全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&! 接受日期：!""#$&&$!’
基金项目：国家自然科学基金（%"()&!&"）资助。
作者简介：孙万春（&*)(—），男，湖北兴山人，博士，助理研究员，主要从事植物逆境生理与分子生物学研究。+,-./0：12345)(67.899: 59-: 53
! 通讯作者 ;<0："&"$#!&"#(’)，+,-./0：750/.3=6 5..1: .5: 53
硅对水稻病程相关蛋白活性和酚类物质含量的
影响及其与诱导抗性的关系
孙万春&，!，薛高峰&，张 杰&，范琼花&，葛高飞&，李兆君&，梁永超&，%!
（& 农业部作物营养与施肥重点试验室，中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 &"""#&；! 浙江省农业
科学院环境资源与土壤肥料研究所，浙江杭州 %&""!&；% 石河子大学农学院，绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 #%!""%）
摘要：为阐明硅提高水稻抗稻瘟病的生理机制，采用室内溶液培养试验，研究了硅对接种稻瘟病菌后水稻叶片的几
丁质酶和!$ &，%$葡聚糖酶活性以及总可溶性酚和木质素含量的影响。结果表明，接种稻瘟病菌能诱导几丁质酶
活性的快速上升，不施硅处理的几丁质酶活性在第 ! >达到第一个峰值后就开始下降，而施硅处理的几丁质酶活性
则继续上升，直到第 ? >才开始下降，从第 ?!# >显著高于不施硅处理。!$ &，%$葡聚糖酶活性在接种后的第 ? >
之前均上升缓慢，处理间差异不显著；第 ? >后开始上升，到第 # >达到最大值；不施硅处理上升更快，显著高于施
硅处理。接种稻瘟病菌能诱导水稻叶片总可溶性酚含量快速上升，施硅处理和不施硅处理分别在接种后的第 % >
和第 ? >达到峰值，并开始快速下降；施硅能显著提高总可溶性酚含量。水稻叶片中的木质素含量在接种后的第 &
>快速上升，并维持较高水平，施硅处理显著高于不施硅处理；但在感病后期（第 ( >），施硅处理开始显著低于不施
硅处理。
关键词：硅；病程相关蛋白；酚类物质；水稻；稻瘟病
中图分类号：@&?%A) B *；C*?(A’；@’&&A"& 文献标识码：D 文章编号：&""#$’"’E（!""*）"?$")’($")
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的、化学的以及生物的方法处理植株，改变植物对病
害的反应产生局部的或系统抗性的现象［,-.］。一些
诱导因子可以改变抗病基因所处的状态，使之加速
表达，从而使寄主植物提高抗病性。诱导因子具有
非专一性，许多生物因子如病原菌及提取物，和非生
物因子均能产生诱导抗性。抗病效果取决于诱导抗
性的强弱和速度。病程相关蛋白（/+*012&"&()(3 ’&4+*3
&# 5’1*&)"(，/6 5’1*&)"(）活性的显著提高，酚类物质的
积累以及木质化作用的加强都是诱导抗性的重要机
制。几丁质酶和!- ,，.-葡聚糖酶是主要的两种病
程相关蛋白，普遍存在于许多高等植物体内，能够降
解!- ,，7键形成的线性几丁质（聚 8 -乙酰胺基葡
萄糖）和葡聚糖。但是人们至今还未发现植物中存
在几丁质，而许多危害植物的病原菌细胞壁的主要
成分是几丁质和葡聚糖，因而认为几丁质酶和!-
,，.-葡聚糖酶在植物抗病防卫反应中起着重要作
用。一些研究认为，在诱导抗性中几丁质酶和!-
,，.-葡聚糖酶活性显著增强［7-9］。酚类物质既有杀
菌性化合物如绿原酸，又有木质素合成的前体物质
如阿魏酸，能加强植物木质化作用。木质素是酚类
化合物的聚合物，其生物合成通过苯丙烷类代谢途
径。可溶性酚和木质素的含量与寄主抗性特别是诱
导抗性具有密切联系，在产生诱导抗性的过程中，可
溶性酚和木质素的含量显著提高［:-;］。
硅是地壳和土壤中第二个最丰富的元素。已有
大量研究表明，硅可增强水稻、小麦、黄瓜等作物的
抗病性［<，,=-,,］。但长期以来，有关硅增强植物抗病
性的作用机理一直不清楚。>0?’)@ 等［,A］发现，施用
硅的黄瓜植株中被侵染的细胞通过积累酚类物质对
真菌侵染的反应更迅速，积累的酚类物质具有强烈
的抗菌活性，抑制真菌侵入活性维管束系统。在黄
瓜和水稻中也发现受硅调控的植保素的积累［,.-,7］。
6?B$(3C1’&4等［,9］在研究硅增强小麦白粉病抗性的
过程中，在施硅植株中提取到具有很强抗菌能力的
化合物。所有这些发现清楚地表明，硅在感病的植
株体内引发了一种真正的生化防卫反应。但是，纵
观国外有关硅与稻瘟病相互作用的研究发现，所用
的硅源几乎都是钢渣，而且用泥炭或珍珠岩等作为
基质，这样所得结果不能排除硅以外的成分所起的
作用，也无法使对照处理的硅浓度低至忽略不计的
程度。
基于上述研究背景，本试验采用溶液培养方法，
以水稻稻瘟病为研究对象，研究在人工接种稻瘟病
菌的条件下添加硅酸钠对水稻叶片病程相关蛋白
（几丁质酶和!- ,，.-葡聚糖酶）活性和酚类物质
（总可溶性酚和木质素）含量的影响，旨在揭示硅与
植物诱导抗性机制之间的关系，阐明硅抗稻瘟病的
生化机制。
! 材料与方法
!"! 供试水稻品种和菌种
水稻（!"#$% &%’()% DE）品种选用感病品种丽江
新团黑谷（不含任何抗瘟基因），由江苏省农业科学
院植保所赠送。稻瘟病菌（*%+,%-."’/0 +"(&0%）由农
业部农药检定所赠送。
!"# 水稻的种植与管理
将水稻种子用 =F9G次氯酸钠溶液消毒 ,9 B)"
后，浸种 7< 0，在 .9H下催芽，然后在人工气候室用
育苗盘培养。当长到一叶一心时，移到 < D的具有
带孔盖板的塑料箱中培养，选用 I)B$’+ C 营养
液［,:］。营 养 液 含 有 大 量 元 素： =F.J BB14 K D
（8L7）AMN7，=F99 BB14 K D O2MN7·JLAN，=F,< BB14 K D
I8N.，=F.JBB14 K D >+（8N.）A·7LAN，=FA, BB14 K D
ILA/N7；微量元素：A="B14 K D 8+PQRST&·.LAN，:FJ
"B14 K D O">4A·7LAN， ;F7 "B14 K D L.CN.，=F=,9
"B14 K D（8L7）:O1JNA7·7LAN，=F,9 "B14 K D U"MN7·
JLAN，=F,:"B14 K D >$MN7·9LAN。营养液使用不含
硅的超纯水制备（O)44)3V MW"*0&()( S,=，O)44)51’& >1’3
51’+*)1"，XMS）。施硅处理是在不含硅的 I)B$’+ C完
全营养液中加入 ,FJ BB14 K D 的硅酸钠（8+M)N.·
;LAN），用 L>4中和，均调 5L值至 9F:。第一周使用
=F9倍浓度的 I)B$’+ C营养液，一周后再用完全营
养液。每天连续通气，每 A #调一次 5L值，并补充
水分，每 7 #换一次营养液。水稻的培养均在人工
生长室内进行，每天光照时间 ,. 0，用冷光源的白色
荧光灯进行光照。光照时维持室温 AJH，夜晚维持
室温 A.H。
!"$ 稻瘟菌的培养和分生孢子悬液的制备
采用燕麦片番茄汁培养基（N+* *1B+*1 S2+’）培
养稻瘟菌。将稻瘟菌接种到燕麦片番茄汁培养基
（燕麦片 .= 2 K D，西红柿汁 ,9= 2 K D，琼脂粉 A= 2 K D，
高压灭菌 A= B)"）上，于 A
双蒸水冲洗掉培养基表面菌丝，于 A9H左右光照培
养 ,!A #使其产生大量孢子；最后用无菌双蒸水冲
洗培养基表面，得稻瘟病菌孢子悬浮液。用双层纱
J9J7期 孙万春，等：硅对水稻病程相关蛋白活性和酚类物质含量的影响及其与诱导抗性的关系
布过滤后，在显微镜下观测，用血球计数板计数，然
后将孢子悬浮液稀释到一定浓度，加入 !"##$ %&
（&’&%()，* + *）备用。
!"# 试验设计
试验设 %个处理：施硅（,- .）和不施硅（,- /），
每个处理重复 0次。处理之前，水稻一直生长在不
含硅的 1-2345 6完全营养液中。当水稻第五叶露
出时，进行施硅和接种处理。施硅处理用含 7’8
229: + ; ,-的 1-2345 6完全营养液代替无硅营养液，
不施硅处理继续使用无硅营养液。立即用孢子悬浮
液（( < 7&( 个 + 2;）喷雾接种，直到叶片表面有悬浮
液流出。接种后用塑料薄膜覆盖，保持黑暗 %= >，=?
>后移去薄膜，室内用加湿机（@#A#$B94 0&&7，CD5-4
公司，北京）保持湿度 ?()以上。
接种后分别在 &（未接种时）、%、=、E、?、7&、7% F
采集水稻的第 0、=片叶，用液氮冷冻，在 / ?&G下保
存，用于测定几丁质酶和!/ 7，0 /葡聚糖酶活性。
在接种后的 &、7、%、0、=、(、E F采集水稻的第 0、=片
叶，及时将水稻叶片冷冻干燥 8% >，在研钵中加入液
氮研成粉末，转移到小塑料管中，在 / ?&G下保存备
用，用以测定总可溶性酚和木质素的含量。
!"$ 测定方法
7’(’7 几丁质酶活性测定 酶液提取：取叶片 &’(
H，加入液氮研磨至粉末，再加入 8 2; 浓度为 (&
229: + ;乙酸钠缓冲液（IJ (’&）匀浆。混合物在
=G，7(&&& < H离心 7( 2-$，上清液用作几丁质内切
酶和外切酶活性的分析。酶活性测定参照 69::#4［78］
的方法。
标准曲线的制作：取不同浓度的 K /乙酰氨基
葡萄糖（,-H25公司，美国）溶液 7’( 2;，各加 % 2;高
铁氰化钾溶液，于 7&&G水浴煮沸 7( 2-$，以蒸馏水
为空白对照读光密度，光密度的下降与糖浓度成正
相关，糖浓度为零时的光密度大约是 &’?(。以光密
度的差值（&’?( 减去糖浓度光密度）为纵坐标，K /
乙酰氨基葡萄糖浓度为横坐标绘制标准曲线。
外切酶活力测定：吸取 7’( 2;胶状几丁质溶
液（含 E 2H几丁质），加入 &’( 2; (& 229: + ;乙酸钠
缓冲液（IJ =’(），&’= 2; 酶液，&’7 2; 浓度为 8(
"29: + ;的叠氮钠溶液，混匀。于 08G保温 %!= >
后，加入 &’( 2;浓度为 &’? 29: + ;的硼酸钠缓冲液
（IJ L’7），并在 7&&& < H离心 ( 2-$，取 7’( 2;上清
液测定几丁外切酶作用产生的 K /乙酰氨基葡萄糖
量。以同样处理的包括底物和酶（加热失活）的反应
液 7’( 2;作标准对照。在 =%& $2处读光密度，根
据光密度的差值（标准对照光密度减去样品液光密
度），从标准曲线求出产生的 K / 乙酰氨基葡萄糖
量。
内切酶活力测定：起始反应液与测定外切酶一
样。于 08G保温 % >后，并在 7&&& < H离心 % 2-$，取
7’( 2;上清液，加入 &’7 2; 0)（M+ N）的脱盐蜗牛
酶和 &’7( 2;的 7 29: + ;的磷酸钠缓冲液（IJ 8’7），
将此反应液置 08G恒温水浴保温 7 >，以水解几丁
质内切酶解产生的几丁片断。并以同样的方法处理
包括底物和酶（加热灭活）的反应液为标准对照。按
上述方法求得 K /乙酰氨基葡萄糖量。
以每秒催化产生 7 29: K / 乙酰氨基葡萄糖
（O:PKCP）所需的酶量定义为 7 Q5R5:（Q5R），酶活性表
示为 $Q5R + 2H，I49R#-$。
7’(’% !/ 7，0/葡聚糖酶活性测定 粗酶液提取同
几丁质酶。酶活性参照 S99BR#$和M-R［7?］的方法。取
&’= 2;的 7 H + ;昆布多糖（,-H25公司，溶于 IJ (’&，
(& 229: + ;的乙酸钠缓冲液），加入 &’7 2;酶液（稀
释 7&倍），于 08G保温 7( 2-$，立即加入 &’( 2;铜
试剂，混匀，并于 7&&G水浴 7& 2-$，置冰水中冷却，
再加入 &’( 2; 砷钼酸试剂，呈现蓝色后加蒸馏水
0’( 2;，在 EE& $2处比色测定吸光度，用葡萄糖作
标准曲线，用酶和底物单独作为对照。7 Q5R5:（Q5R）
定义为催化生成 7 29: 葡萄糖的酶活性，酶活性单
位用 $Q5R + 2H，I49R#-$表示。
蛋白质含量测定采用 645FA94F［7L］的方法，用考
马斯亮蓝 O / %(&法测定蛋白含量，以牛血清蛋白为
标准蛋白。
7’(’0 总可溶性酚和木质素含量的测定 参照 T9U
F4-H3#B等［%&］的方法。取 &’7 H 冷冻粉末样品到
VI#$F94A管中，加入 7’( 2;的 ?&)甲醇，用铝箔包
裹 VI#$F94A管，防止光氧化，在 %(G下，用 7(& 4 + 2-$
振荡过夜。提取物在 7%&&& < H离心 ( 2-$，上清液
转移到新的 VI#$F94A管中，在 / %&G下保存，用于总
可溶性酚含量的测定。沉淀在 / %&G下保存，用于
木质素含量的测定。
总可溶性酚含量的测定：取上清液（甲醇提取
物）7(&";，加入 &’%( 29: + ;的 W9:-$U酚试剂 7(&";，
摇匀，室温下保持 ( 2-$。接着加入 7(&"; 的 7
29: + ; K5%XY0溶液，摇匀，在室温下保持 7& 2-$。向
混合物加入 7 2; 双蒸水，摇匀。室温下保持 7 >。
混合物在 8%( $2下比色，测定吸光度。用邻苯二酚
做标准，单位为 2H + QH，@M。
木质素含量的测定：向提取总可溶性酚得到的
?(8 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 7(卷
沉淀加入 !"# $%双蒸水，涡旋摇匀，在 !&’’’ ( )离
心 # $*+，丢弃上清液，将沉淀在 ,#-下干燥过夜。
将 !"# $%的 ! .!’比例的巯基乙酸和 & $/0 1 % 230混
合液加入到干燥的沉淀中。轻轻摇匀，沸水浴 4 5
后，立即在冰水中冷却，4-下保持 !’ $*+。混合物
在离心力为 !&’’’ ( )下离心 !’ $*+，丢弃上清液。
沉淀用 !"# $%双蒸水冲洗，接着在 !’’’’ ( ) 离心
!’ $*+，离心后丢弃上清液。沉淀用 !"# $% 的 ’"#
$/0 1 % 6782溶液重新悬浮，混合物在室温下用摇床
（!#’ 9 1 $）振荡过夜。混合物在 !’’’’ ( ) 离心 !’
$*+，上清液转移到新的 :;<+=/9>管中。向上清液加
入 &’’!%浓 230，将 :;<+=/9>管在 4-下保持 4 5，使
木质素 ?巯基乙酸衍生物（%@AB）充分沉淀。接着
在 !’’’’ ( ) 离心 !’ $*+，丢弃上清液，用 & $% ’"#
$/0 1 % 6782溶解橙棕色沉淀。用 C ? &D’’ 紫外分
光光度计（2*E7F5*，日本）在 &D’ +$下测定溶液吸光
度，用木质素标准品（ 0*)+*+ 70G70*，& ? 5H=9/IH;9/;H0
! 结果与分析
!"# 施硅对接种后水稻叶片几丁质酶和!$ #，%$
葡聚糖酶活性的影响
如图 !所示，接种稻瘟病菌后，水稻叶片的几丁
质外切酶和几丁质内切酶活性均表现出完全一致的
趋势。在接种后均快速上升，有两个峰值。不施硅
处理在第 & =达到峰值后就开始下降，而施硅处理
继续上升直到第 4 =达到峰值后才开始下降。二次
峰值之间，即接种后的 4!D =，施硅处理的几丁质酶
活性显著高于不施硅处理。表明施硅能使受稻瘟病
菌侵染的水稻叶片中几丁质酶活性维持更高浓度，
更持久，有助于提高水稻对稻瘟病的抗性。
图 # 施硅对接种后水稻叶片几丁质酶活性的影响
&’() # *’+,-.,/,0.,01 2340(, 56 23’1’047, 421’8’19 ’0 :,48,7 56 !" #$%&’(-’06,21,. ;’2, 7,,.:’0(7 1;,41,. <’13 5; <’135=1 7’:’250
［注（6/E<）：! 表示同一时间点根据 E测验两个处理在 ! N ’"’#水平上差异显著，下同。BOE<9*OGO =<+/E< O*)+*>*F7+E =*>><9<+F<
P
葡聚糖酶活性增长缓慢，施硅和不施硅处理差异不
显著。直到第 4 = 才开始上升，到第 D = 达到最大
值，在此期间不施硅处理的"? !，U?葡聚糖酶活性
显著高于施硅处理的。这与一些报道认为，诱导抗
性越强"? !，U ?葡聚糖酶活性越高的结果不一
致［4?#］。
!"! 施硅对接种后水稻叶片总可溶性酚和木质素
含量的影响
如图 U所示，接种稻瘟病菌可诱导水稻叶片中
的总可溶性酚含量（@JV）快速上升，施硅处理和不施
硅处理分别在接种后第 U =和第 4 =达到峰值，接着
开始下降。从接种后的第 & =开始，施硅处理的总
图 ! 施硅对接种后水稻叶片"$ #，%$葡聚糖酶活性的影响
&’() ! *’+,-.,/,0.,01 2340(, 56"$ #，%$(:=24047, 421’8’19 ’0
:,48,7 56 !" #$%&’(-’06,21,. ;’2, 7,,.:’0(7 1;,41,.
<’13 5; <’135=1 7’:’250
W#X4期 孙万春，等：硅对水稻病程相关蛋白活性和酚类物质含量的影响及其与诱导抗性的关系
图 ! 施硅对接种后水稻叶片总可溶性酚含量的影响
"#$% ! &#’()*(+(,*(,- ./0,$( 12 -1-03 413563( +/(,13#.4（&78）
#, 3(09(4 12 !" #$%&’()#,2(.-(* :#.( 4((*3#,$4 -:(0-(*
;#-/ 1: ;#-/15- 4#3#.1,
可溶性酚含量就显著高于不施硅处理。表明接种稻
瘟病菌后，硅能显著提高水稻叶片中总可溶性酚含
量而增强对稻瘟病的抗性。
接种后第 ! "，无论施硅与否，水稻叶片中的木
质素含量均快速上升，并保持较高水平；施硅处理
的木质素含量从第 ! "到第 # "显著高于不施硅处
理（图 #）。施硅处理的木质素含量从第 $!% "呈下
降趋势，而不施硅处理从 #!$ " 有个快速上升过
程，并在第 % "显著高于施硅处理。表明接种能诱
导水稻叶片木质素含量上升；硅能通过提高水稻感
病叶片中的木质素含量来增强对稻瘟病的抗性，但
在感病后期（第 % "）其木质素含量是显著低于不施
硅处理的。原因可能是不施硅处理在感病后期（第
% "），病害发展更严重，病菌侵染叶片的数量多，刺
激大，诱导木质化细胞数量多；而施硅处理由于调
控与抗病相关酶的活性，酚类物质的积累以及过敏
性反应等抗病机制，很快限制病菌的发展，形成褐色
图 < 施硅对接种后水稻叶片木质素含量的影响
"#$% < &#’()*(+(,*(,- ./0,$( 12 3#$,#, .1,-(,-
#, 3(09(4 12 !" #$%&’()#,2(.-(* :#.( 4((*3#,$4 -:(0-(*
;#-/ 1: ;#-/15- 4#3#.1,
坏死斑，因而诱导木质化相对较少。马国华等［&!］研
究水稻品种对稻瘟病抗性与木质素含量之间关系时
发现，抗病品种与感病品种相比，具有更高的木质素
含量的趋势，但感病后期（第 ’ "）感病品种诱导出相
对较多的木质素。该结果与本文的研究结果吻合，
证明硅能诱导生成更多的木质素而提高水稻对稻瘟
病抗性的结论。
! 讨论
植物受病原物侵染后，均能产生诱导抗性。在
抗病品种中，感病初期就能快速启动诱导抗性机制，
对病原物侵染起到抑制作用并杀死病原物。而在感
病品种中，诱导抗性机制启动较慢和较弱，不能起到
很好的保护作用。大量的研究表明［%(’，&)］，抗病品种
感病后或使用诱导剂均能使 *+蛋白活性和酚类物
质含量快速上升，并且酚类物质的积累与过敏性反
应有密切联系。
一般认为，几丁质酶和!( !，,(葡聚糖酶是能
水解病原菌细胞壁的酶，许多病程相关蛋白都具有
这两种酶的活性，对抵抗病原物特别是病原真菌具
有重要作用。其作用一方面破坏主要由几丁质或!
(葡聚糖组成的真菌细胞壁而杀死病原菌；另一方
面起到从真菌细胞壁释放寡聚几丁质或寡聚!(葡
聚糖的作用，而这些物质则作为激发子被植物细胞
识别而激发植物防卫基因表达，从而产生抗病反
应［&&］。几丁质酶对病原菌侵染寄主和生长有抑制
作用，体外试验及转基因植株的成功，以及发酵生产
的几丁质酶的田间试验都表明了几丁质酶在植物抗
病反应中有重要地位［&,］。病原物侵染和一些非生
物诱导剂均可诱导几丁质酶和其他 *+蛋白的协同
表达。据杜良成等［&#］报道，水稻受稻瘟病菌侵染后
几丁质酶（外切酶和内切酶）及!( !，,(葡聚糖酶活
性增加，初步纯化的几丁质酶在体外降解稻瘟病菌
细胞壁并抑制其孢子萌发。在对黄瓜根腐病的研究
中发现，施硅能显著增强几丁质酶和!( !，,(葡聚
糖酶的活性［!&］。但硅本身不是诱导剂，在没有病原
物诱导刺激下，硅不能提高 *+ 蛋白活性和木质素
的含量［-，!!］。本研究结果表明，感染稻瘟病菌后水
稻的几丁质内、外切酶活性均快速增加，施硅处理的
酶活性显著高于不施硅处理（图 !）。./0123/4 等［$］
报道，水稻感染纹枯病后抗病品种中的几丁质酶活
性都显著高于感病品种，并且出现得更早。该结果
与本研究结果相符。但在施硅处理中!( !，,(葡聚
糖酶活性上升缓慢，显著低于不施硅处理（图 &）。
)%’ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !$卷
可能施硅对该酶活性没有调控作用，而因为硅调控
其他防卫反应阻止了病原物的侵入和发展，使受到
侵染的细胞相对较少，刺激较小，导致施硅处理中!
! "，#!葡聚糖酶活性相对较低。这两种酶虽然具有
抗稻瘟病的潜能，但在水稻抗稻瘟病的过程中却不
能脱离其他防卫系统，单独地发挥其重要作用［$%］。
酚类物质包括可溶性酚类化合物、木质素（酚类
化合物的聚合物）以及酚类植保素（如绿原酸），均是
苯丙烷类代谢产物。木质素阻止真菌在植物组织中
生长主要通过以下几种途径：木质素使真菌对细胞
壁的机械穿透能力受阻；细胞壁侵染点的木质化可
以削弱真菌酶的溶解力，木质素可以机械保护细胞
壁的糖类物质免受真菌酸酶分解；细胞壁的木质化
可以阻止真菌中酶和毒素向寄主扩散，阻止水分和
养分从寄主组织流向真菌；木质素的低分子量的前
体和聚合过程中产生的自由基能够钝化细胞膜、酶、
毒素和诱导物；菌丝顶端木质化并失去生长所需的
弹性等。可溶性酚类物质种类很多，如绿原酸、阿魏
酸、水杨酸及单宁，既有杀菌性化合物，又有木质素
合成的前体。故酚类物质在植物体内增多，不但抗
菌作用增加而且也使木质化增强，能够增强植物的
抗病性。过氧化物酶（&’(）、多酚氧化酶（&&’）和苯
丙氨酸解氨酶（&)*）都是酚类物质代谢过程中的关
键酶，对酚类物质的形成、氧化以及木质素的合成具
有重要作用。我们的研究也发现，水稻感染稻瘟病
后，施硅能显著提高这三种酶的活性。本研究结果
表明，硅能显著提高酚类物质（总可溶性酚和木质
素）含量来增强水稻对稻瘟病的抗性，与 &’(、&&’
和 &)*活性的趋势是一致的。+,-./0123等［$4］的研
究认为，水稻感染稻瘟病后，施硅处理的总可溶性酚
含量在接种后 56 7才开始显著高于不施硅处理，而
本试验的结果是在接种后 %8 7就开始显著高于不
施硅处理。施硅处理的木质素含量是显著低于不施
硅的，这与本研究结果相反，与抗病品种感病后具有
更高木质素含量的结果［$"］也不相同。他们认为可
能由于不施硅处理没有得到很好保护，被侵染的细
胞数量更多，刺激产生更多的木质素。值得注意的
是，在他们研究中用于种植水稻的基质是泥炭，硅处
理是在泥炭中加入硅酸钙矿渣，杂质太多，可能有干
扰。另外，施硅处理时间是在刚开始种植幼苗时就
使用，对于水稻这种硅高积累的植物到接种时，处理
间植株生长差异较大，结构抗性或物理屏障作用较
明显，导致处理间的植株对稻瘟病菌的敏感性不一
致，施硅处理病菌成功侵染机会较少，接受刺激做出
反应的细胞也较少，无法体现硅抗稻瘟病的真正生
理作用。本试验采用溶液培养，营养液用无硅超纯
水制备，施硅是用硅酸钠化学纯试剂，排除其他元素
干扰以及不施硅处理中硅的干扰；施硅处理时间与
接种时间完全一致，通过更换营养液来完成，接种时
保证处理间秧苗生长的一致性和对稻瘟病菌敏感性
的一致性。这些措施保证了真实揭示硅抗稻瘟病的
生理作用和机理。
硅抗稻瘟病的效果非常显著，硅肥的用量与对
稻瘟病防治效果具有显著的相关性［$9］。作者的研
究结果也显示，在营养液中加入 ":; <<,= > *的硅酸
钠对稻瘟病的防治效果达到 64?!65?，但硅抗稻
瘟病的作用机理一直不清楚。传统观点认为，硅是
作为“物理或机械屏障”作用阻碍真菌的侵入；但最
近 "4多年的一些研究则显示，硅参与了植物的生理
代谢过程，激活了植物的防卫机制，对硅的“物理或
屏障”作用这一假设提出了质疑［"4!""，$6］。本研究结
果表明，硅能够通过提高几丁质酶活性、总可溶性酚
和木质素含量来增强水稻对稻瘟病的抗性，但对!
! "，#!葡聚糖酶没有调控作用。硅本身不是诱导
剂，但在感病初期，能快速提高 &+蛋白活性和酚类
物质含量来增强水稻的诱导抗性，其作用类似于抗
病品种中的抗性基因（+ 基因）或诱导抗性的调节
器，对诱导信号具有放大和加强功能，激活编码 &+
蛋白和苯丙烷类代谢途径的关键酶的基因，如 !"
# $ 和 !%& 基因，使其大量表达，从而使几丁质酶活
性和酚类物质含量快速提高。硅对植物本身诱导抗
性机制的影响途径可能是多方面的，既不局限于这
两方面，也不可能对所有的诱导抗性机制都有效，这
尚需进一步研究，以便更深入地揭示硅的抗病机制。
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