& ’/12 " )/22 $/2$ " !/!$ " ’/)) "
() ’/1’ " )/2! $/&& " (/11 3 )/1$ "
2) ’/&& 3 )/&. $/’( 3 (/1. 3 )/D) 3
!"9 磷肥对根中苦参总碱含量和单株苦参总碱产
量的效应
苦参根部生物碱高低反映苦参品质优劣。施磷
对提高苦参总碱含量有显著效应,各处理和对照差
异均达显著水平( ! !)/)&),表 !看出,施 #$%& ’&、
()、2) *+ , -+ 分别比对照增加 (!/D0、$’/.0、
((/$0,以 ’& *+ , -+处理增加幅度最大。可见低磷
量下苦参总碱含量增幅较大,利于苦参总碱积累。
相关分析表明,苦参总碱含量与叶绿素含量相关极
显著(4 E )/D’1"")。表 !还看出,单株苦参总碱产
量随施磷量提高呈增加趋势,各施磷处理和对照差
异均达显著水平( ! !)/)&),施磷量由低到高依次
较对照增加 &2/(0、!(/.0、!)/’0,以施磷量 ’&
*+ , -+处理的增幅最大。单株苦参总碱产量决定于
单株根干重和苦参总碱含量,可见,磷素营养引起单
株苦参总碱产量增加是由于单株根干重和苦参总碱
含量增加的原因。
: 讨论
有研究表明,施磷对植物生长有良好的效
应[’$F’!]。本研究同样看出,施磷使苦参株高、单株
鲜重、单株干重、根鲜重、根干重和茎叶干重显著增
加,且以施 #$%& () *+ , -+ 处理最高,但施 #$%& 2)
*+ , -+时以上指标则降低,表明增施磷肥是人工栽
培苦参提高生物量和产量的一项有效措施,高施磷
量对苦参生长有抑制作用。磷在植物能量系统中起
着重要作用,由于在适宜施磷的水平下,大部分以
G@#形式贮藏的植物代谢所需要的能量被激活,并
按照需要释放出来,使与植物生长有关的化学反应
稳定进行[’&]。本研究中施磷降低根干重 ,总干重比
值,说明施磷降低干物质向根部分配比例,这可能是
由于施磷使植物向茎分配比根多的碳,从而改变干
物质分配[’2]。施肥引起干物质向根部分配减少的
现象也在黄杉( !"#$%&’"$() *)++)和火炬松( !,-$"
’)#%) H?)幼苗中发现[’.]。
有研究证明施磷对紫花苜蓿(.#%,/)(& ")’,0))
的叶绿素含量有明显影响[’(]。本研究也表明,叶绿
素 "和叶绿素总含量随施磷量提高呈增加趋势,叶
绿素含量对施磷量比较敏感,低施磷量的增加效应
较大。
苦参根中的生物碱多数属于四环喹诺里西啶类
生物碱[.],赖氨酸是喹诺里西啶类生物碱生物合成
的前体[’DF$’],是在叶绿体中形成[’1F$’],光合作用强
弱直接影响赖氨酸生物合成。磷对喹诺里西啶类生
物碱的正效应在羽扇豆(1$2,-$")研究中也得出类似
结论[2]。本研究看出,磷素营养对叶绿素含量的促
进效应,有利于提高光合效率,促进苦参生物碱合成
前体—赖氨酸的合成,从而提高苦参总碱含量。叶
绿素含量、苦参总碱含量达最大值时的施磷量(’&
*+ , -+)低于根干重等生物量达最大值时的施磷量
&!’’&期 纪瑛,等:磷肥对苦参生长和生物总碱的效应
(!" #$ % &$),可以认为这时叶中营养成分对磷反应
更加敏感,这种反应发生在促进植物器官生长之前,
因此低施磷量就能使叶绿素和苦参总碱含量大幅度
增加。其机理还需要进一步深入研究。
总之,施用磷肥对苦参生长以及苦参总碱含量
均有显著促进效应。苦参根干重随施磷量增加是由
于主根干重增加的原因,苦参总碱含量随施磷量提
高是由于叶绿素含量增加的原因。综合分析表明,
在本试验条件下,为获得较高的苦参总碱产量,适宜
的施磷量是 ’()* +* #$ % &$。
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