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Effects of silicon on photosynthesis and its major relevant enzyme activities
in wheat leaves under short-term cold stress

硅对短期低温胁迫小麦叶片光合作用及其主要相关酶的影响


A hydroponic experiment was performed to investigate the effects of silicon (Si) on the changes in photosynthetic parameters (Pn, Gs, Tr, Ci and WUE) and the main photosynthesis-related enzymes (RuBPCase and PEPCase) in two contrasting winter wheat cultivars, Linmai 2 (cold-resistant) and Yangmai 158 (cold-susceptible), under short-term cold stress. Wheat seedlings were treated with Si at 0 or 1.0 mmol/L for 3 weeks and then subjected to cold stress. The results indicated that the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and water utility efficiency (WUE) were significantly increased under short-term cold stress (5 h) by exogenous Si. The RuBPCase activity was significantly decreased in the seedlings of both cultivars treated with cold stress, especially in the cold-susceptible cultivar. The RuBPCase activity of the cold-susceptible cultivar subjected to cold-stress was higher in the treatment with Si than in the treatment without Si, but did not differ significantly from that of control treatment (CK, without cold stress). The effect of Si on mitigating cold stress was better in the cold-susceptible cultivar than in the cold-resistant cultivar. The Si-enhancement of the net photosynthetic rate (Pn) in wheat was closely related to Si-enhanced RuBPCase activity in wheat leaves. However, the PEPCase activity was raised under the short-term cold stress, which could be inhibited significantly by exogenous Si in the cold-susceptible cultivar. However, further investigation is needed to explore the underlying mechanisms for Si-stimulated PEPCase activity under cold stress.


全 文 :收稿日期:!""#$"%$&! 接受日期:!""#$"’$!"
基金项目:国家自然科学基金(%"()&"%");北京市自然科学基金(’"*!"!%)资助。
作者简介:范琼花(&+#"—),女,湖北京山人,硕士,主要从事植物逆境生理方面的研究。,-./01:23/-405+’")6&’%7 89.
! 通讯作者 :51:"&"$’#+&#’*),,-./01:;810/<=6 8//>? /8? 8硅对短期低温胁迫小麦叶片光合作用及
其主要相关酶的影响
范琼花&,孙万春&,李兆君&,梁永超&,!!
(& 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所,农业部作物营养与施肥重点实验室,北京 &"""#&;
!石河子大学农学院,绿洲生态农业重点实验室,新疆石河子 #%!""%)
摘要:采用溶液培养试验,以抗寒性不同的两个小麦品种:临麦 !号(高抗)和扬麦 &*#号(低抗)为材料,研究短期
低温胁迫下,加硅处理(@0 &7" ..91 A B)对小麦叶片光合作用生理参数(净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、细胞间隙
CD!浓度和水分利用效率)及其主要酶 E3FGC/>5和 G,GC/>5的影响。结果表明,在短期低温胁迫下,加硅处理显著
提高了小麦叶片的净光合速率、气孔导度和水分利用效率。短期低温胁迫下,两小麦品种叶片 E3FGC/>5活性显著
降低,低抗品种降低幅度更大;但加硅处理后,低抗品种 E3FGC/>5活性显著比不加硅处理高,且与无低温处理的对
照没有显著差异。硅对低抗品种扬麦 &*#缓解低温胁迫的效果要明显高于高抗品种临麦 !号。硅能显著提高低温
胁迫下小麦净光合速率与硅提高小麦叶片 E3FGC/>5活性密切相关。短期低温胁迫使小麦 G,GC/>5活力升高,加硅
处理可以抑制低抗品种中 G,G羧化酶的升高,但 G,GC/>5活力在低温胁迫条件下上升的机理有待于进一步研究。
关键词:硅;短期低温胁迫;小麦;光合作用;E3FGC/>5;G,GC/>5
中图分类号:H+(*7)#;@&(%7) I & 文献标识码:J 文章编号:&""#$*"*K(!""+)"%$"*(($")
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G1/!"#$%$ &’( )#*$+#%,-!+./ 0102!$. !3+#4#+5 ,"/.( 3’-/ $+(.$$ 6
!"# $%&’(:$#-#3’";$7’(+*+.(% 3’-/ $+(.$$;87.!+;97’+’$5"+7.$#$;:,;02!$.;0102!$.
冻害是影响冬小麦生长得主要灾害之一,春季
寒潮对小麦生长的影响更为严重[<]。据报道,植物
的抗寒性与光合作用的关系密切,低温胁迫对植物
光合速率、光合色素含量、叶绿体亚显微结构、光合
能量代谢及 0)!活性等一系列重要的生理生化过
程都有明显影响[=]。:,;0羧化酶、010羧化酶均为
植物光合作用中碳同化的关键酶。:,;0羧化酶主
要存在于 2>植物中;而 010羧化酶虽然是 2? 植物
中同化 2@= 的关键酶,但却广泛地存在于 2> 植物
中,与 2?植物相比,2>植物中此酶的活性很低[>]。
有研究表明,:,;0 羧化酶活性与光合效率呈正相
关,在大豆的鼓粒期叶片中 :,;0 羧化酶活性与产
量显著正相关[?];也有认为,低温胁迫下,小麦叶片
的 :,;0羧化酶活性降低[A]。施教耐等[B]、吴敏贤
等[C]的研究表明,010羧化酶具有低温失活现象,并
发现这种低温失活是可逆的。
硅是地壳和土壤中第二个最丰富的元素,其对
植物的健康生长与发育,尤其是对禾本科作物至少
是有益的[DE金属胁迫如锰、铝、镉毒害,对盐害和(水分)干旱胁
迫在内的非生物胁迫和生物胁迫(如白粉病、稻瘟病
和虫害)抗性方面有重要的生理作用[DEG,<]。梁永
超等[机制中发现,低温(?H)处理黄瓜、小麦等植物 > 7,
经硅处理的植物对硅和其他养分吸收的速率下降缓
慢,而无硅处理的植株对养分吸收显著被抑制;硅
处理的植株养分吸收显著被抑制所需要的低温
(?H)处理时间为 A 7;而无硅处理为 < 7。朱佳
等[合作用显著受到抑制,扬麦 A号的下降速率要大于
临麦 =号。施硅能够提高低温胁迫条件下小麦幼苗
净光合速率(0")、气孔导度(I$)、气孔限制值(J$)、
水分利用效率(KL1);蒸腾速率(M()在低温胁迫条
件下降低,加硅处理后蒸腾速率下降。其中高硅()#
为明显。此外,低温胁迫条件下,两个小麦品种的叶
绿素含量和叶绿素 ! O P的比值下降,可溶性糖含量
显著升高;而施硅处理能减缓低温胁迫对叶绿素含
量、27-! O 27-P比值和可溶性糖含量的影响。通常认
为,在一定范围内,叶绿素与光合参数尤其是净光合
速率存在一定的正相关,而光合作用速率的高低与
碳同化的关键酶密切相关。在朱佳等[没有研究硅对碳同化的关键酶的影响及净光合作用
速率与碳同化的关键酶的关系,且设计中低温胁迫
的时间较长(= /);对于短期低温胁迫下小麦的光
合生理响应与硅对于缓解小麦低温胁迫的作用效果
与机制仍不清楚。因为,作物对逆境胁迫如低温胁
迫的响应过程与变化与胁迫的时间关系密切,有些
生理响应在初期与后期完全不同[据此,本研究将探讨两个不同抗性的小麦光合
参数、碳同化的关键酶活性对短期瞬间低温胁迫下
的响应以及外源硅的作用与机制,旨在进一步阐明
硅提高小麦耐低温的生物学机制。
) 材料与方法
)*) 植物材料与培养
小麦( !"#$#%& ’()$#*%& J6)品种为临麦 = 号(高
抗,J#"%!# =)和扬麦 子用 F %#",然后用蒸馏水冲洗,最
后将种子放在滤纸上置于 >FH恒温箱内催芽。将
萌发后的种子播在育苗盘中,置于室温下生长。待
小麦出现第 =片真叶时,选择健壮且生长一致的幼
苗移栽到带孔盖的 > J的塑料箱中,每孔 A株,每箱
盛有不同硅处理的 < O =强度的霍格兰营养液。营养
液组成为(R O J):FN?G UR)@?·CT=@、FNA< VW@>、FNVT=0@?、)=·CT=@、X.*1YMZ代替柠檬酸
铁作为铁源(X. FNFA %%’- O J),微量元素用 Z("’"营
养液。试验在人工气候室中进行,日温 O夜温控制在
=AH O =·$)。光照时间 <=
7 O /,营养液每 ? /更换 <次。硅处理中由硅酸钾所
引入的钾量从配制 T’!R-!"/营养液所用的硝酸钾中
扣除,由此而引起的 W@E> 损失用稀硝酸补偿。各处
理营养液 9T每天用 V@T 或 T=)@? 稀溶液调节至
ANA!AND。营养液用蒸馏水(无硅)配制。
)*+ 试验设计
根据已有研究的结果[E AH。在低温胁迫条件下,)# FN< %%’- O J处理对小
麦各种参数影响没有 )# 显著,故本试验硅处理设置为 )# F和 个浓度,硅源为硅酸钾(化学纯)。
当麦苗在硅浓度分别为 )# F 和 < O =强度的霍格兰营养液中生长至 > 片全展叶(硅
A?A>期 范琼花,等:硅对短期低温胁迫小麦叶片光合作用及其主要相关酶的影响
处理 ! 周)时,将塑料箱置于温度 " #$,光强 %&&
!’() *(’
+·,),光照 -+ . * /条件下低温胁迫处理。处
理时 01+ 浓度与室内浓度一致,01+ 浓度变化范围
为(%&& 2 -&)’() * ’()。每个处理重复 % 次。在低温
处理第 &和 # .以及低温处理终止恢复 ! /后测定
光合生理参数,3456羧化酶和 676羧化酶活力。
!"# 测定项目与方法
-8!8- 光合生理参数的测定 采用英国 9:0 ;0<
便携式光合作用仪对小麦完全展开倒二叶进行净光
合速率(6=)、气孔导度(>,)、蒸腾速率(?@)、细胞间
隙 01+浓度(0<)等的测定;蒸腾效率(AB7)为6= * ?@
计算 所 得[-C]。测 定 过 程 中,光 强 约 为 D&&
!’() *(’
+·,),大气温度(+# 2 -)$,大气 01+ 浓度变
化范围为(%&& 2 -&)’() * ’()。
-8!8+ 34560E,F酶活力的测定 采用紫外分光光
度计法。参照李合生[-D]的方法略加改动。取小麦
叶片 &8# G,放入预冷研钵中,加入 ! ’;预冷的提取
介质,提取介质为 %& ’’() * ; ?@<,HI0)(JI C8K)缓冲
液,内含 -& ’’() * ; LG0)+、&8+# ’’() * ; 7:?9、#
’’()* ; 谷胱甘肽。迅速磨匀,滤液于离心力为
+&&&& M G %$下离心 -# ’<=,弃沉淀,上清液即酶粗
提液,以上过程均在 &!%$下进行。
酶反应体系为:# ’’() * ; N9:I &8+ ’;,#&
’’()* ; 9?6 &8! ’;,酶提取液 &8- ’;,&8+ ’() * ;
NEI01!,反应介质 -8% ’;,-K&!G * ’;磷酸甘油酸激
酶溶液 &8- ’;,-K&!G * ’;甘油醛"!"磷酸脱氢酶溶
液 &8- ’;,蒸馏水 &8! ’;。将酶反应体系摇匀,倒
入比色杯内,以蒸馏水为空白,在紫外分光光度计上
!%& =’处反应体系的吸光度作为零点值。将 &8-
’; +# ’’() * ; 3456加于比色杯内,立即计时,每隔
+&,测 -次吸光度,共测 + ’<=。以零点到第一分钟
内吸光度下降的绝对值计算酶活力,另需作不加
3456的对照。
-8!8! 6760E,F 酶活力的测定 采用张志良等[-O]
的方法,略加改动。取小麦叶片 &8# G 放入预冷的
研钵中,加入 ! ’;预冷的提取介质,迅速磨匀,匀浆
液以离心力为 -#&&& M G %$下离心 +& ’<=,弃沉
淀,取上清液备用,以上过程均在 &!%$下进行。
在试管中依次加入反应缓冲液 -8& ’;,%&
’’(- * ; 676,- ’G * ’; N9:I(JI D8O)、苹果酸脱氢
酶(L:I,约 -&!G * ’;)和酶提取液各 &8- ’;,蒸馏
水 -8# ’;,在所测温度下保温 -& ’<=后,在 !%& =’
处测定光密度(1:&)。然后再加入 -&& ’’() * ; NEIH
01! &8- ’;启动反应,立即计时,每隔 +&,测定 -次
光密度值(1:-),共测 + ’<=,记录光密度的变化。
-8!8% 蛋白质含量的测定 采用考马斯亮蓝法[-D]
测定。酶活力单位为 01+!’() *(’G·.),J@(PF<=。
试验数据采用 Q6QQ软件进行方差分析,:4==E=
新复极差法进行显著性检验( ! R &8&#)。
$ 结果与分析
$"! 硅对短期低温胁迫条件下小麦叶片光合生理
参数的影响
+8-8- 对小麦叶片净光合速率的影响 短期低温
胁迫下,两小麦品种的净光合速率均有所下降,但下
降幅度不同(表 -)。低温处理 # .后,扬麦 -#D叶片
净光合速率下降到对照的 #%8!S,临麦 +则下降到
对照的 D!8-S,差异显著。恢复生长 ! / 后,扬麦
-#D净光和速率为对照的 C!8!S,临麦 + 为对照的
D&8-S。加硅处理后,净光合速率下降幅度有所减
缓,低温 # . 后,扬麦 -#D 下降为对照的 D+8#S,临
麦 +为对照的 D%8+S,差异显著。
+8-8+ 对小麦叶片气孔导度的影响 短期低温胁
迫下,两小麦品种叶片气孔导度均显著下降(表 +)。
低温处理 # .,扬麦 -#D下降到对照的 %%S,而临麦
+下降到对照的 !%8!S,恢复常温 ! /后,两小麦品
种的叶片气孔导度均有所回升,扬麦 -#D 为对照的
K-8!S,临麦 +为对照的 %-8OS。加硅处理后,下降
幅度明显低于不加硅,扬麦 -#D为对照的 DC8-S,临
麦 +为对照的 D!8!S,差异不显著。恢复常温 ! /
表 ! 硅对短期低温胁迫条件下小麦叶片净光合速率的影响[%&$!’() *(’$·+)]
,-.)/ ! 011/23 (1 +4)42(5 (5 5/3 67(3(+8537/+4+ 9-3/(:5)(1 37/ ;7/-3 +//<)45=+ >5处理 扬麦 -#D号 TE=G’E< -#D 临麦 +号 ;<=’E< +
?@FEP’F=P, " Q< U Q< " Q< U Q<
对照 0V !8KO 2 &8-! EW !8!+ 2 &8!+ EWX !8C& 2 &8&% EW !8D! 2 &8-K E
低温处理 # . 0()/ ,P@F,, Y(@ # . +8&& 2 &8&% G +8C% 2 &8&# Y !8&C 2 &8&- X/FY !8++ 2 &8&% X/F
恢复常温 ! / ! / EYPF@ X()/ @F’(ZF/ +8C& 2 &8+C Y +8D% 2 &8+K /FY +8OK 2 &8-! FY !8!D 2 &8&D WX/
注(N(PF):不同字母表示差异达 #S 显著水平,下同。:后,扬麦 !"#变化不明显,而临麦 $则有所下降。
$%!%& 对小麦叶片蒸腾速率的影响 短期低温胁
迫条件下,两小麦品种的叶片蒸腾速率显著下降(表
&)。扬麦 !"#和临麦 $分别下降到对照的 ’$%&(和
)"%’(,差异显著。恢复 & *后,扬麦 !"#蒸腾速率
为对照的 +)%!(,临麦 $ 叶片蒸腾速率为对照的
,’%&(,差异显著。加硅处理后,扬麦 !"#的蒸腾速
率在低温处理和恢复 & *后分别为对照的 ’!%,(和
#&%!(,临麦 $则分别为对照的 ,’%!(和 ’-%&(。
$%!%) 对小麦叶片细胞间 ./$ 浓度的影响 短期
低温胁迫下,两小麦品种的叶片细胞间隙 ./$ 浓度
变化趋势不同(表 ))。在低温处理 " 0,扬麦 !"#比对
照增加了 $%,(,而临麦 $则下降到对照的 +!%"(。
恢复常温 & *后,扬麦 !"#比对照增加了 $%’&(,而临
麦 $下降到对照的 #+%$(。加硅处理后,扬麦 !"#叶
片细胞间隙 ./$浓度略有升高;而临麦 $叶片细胞间
隙 ./$浓度略有下降,但差异不显著。
表 ! 硅对短期低温胁迫条件下小麦叶片气孔导度的影响[""#$ %("!·&)]
’()$* ! +,,*-. #, &/$/-#0 #0 1& #, .2* 32*(. &**4$/05& 604*7 &2#7.8.*7" -#$4 &.7*&&
处理 扬麦 !"#号 1234526 !"# 临麦 $号 763526 $
89:2;5:3;< = >6 ? >6 = >6 ? >6
对照 .@ -%!& A -%-! B -%!- A -%-$ BC -%!# A -%-! 2 -%!$ A -%-! B
低温处理 " 0 .DE* <;9:<< FD9 " 0 -%-, A -%-! : -%-+ A -%-! C* -%-, A -%-! : -%!- A -%-! BC*
恢复常温 & * & * 2F;:9 CDE* 9:5DG:* -%-# A -%-! C: -%-+ A -%-! C* -%-’ A -%-$ *: -%-# A -%-! C*:
表 9 硅对短期低温胁迫条件下小麦叶片蒸腾速率的影响[""#$ %("!·&)]
’()$* 9 +,,*-. #, &/$/-#0 #0 .7(0&:/7(./#0 7(.* #, .2* 32*(. &**4$/05& 604*7 &2#7.8.*7" -#$4 &.7*&&
处理 扬麦 !"#号 1234526 !"# 临麦 $号 763526 $
89:2;5:3;< = >6 ? >6 = >6 ? >6
对照 .@ $%", A -%-! BC $%!’ A -%-$ *: &%") A -%-# 2 $%’# A -%!, B
低温处理 " 0 .DE* <;9:<< FD9 " 0 !%#" A -%-& F !%"" A -%-) 0 !%,$ A -%!& 40 !%#’ A -%!& F
恢复常温 & * & * 2F;:9 CDE* 9:5DG:* $%)! A -%!$ C !%#- A -%-# F4 $%&# A -%-, C* !%+, A -%!# :F
表 ; 硅对短期低温胁迫条件下小麦叶片细胞间 <=!浓度的影响(!"#$ % "#$)
’()$* ; +,,*-. #, &/$/-#0 #0 /0.*7-*$$6$(7 <=! -#0-*0.7(./#0(处理 扬麦 !"#号 1234526 !"# 临麦 $号 763526 $
89:2;5:3;< = >6 ? >6 = >6 ? >6
对照 .@ &#)%- A )%$) C* &##%- A &%") BC* )$’%- A $%#& 2 &##%# A !!%,# B
低温处理 " 0 .DE* <;9:<< FD9 " 0 &+)%- A )%&, BC )-!%& A #%!+ B &+-%’ A ’%$& BC* &’’%# A ’%$! *
恢复常温 & * & * 2F;:9 CDE* 9:5DG:* &+)%" A $%!$ BC &+!%- A "%,, BC* &#!%- A "%,, C* &’+%- A -%-- *
$%!%" 对小麦叶片水分利用效率的影响 短期低
温胁迫下,两小麦品种的水分利用效率呈现出不同
的变化趋势(表 ")。扬麦 !"# 为对照的 ’’%$(,临
麦 $则比对照增加了 ,+%+(,差异均显著。恢复生
长 & *后,扬麦 !"#为对照的 #-%$(,临麦 $则比对
照增加 &,%+(。加硅处理后,两小麦品种水分利用
效率均上升,且临麦 $上升的幅度大。短期低温处
理两小麦品种水分利用效率差异显著,而恢复常温
生长后,二者差异并不显著。
表 > 硅对短期低温胁迫条件下小麦叶片水分利用效率的影响(<=!!"#$ % ""#$,?!=)
’()$* > +,,*-. #, &/$/-#0 #0 3(.*7 6./$/.@ *,,/-/*0-@(AB+)#, .2* 32*(. &**4$/05& 604*7 &2#7.8.*7" -#$4 &.7*&&
处理 扬麦 !"#号 1234526 !"# 临麦 $号 763526 $
89:2;5:3;< = >6 ? >6 = >6 ? >6
对照 .@ !%)- A -%!! C !%&& A -%!- C* !%-" A -%-& : !%$& A -%-’ C*:
低温处理 " 0 .DE* <;9:<< FD9 " 0 !%-# A -%-! *: !%)+ A -%-) BC !%’# A -%-$ 2 !%#& A -%$) 2
恢复常温 & * & * 2F;:9 CDE* 9:5DG:* !%!$ A -%!" *: !%,# A -%!! 2B !%)& A -%!! C !%’& A -%!- 2B
’)"&期 范琼花,等:硅对短期低温胁迫小麦叶片光合作用及其主要相关酶的影响
!"! 硅对短期低温胁迫条件下小麦叶片 #$%&’()*
和 &+&’()*活力的影响
图 !看出,短期低温胁迫条件下,两小麦品种的
"#$%&’()酶活力均有所下降,但下降幅度不同。与
对照相比,扬麦 !*+下降到对照的 ,-.,而临麦 /号
则下降到对照的 -+.,差异显著;加硅处理后,扬麦
!*+号为对照的 +*.,临麦 /号则为对照的 01.,均
明显高于不加硅的。说明加硅能提高短期低温胁迫
下小麦叶片 "#$%&’()的活力,且对低抗品种的效果
更为明显。恢复常温生长 1 2后,两小麦品种叶片
"#$%&’()活力均有所回升,且加硅处理的要比不加
硅上升的幅度大。
在短期低温胁迫下,两小麦品种叶片的 %3%羧
化酶的活力均有所上升,但升高幅度不同(图 /)。
扬麦 !*+上升为对照的 !40/ 倍,差异显著;临麦 /
上升为对照的 !4!1 倍,差异不显著;加硅处理后,
扬麦 !*+ 叶片酶活力为对照的 54+! 倍,差异不显
著;临麦 / 则为对照的 !4/+倍,差异显著。说明加
硅抑制了低抗品种 %3%羧化酶活力的上升,而对高
抗品种的 %3%羧化酶影响不大,可能是高抗品种对
低温胁迫有一定的缓冲作用。低温处理恢复 1 2
后,扬麦 !*+ 加硅处理继续上升到对照的 54+6 倍,
而不加硅处理则下降到对照的 !4,倍。临麦加硅处
理和不加硅处理均下降。
图 , 硅对短期低温胁迫下小麦叶片 #$%&羧化酶活力的影响
-./0, +11*23 41 ).5.246 46 #$%&’()* (23.7.38 41 9:*(3 5*(7*) $6;*< ):4<3=3*<> 245; )3<*))
[注(789))::!,:/,:1分别表示 &;,低温处理 * <,低温恢复 1 2,下同 =>2?@’9) &;,@8A2 (9B)(( C8B *< ’>2 12 ’C9)B @8A2 B)D8E)2,B)(F)@9?E)AGH :<) (’D) I)A8JH]
图 ! 硅对短期低温胁迫小麦叶片 &+&羧化酶活力的影响
-./0! +11*23 41 ).5.246 46 &+&’()* (23.7.38 41 9:*(3 5*(7*) $6;*< ):4<3=3*<> 245; )3<*))
? 讨论
低温对光合作用影响大致可分为两个方面:第
一,低温直接影响叶绿素的合成、光合器官的结构和
活性;第二,低温影响植物体内的其他生理过程,从
而间接地影响光合作用,如低温引起水分胁迫,气孔
对 &K/扩散阻力的增加,光合产物运输受阻等,从而
导致光合产物在叶片的积累。低温胁迫条件下,大
多数植物都显示出光合速率的明显下降[/5]。朱佳
等[!*]的研究表明,低温胁迫处理 / 2后小麦幼苗叶
+,* 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !*卷
片净光合速率(!")降低,高抗品种 #$下降,且叶片
#$随 %&的减小而降低;低抗品种 #$上升,而 %&呈
现下降的趋势。加硅后,小麦 !" 、%&、’&、()* 上
升;同时,加硅处理还明显地降低了小麦的蒸腾强
度。
本研究结果表明,短期(+ ,)低温胁迫处理后小
麦叶片净光合速率(!")也显著降低,与朱佳等在较
长时期(- .)低温胁迫的研究结果相一致。这可能
是由于小麦叶片气孔导度的降低(%&),限制了 #/-
向叶绿体的输送,降低了叶片内 #/-浓度,进而引起
光合原料供应不足所致(表 0、表 -)。此外,临麦 -
号 #$下降,且叶片 #$随 %&的减小而降低;扬麦 0+1
#$上升(表 2),而 %&呈现下降的趋势,可能是由于
低温胁迫破坏了低抗品种叶片的叶绿体结构,造成
叶片光合器官损伤,叶肉细胞的光合活性下降,导致
了 #/-浓度升高;而高抗品种,相同程度的低温胁
迫未造成生理损伤,只是引起了气孔导度的降低。
加硅后,小麦 !"、%&、()*上升,由于加硅改善低温
胁迫下小麦叶片的叶绿体的超微结构,使低温胁迫
下小麦叶绿体超微结构变得完整,提高叶绿体的稳
定性,降低了低温对小麦的伤害程度,从而增加了小
麦对低温逆境的抵抗能力[-0]。梁永超等[--]报道,
硅显著改善了盐胁迫下大麦叶片的超微结构,提高
大麦的耐盐性。这些结果说明,施硅在短期低温胁
迫下就能发挥作用;但是加硅处理后,扬麦 0+1 蒸
腾速率下降,而临麦 -号则是上升的(表 3),和朱佳
等[0+]的研究结果不一致,可能是高抗品种对短期低
温胁迫有一定适应性反应所产生的。
光合作用是作物产量的基础,#3植物光合作用
碳同化的关键酶除 456!羧化酶外,还有 !*!羧化
酶,且 #3 植物中 456!羧化酶活比 !*!羧化酶高,
对光合作用的影响大;456!羧化酶含量和活性常
与光合速率相联系,#789:;<78".=7等[-3]认为,456!羧
化酶的量和催化活性对叶片光合作用的叶肉导度限
制起主导作用。在低温胁迫下,456!羧化酶活性降
低,其活性与光合效率呈正相关[2]。张荣铣等[-2]的
研究结果表明,叶片展开后的 456! 羧化酶活性和
含量与光合速率成显著正相关。本试验结果表明,
在低温胁迫下,两小麦品种的净光合速率显著降低,
456!羧化酶活力均显著下降,这和已有研究结果一
致;但也可能是由于小麦叶片气孔导度的降低,限
制了 #/-向叶绿体输送,降低叶内 #/- 浓度,而 #/-
是光合作用的底物之一。值得注意的是,加硅处理
后,两小麦品种的 456! 羧化酶活力下降幅度均明
显低于不加硅处理(图 0),说明加硅能提高低温胁
迫下小麦叶片 456! 羧化酶活性。在 #3 植物中,
456!羧化酶主要与其光合的碳同化有关,而 !*!羧
化酶还具有其他一些生理功能,如重新固定由呼吸
作用所释放的 #/-等[3]。何洁等[-+]的研究表明,经
低温(>?)处理后,水稻幼苗叶片 !*! 羧化酶活性
有显著的降低。施教耐等[@]对植物 !*! 羧化酶的
研究表明,#2植物中 !*!羧化酶在低温下失活进而
影响对 #/- 的固定,同时也导致光合速率的下降。
在对从高粱叶片中纯化的 !*!羧化酶的低温失活
现象进行观察发现,这种低温失活是可逆的。段巍
巍[-@]对玉米的研究表明,!*! 羧化酶活性与叶绿
素,可溶性蛋白含量一样,与光合作用密切相关。本
研究中,在低温胁迫条件下,两小麦品种叶片 !*!
羧化酶的活性均上升,而净光合速率是降低的。这
和上述研究结果存在差异。低温胁迫下加硅处理
后,扬麦 0+1叶片酶活性虽为对照的 10A,但差异不
显著;临麦 - 则比对照增加 -1A,差异显著(! B
>C>+)。说明不耐低温品种对 !*!羧化酶的敏感度
要高于耐低温品种,且硅能抑制低抗品种 !*!羧化
酶的升高。关于 !*!羧化酶在低温胁迫升高的原
因,可能是因为小麦是 #3 植物,!*!羧化酶在小麦
叶片中含量不高,且该酶活性低温失活可逆;还可
能与植物品种的抗冷性有关,具体的原因还有待进
一步研究。
! 小结
0)加硅处理显著提高了短期低温胁迫条件下
小麦叶片的光合速率、气孔导度和水分利用率。
-)短期低温胁迫条件下两个小麦品种叶片的
456!羧化酶活性显著降低,低抗品种降低幅度更
大;但加硅处理后,低抗品种 456!羧化酶活性比不
加硅处理显著提高,而与无低温处理的对照没有显
著差异。
3)硅对缓解低抗品种的低温胁迫的效果明显
好于高抗品种。硅能显著提高低温胁迫下小麦光合
速率与硅显著提高叶片 456! 羧化酶活性密切相
关。短期低温胁迫下,小麦 !*! 羧化酶活力上升,
加硅处理后能抑制低抗品种 !*!羧化酶的升高。
参 考 文 献:
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