全 文 :收稿日期:!""#$"%$&! 接受日期:!""#$"’$!"
基金项目:国家自然科学基金(%"()&"%");北京市自然科学基金(’"*!"!%)资助。
作者简介:范琼花(&+#"—),女,湖北京山人,硕士,主要从事植物逆境生理方面的研究。,-./01:23/-405+’")6&’%7 89.
! 通讯作者 :51:"&"$’#+’*),,-./01:;810/<=6 8//>? /8? 8
硅对短期低温胁迫小麦叶片光合作用及
其主要相关酶的影响
范琼花&,孙万春&,李兆君&,梁永超&,!!
(& 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所,农业部作物营养与施肥重点实验室,北京 &"""#&;
!石河子大学农学院,绿洲生态农业重点实验室,新疆石河子 #%!""%)
摘要:采用溶液培养试验,以抗寒性不同的两个小麦品种:临麦 !号(高抗)和扬麦 &*#号(低抗)为材料,研究短期
低温胁迫下,加硅处理(@0 &7" ..91 A B)对小麦叶片光合作用生理参数(净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、细胞间隙
CD!浓度和水分利用效率)及其主要酶 E3FGC/>5和 G,GC/>5的影响。结果表明,在短期低温胁迫下,加硅处理显著
提高了小麦叶片的净光合速率、气孔导度和水分利用效率。短期低温胁迫下,两小麦品种叶片 E3FGC/>5活性显著
降低,低抗品种降低幅度更大;但加硅处理后,低抗品种 E3FGC/>5活性显著比不加硅处理高,且与无低温处理的对
照没有显著差异。硅对低抗品种扬麦 &*#缓解低温胁迫的效果要明显高于高抗品种临麦 !号。硅能显著提高低温
胁迫下小麦净光合速率与硅提高小麦叶片 E3FGC/>5活性密切相关。短期低温胁迫使小麦 G,GC/>5活力升高,加硅
处理可以抑制低抗品种中 G,G羧化酶的升高,但 G,GC/>5活力在低温胁迫条件下上升的机理有待于进一步研究。
关键词:硅;短期低温胁迫;小麦;光合作用;E3FGC/>5;G,GC/>5
中图分类号:H+(*7)#;@&(%7) I & 文献标识码:J 文章编号:&""#$*"*K(!""+)"%$"*(($")
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冻害是影响冬小麦生长得主要灾害之一,春季
寒潮对小麦生长的影响更为严重[<]。据报道,植物
的抗寒性与光合作用的关系密切,低温胁迫对植物
光合速率、光合色素含量、叶绿体亚显微结构、光合
能量代谢及 0)!活性等一系列重要的生理生化过
程都有明显影响[=]。:,;0羧化酶、010羧化酶均为
植物光合作用中碳同化的关键酶。:,;0羧化酶主
要存在于 2>植物中;而 010羧化酶虽然是 2? 植物
中同化 2@= 的关键酶,但却广泛地存在于 2> 植物
中,与 2?植物相比,2>植物中此酶的活性很低[>]。
有研究表明,:,;0 羧化酶活性与光合效率呈正相
关,在大豆的鼓粒期叶片中 :,;0 羧化酶活性与产
量显著正相关[?];也有认为,低温胁迫下,小麦叶片
的 :,;0羧化酶活性降低[A]。施教耐等[B]、吴敏贤
等[C]的研究表明,010羧化酶具有低温失活现象,并
发现这种低温失活是可逆的。
硅是地壳和土壤中第二个最丰富的元素,其对
植物的健康生长与发育,尤其是对禾本科作物至少
是有益的[DE
迫在内的非生物胁迫和生物胁迫(如白粉病、稻瘟病
和虫害)抗性方面有重要的生理作用[DEG,<
超等[]在研究单子叶和双子叶植物对硅吸收、转运
机制中发现,低温(?H)处理黄瓜、小麦等植物 > 7,
经硅处理的植物对硅和其他养分吸收的速率下降缓
慢,而无硅处理的植株对养分吸收显著被抑制;硅
处理的植株养分吸收显著被抑制所需要的低温
(?H)处理时间为 A 7;而无硅处理为 < 7。朱佳
等[合作用显著受到抑制,扬麦 A号的下降速率要大于
临麦 =号。施硅能够提高低温胁迫条件下小麦幼苗
净光合速率(0")、气孔导度(I$)、气孔限制值(J$)、
水分利用效率(KL1);蒸腾速率(M()在低温胁迫条
件下降低,加硅处理后蒸腾速率下降。其中高硅()#
绿素含量和叶绿素 ! O P的比值下降,可溶性糖含量
显著升高;而施硅处理能减缓低温胁迫对叶绿素含
量、27-! O 27-P比值和可溶性糖含量的影响。通常认
为,在一定范围内,叶绿素与光合参数尤其是净光合
速率存在一定的正相关,而光合作用速率的高低与
碳同化的关键酶密切相关。在朱佳等[没有研究硅对碳同化的关键酶的影响及净光合作用
速率与碳同化的关键酶的关系,且设计中低温胁迫
的时间较长(= /);对于短期低温胁迫下小麦的光
合生理响应与硅对于缓解小麦低温胁迫的作用效果
与机制仍不清楚。因为,作物对逆境胁迫如低温胁
迫的响应过程与变化与胁迫的时间关系密切,有些
生理响应在初期与后期完全不同[据此,本研究将探讨两个不同抗性的小麦光合
参数、碳同化的关键酶活性对短期瞬间低温胁迫下
的响应以及外源硅的作用与机制,旨在进一步阐明
硅提高小麦耐低温的生物学机制。
) 材料与方法
)*) 植物材料与培养
小麦( !"#$#%& ’()$#*%& J6)品种为临麦 = 号(高
抗,J#"%!# =)和扬麦
后将种子放在滤纸上置于 >FH恒温箱内催芽。将
萌发后的种子播在育苗盘中,置于室温下生长。待
小麦出现第 =片真叶时,选择健壮且生长一致的幼
苗移栽到带孔盖的 > J的塑料箱中,每孔 A株,每箱
盛有不同硅处理的 < O =强度的霍格兰营养液。营养
液组成为(R O J):FN?G UR)@?·CT=@、FNA< VW@>、FN
VT=0@?、
铁作为铁源(X. FNFA %%’- O J),微量元素用 Z("’"营
养液。试验在人工气候室中进行,日温 O夜温控制在
=AH O
7 O /,营养液每 ? /更换 <次。硅处理中由硅酸钾所
引入的钾量从配制 T’!R-!"/营养液所用的硝酸钾中
扣除,由此而引起的 W@E> 损失用稀硝酸补偿。各处
理营养液 9T每天用 V@T 或 T=)@? 稀溶液调节至
ANA!AND。营养液用蒸馏水(无硅)配制。
)*+ 试验设计
根据已有研究的结果[E AH。在低温胁迫条件下,)# FN< %%’- O J处理对小
麦各种参数影响没有 )#
当麦苗在硅浓度分别为 )# F 和
A?A>期 范琼花,等:硅对短期低温胁迫小麦叶片光合作用及其主要相关酶的影响
处理 ! 周)时,将塑料箱置于温度 " #$,光强 %&&
!’() *(’
+·,),光照 -+ . * /条件下低温胁迫处理。处
理时 01+ 浓度与室内浓度一致,01+ 浓度变化范围
为(%&& 2 -&)’() * ’()。每个处理重复 % 次。在低温
处理第 &和 # .以及低温处理终止恢复 ! /后测定
光合生理参数,3456羧化酶和 676羧化酶活力。
!"# 测定项目与方法
-8!8- 光合生理参数的测定 采用英国 9:0 ;0<
便携式光合作用仪对小麦完全展开倒二叶进行净光
合速率(6=)、气孔导度(>,)、蒸腾速率(?@)、细胞间
隙 01+浓度(0<)等的测定;蒸腾效率(AB7)为6= * ?@
计算 所 得[-C]。测 定 过 程 中,光 强 约 为 D&&
!’() *(’
+·,),大气温度(+# 2 -)$,大气 01+ 浓度变
化范围为(%&& 2 -&)’() * ’()。
-8!8+ 34560E,F酶活力的测定 采用紫外分光光
度计法。参照李合生[-D]的方法略加改动。取小麦
叶片 &8# G,放入预冷研钵中,加入 ! ’;预冷的提取
介质,提取介质为 %& ’’() * ; ?@<,HI0)(JI C8K)缓冲
液,内含 -& ’’() * ; LG0)+、&8+# ’’() * ; 7:?9、#
’’()* ; 谷胱甘肽。迅速磨匀,滤液于离心力为
+&&&& M G %$下离心 -# ’<=,弃沉淀,上清液即酶粗
提液,以上过程均在 &!%$下进行。
酶反应体系为:# ’’() * ; N9:I &8+ ’;,#&
’’()* ; 9?6 &8! ’;,酶提取液 &8- ’;,&8+ ’() * ;
NEI01!,反应介质 -8% ’;,-K&!G * ’;磷酸甘油酸激
酶溶液 &8- ’;,-K&!G * ’;甘油醛"!"磷酸脱氢酶溶
液 &8- ’;,蒸馏水 &8! ’;。将酶反应体系摇匀,倒
入比色杯内,以蒸馏水为空白,在紫外分光光度计上
!%& =’处反应体系的吸光度作为零点值。将 &8-
’; +# ’’() * ; 3456加于比色杯内,立即计时,每隔
+&,测 -次吸光度,共测 + ’<=。以零点到第一分钟
内吸光度下降的绝对值计算酶活力,另需作不加
3456的对照。
-8!8! 6760E,F 酶活力的测定 采用张志良等[-O]
的方法,略加改动。取小麦叶片 &8# G 放入预冷的
研钵中,加入 ! ’;预冷的提取介质,迅速磨匀,匀浆
液以离心力为 -#&&& M G %$下离心 +& ’<=,弃沉
淀,取上清液备用,以上过程均在 &!%$下进行。
在试管中依次加入反应缓冲液 -8& ’;,%&
’’(- * ; 676,- ’G * ’; N9:I(JI D8O)、苹果酸脱氢
酶(L:I,约 -&!G * ’;)和酶提取液各 &8- ’;,蒸馏
水 -8# ’;,在所测温度下保温 -& ’<=后,在 !%& =’
处测定光密度(1:&)。然后再加入 -&& ’’() * ; NEIH
01! &8- ’;启动反应,立即计时,每隔 +&,测定 -次
光密度值(1:-),共测 + ’<=,记录光密度的变化。
-8!8% 蛋白质含量的测定 采用考马斯亮蓝法[-D]
测定。酶活力单位为 01+!’() *(’G·.),J@(PF<=。
试验数据采用 Q6QQ软件进行方差分析,:4==E=
新复极差法进行显著性检验( ! R &8)。
$ 结果与分析
$"! 硅对短期低温胁迫条件下小麦叶片光合生理
参数的影响
+8-8- 对小麦叶片净光合速率的影响 短期低温
胁迫下,两小麦品种的净光合速率均有所下降,但下
降幅度不同(表 -)。低温处理 # .后,扬麦 -#D叶片
净光合速率下降到对照的 #%8!S,临麦 +则下降到
对照的 D!8-S,差异显著。恢复生长 ! / 后,扬麦
-#D净光和速率为对照的 C!8!S,临麦 + 为对照的
D&8-S。加硅处理后,净光合速率下降幅度有所减
缓,低温 # . 后,扬麦 -#D 下降为对照的 D+8#S,临
麦 +为对照的 D%8+S,差异显著。
+8-8+ 对小麦叶片气孔导度的影响 短期低温胁
迫下,两小麦品种叶片气孔导度均显著下降(表 +)。
低温处理 # .,扬麦 -#D下降到对照的 %%S,而临麦
+下降到对照的 !%8!S,恢复常温 ! /后,两小麦品
种的叶片气孔导度均有所回升,扬麦 -#D 为对照的
K-8!S,临麦 +为对照的 %-8OS。加硅处理后,下降
幅度明显低于不加硅,扬麦 -#D为对照的 DC8-S,临
麦 +为对照的 D!8!S,差异不显著。恢复常温 ! /
表 ! 硅对短期低温胁迫条件下小麦叶片净光合速率的影响[%&$!’() *(’$·+)]
,-.)/ ! 011/23 (1 +4)42(5 (5 5/3 67(3(+8537/+4+ 9-3/(:5)(1 37/ ;7/-3 +//<)45=+ >59 +7(93?3/9’ 2()< +39/++
处理 扬麦 -#D号 TE=G’E< -#D 临麦 +号 ;<=’E< +
?@FEP’F=P, " Q< U Q< " Q< U Q<
对照 0V !8KO 2 &8-! EW !8!+ 2 &8!+ EWX !8C& 2 &8&% EW !8D! 2 &8-K E
低温处理 # . 0()/ ,P@F,, Y(@ # . +8&& 2 &8&% G +8C% 2 &8 Y !8&C 2 &8&- X/FY !8++ 2 &8&% X/F
恢复常温 ! / ! / EYPF@ X()/ @F’(ZF/ +8C& 2 &8+C Y +8D% 2 &8+K /FY +8OK 2 &8-! FY !8!D 2 &8&D WX/
注(N(PF):不同字母表示差异达 #S 显著水平,下同。:
$%!%& 对小麦叶片蒸腾速率的影响 短期低温胁
迫条件下,两小麦品种的叶片蒸腾速率显著下降(表
&)。扬麦 !"#和临麦 $分别下降到对照的 ’$%&(和
)"%’(,差异显著。恢复 & *后,扬麦 !"#蒸腾速率
为对照的 +)%!(,临麦 $ 叶片蒸腾速率为对照的
,’%&(,差异显著。加硅处理后,扬麦 !"#的蒸腾速
率在低温处理和恢复 & *后分别为对照的 ’!%,(和
#&%!(,临麦 $则分别为对照的 ,’%!(和 ’-%&(。
$%!%) 对小麦叶片细胞间 ./$ 浓度的影响 短期
低温胁迫下,两小麦品种的叶片细胞间隙 ./$ 浓度
变化趋势不同(表 ))。在低温处理 " 0,扬麦 !"#比对
照增加了 $%,(,而临麦 $则下降到对照的 +!%"(。
恢复常温 & *后,扬麦 !"#比对照增加了 $%’&(,而临
麦 $下降到对照的 #+%$(。加硅处理后,扬麦 !"#叶
片细胞间隙 ./$浓度略有升高;而临麦 $叶片细胞间
隙 ./$浓度略有下降,但差异不显著。
表 ! 硅对短期低温胁迫条件下小麦叶片气孔导度的影响[""#$ %("!·&)]
’()$* ! +,,*-. #, &/$/-#0 #0 1& #, .2* 32*(. &**4$/05& 604*7 &2#7.8.*7" -#$4 &.7*&&
处理 扬麦 !"#号 1234526 !"# 临麦 $号 763526 $
89:2;5:3;< = >6 ? >6 = >6 ? >6
对照 .@ -%!& A -%-! B -%!- A -%-$ BC -%!# A -%-! 2 -%!$ A -%-! B
低温处理 " 0 .DE* <;9:<< FD9 " 0 -%-, A -%-! : -%-+ A -%-! C* -%-, A -%-! : -%!- A -%-! BC*
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表 9 硅对短期低温胁迫条件下小麦叶片蒸腾速率的影响[""#$ %("!·&)]
’()$* 9 +,,*-. #, &/$/-#0 #0 .7(0&:/7(./#0 7(.* #, .2* 32*(. &**4$/05& 604*7 &2#7.8.*7" -#$4 &.7*&&
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表 ; 硅对短期低温胁迫条件下小麦叶片细胞间 <=!浓度的影响(!"#$ % "#$)
’()$* ; +,,*-. #, &/$/-#0 #0 /0.*7-*$$6$(7 <=! -#0-*0.7(./#0()#, .2* 32*(. &**4$/05& 604*7 &2#7.8.*7" -#$4 &.7*&&
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恢复常温 & * & * 2F;:9 CDE* 9:5DG:* &+)%" A $%!$ BC &+!%- A "%,, BC* !%- A "%,, C* &’+%- A -%-- *
$%!%" 对小麦叶片水分利用效率的影响 短期低
温胁迫下,两小麦品种的水分利用效率呈现出不同
的变化趋势(表 ")。扬麦 !"# 为对照的 ’’%$(,临
麦 $则比对照增加了 ,+%+(,差异均显著。恢复生
长 & *后,扬麦 !"#为对照的 #-%$(,临麦 $则比对
照增加 &,%+(。加硅处理后,两小麦品种水分利用
效率均上升,且临麦 $上升的幅度大。短期低温处
理两小麦品种水分利用效率差异显著,而恢复常温
生长后,二者差异并不显著。
表 > 硅对短期低温胁迫条件下小麦叶片水分利用效率的影响(<=!!"#$ % ""#$,?!=)
’()$* > +,,*-. #, &/$/-#0 #0 3(.*7 6./$/.@ *,,/-/*0-@(AB+)#, .2* 32*(. &**4$/05& 604*7 &2#7.8.*7" -#$4 &.7*&&
处理 扬麦 !"#号 1234526 !"# 临麦 $号 763526 $
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对照 .@ !%)- A -%!! C !%&& A -%!- C* !%-" A -%-& : !%$& A -%-’ C*:
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’)"&期 范琼花,等:硅对短期低温胁迫小麦叶片光合作用及其主要相关酶的影响
!"! 硅对短期低温胁迫条件下小麦叶片 #$%&’()*
和 &+&’()*活力的影响
图 !看出,短期低温胁迫条件下,两小麦品种的
"#$%&’()酶活力均有所下降,但下降幅度不同。与
对照相比,扬麦 !*+下降到对照的 ,-.,而临麦 /号
则下降到对照的 -+.,差异显著;加硅处理后,扬麦
!*+号为对照的 +*.,临麦 /号则为对照的 01.,均
明显高于不加硅的。说明加硅能提高短期低温胁迫
下小麦叶片 "#$%&’()的活力,且对低抗品种的效果
更为明显。恢复常温生长 1 2后,两小麦品种叶片
"#$%&’()活力均有所回升,且加硅处理的要比不加
硅上升的幅度大。
在短期低温胁迫下,两小麦品种叶片的 %3%羧
化酶的活力均有所上升,但升高幅度不同(图 /)。
扬麦 !*+上升为对照的 !40/ 倍,差异显著;临麦 /
上升为对照的 !4!1 倍,差异不显著;加硅处理后,
扬麦 !*+ 叶片酶活力为对照的 54+! 倍,差异不显
著;临麦 / 则为对照的 !4/+倍,差异显著。说明加
硅抑制了低抗品种 %3%羧化酶活力的上升,而对高
抗品种的 %3%羧化酶影响不大,可能是高抗品种对
低温胁迫有一定的缓冲作用。低温处理恢复 1 2
后,扬麦 !*+ 加硅处理继续上升到对照的 54+6 倍,
而不加硅处理则下降到对照的 !4,倍。临麦加硅处
理和不加硅处理均下降。
图 , 硅对短期低温胁迫下小麦叶片 #$%&羧化酶活力的影响
-./0, +11*23 41 ).5.246 46 #$%&’()* (23.7.38 41 9:*(3 5*(7*) $6;*< ):4<3=3*<> 245; )3<*))
[注(789))::!,:/,:1分别表示 &;,低温处理 * <,低温恢复 1 2,下同 =>2?@’9) &;,@8A2 (9B)(( C8B *< ’>2 12 ’C9)B @8A2 B)D8E)2,B)(F)@9?E)AGH :<) (’D) I)A8JH]
图 ! 硅对短期低温胁迫小麦叶片 &+&羧化酶活力的影响
-./0! +11*23 41 ).5.246 46 &+&’()* (23.7.38 41 9:*(3 5*(7*) $6;*< ):4<3=3*<> 245; )3<*))
? 讨论
低温对光合作用影响大致可分为两个方面:第
一,低温直接影响叶绿素的合成、光合器官的结构和
活性;第二,低温影响植物体内的其他生理过程,从
而间接地影响光合作用,如低温引起水分胁迫,气孔
对 &K/扩散阻力的增加,光合产物运输受阻等,从而
导致光合产物在叶片的积累。低温胁迫条件下,大
多数植物都显示出光合速率的明显下降[/5]。朱佳
等[!*]的研究表明,低温胁迫处理 / 2后小麦幼苗叶
+,* 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !*卷
片净光合速率(!")降低,高抗品种 #$下降,且叶片
#$随 %&的减小而降低;低抗品种 #$上升,而 %&呈
现下降的趋势。加硅后,小麦 !" 、%&、’&、()* 上
升;同时,加硅处理还明显地降低了小麦的蒸腾强
度。
本研究结果表明,短期(+ ,)低温胁迫处理后小
麦叶片净光合速率(!")也显著降低,与朱佳等在较
长时期(- .)低温胁迫的研究结果相一致。这可能
是由于小麦叶片气孔导度的降低(%&),限制了 #/-
向叶绿体的输送,降低了叶片内 #/-浓度,进而引起
光合原料供应不足所致(表 0、表 -)。此外,临麦 -
号 #$下降,且叶片 #$随 %&的减小而降低;扬麦 0+1
#$上升(表 2),而 %&呈现下降的趋势,可能是由于
低温胁迫破坏了低抗品种叶片的叶绿体结构,造成
叶片光合器官损伤,叶肉细胞的光合活性下降,导致
了 #/-浓度升高;而高抗品种,相同程度的低温胁
迫未造成生理损伤,只是引起了气孔导度的降低。
加硅后,小麦 !"、%&、()*上升,由于加硅改善低温
胁迫下小麦叶片的叶绿体的超微结构,使低温胁迫
下小麦叶绿体超微结构变得完整,提高叶绿体的稳
定性,降低了低温对小麦的伤害程度,从而增加了小
麦对低温逆境的抵抗能力[-0]。梁永超等[--]报道,
硅显著改善了盐胁迫下大麦叶片的超微结构,提高
大麦的耐盐性。这些结果说明,施硅在短期低温胁
迫下就能发挥作用;但是加硅处理后,扬麦 0+1 蒸
腾速率下降,而临麦 -号则是上升的(表 3),和朱佳
等[0+]的研究结果不一致,可能是高抗品种对短期低
温胁迫有一定适应性反应所产生的。
光合作用是作物产量的基础,#3植物光合作用
碳同化的关键酶除 456!羧化酶外,还有 !*!羧化
酶,且 #3 植物中 456!羧化酶活比 !*!羧化酶高,
对光合作用的影响大;456!羧化酶含量和活性常
与光合速率相联系,#789:;<78".=7等[-3]认为,456!羧
化酶的量和催化活性对叶片光合作用的叶肉导度限
制起主导作用。在低温胁迫下,456!羧化酶活性降
低,其活性与光合效率呈正相关[2]。张荣铣等[-2]的
研究结果表明,叶片展开后的 456! 羧化酶活性和
含量与光合速率成显著正相关。本试验结果表明,
在低温胁迫下,两小麦品种的净光合速率显著降低,
456!羧化酶活力均显著下降,这和已有研究结果一
致;但也可能是由于小麦叶片气孔导度的降低,限
制了 #/-向叶绿体输送,降低叶内 #/- 浓度,而 #/-
是光合作用的底物之一。值得注意的是,加硅处理
后,两小麦品种的 456! 羧化酶活力下降幅度均明
显低于不加硅处理(图 0),说明加硅能提高低温胁
迫下小麦叶片 456! 羧化酶活性。在 #3 植物中,
456!羧化酶主要与其光合的碳同化有关,而 !*!羧
化酶还具有其他一些生理功能,如重新固定由呼吸
作用所释放的 #/-等[3]。何洁等[-+]的研究表明,经
低温(>?)处理后,水稻幼苗叶片 !*! 羧化酶活性
有显著的降低。施教耐等[@]对植物 !*! 羧化酶的
研究表明,#2植物中 !*!羧化酶在低温下失活进而
影响对 #/- 的固定,同时也导致光合速率的下降。
在对从高粱叶片中纯化的 !*!羧化酶的低温失活
现象进行观察发现,这种低温失活是可逆的。段巍
巍[-@]对玉米的研究表明,!*! 羧化酶活性与叶绿
素,可溶性蛋白含量一样,与光合作用密切相关。本
研究中,在低温胁迫条件下,两小麦品种叶片 !*!
羧化酶的活性均上升,而净光合速率是降低的。这
和上述研究结果存在差异。低温胁迫下加硅处理
后,扬麦 0+1叶片酶活性虽为对照的 10A,但差异不
显著;临麦 - 则比对照增加 -1A,差异显著(! B
>C>+)。说明不耐低温品种对 !*!羧化酶的敏感度
要高于耐低温品种,且硅能抑制低抗品种 !*!羧化
酶的升高。关于 !*!羧化酶在低温胁迫升高的原
因,可能是因为小麦是 #3 植物,!*!羧化酶在小麦
叶片中含量不高,且该酶活性低温失活可逆;还可
能与植物品种的抗冷性有关,具体的原因还有待进
一步研究。
! 小结
0)加硅处理显著提高了短期低温胁迫条件下
小麦叶片的光合速率、气孔导度和水分利用率。
-)短期低温胁迫条件下两个小麦品种叶片的
456!羧化酶活性显著降低,低抗品种降低幅度更
大;但加硅处理后,低抗品种 456!羧化酶活性比不
加硅处理显著提高,而与无低温处理的对照没有显
著差异。
3)硅对缓解低抗品种的低温胁迫的效果明显
好于高抗品种。硅能显著提高低温胁迫下小麦光合
速率与硅显著提高叶片 456! 羧化酶活性密切相
关。短期低温胁迫下,小麦 !*! 羧化酶活力上升,
加硅处理后能抑制低抗品种 !*!羧化酶的升高。
参 考 文 献:
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*RR 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 +R卷