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Effect of nitrogen level on growth and glucosinolates content of Chinese kale

氮素水平对芥蓝生长及芥子油苷含量的影响


采用溶液培养方法,研究了不同供氮水平对芥蓝生物量及抗癌次生代谢物芥子油苷含量的影响。结果表明,氮素水平从N100 mg/L到常规营养液的 N 200 mg/L范围内,芥蓝地上部、根部及菜苔鲜重均随供N水平的提高而显著增加,但菜苔总芥子油苷含量却随供N水平提高而显著降低;当N素水平提高到N 300~400 mg/L时,芥蓝生物量不再显著增加;而菜苔总芥子油苷含量相对于N 150和200 mg/L处理却显著增加。由于脂肪族和吲哚族芥子油苷分别来源于不同的氨基酸,两者的含量随供N水平的变化趋势不同。脂肪族芥子油苷含量以N 100 mg/L处理最高,是常规供N (200 mg/L)处理的1.2倍,吲哚族芥子油苷以400 mg/L处理最高,是常规供N处理的1.5倍。显然,在常规营养液的供N水平下,可以获得理想的芥蓝生物产量;但适当提高供N水平,在保证高产的同时可显著提高芥蓝菜苔的芥子油苷含量,有利于提高其抗癌品质。

A hydroponic experiment was conducted to investigate the effect of different N levels on the growth and anti-cancer glucosinolates content of Chinese kale (Brassica alboglabra). Results indicated that as N level increased from the lowest level of N 100 mg/L to the conventional level of N 200 mg/L, fresh weights of shoot, root and bolting stem increased, while the total glucosinolates content of bolting stem decreased significantly. When N level ranged between N 300 to 400 mg/L, the biomass of Chinese kale was not significantly increased compared with the conventional N level, while the total glucosinolates content was sharply increased contrasted to the two lower N levels of 150 and 200 mg/L, respectively. The different effects of N level on the contents of aliphatic and indolyl glucosinolate were found due to their different original amino acids. The highest content of aliphatic glucosinolates was observed at the N level of 100 mg/L, which was 20 percent higher than that under the conventional N level. While the highest content of indolyl glucosinolates was detected at the N level of 400 mg/L, which was 50 percent higher than that under the conventional N level. In conclusion, N level not only significantly affected the biomass of Chinese kale but also sharply influenced the content of glucosinolates. Although the conventional N level could supply Chinese kale enough nutrition to get high biomass product, relatively higher N level was expected to increase the content of anti-cancer glucosinolates.


全 文 :收稿日期:!""#$"%$!% 接受日期:!""#$"&$!’
基金项目:农业部公益性农业行业科研专项(()*)+,"-$"’%),云南科技厅星火燎原计划项目(,*!"".)和云南农业大学校基金项目资助。
作者简介:董坤(%/-!—),男,河南沈丘人,博士研究生,主要从事蜜源植物研究。012345:6789:;8%/-!!""’<=3>77? @72? @8
! 通讯作者 012345:6A43"-"/<%!&B @72
氮磷钾硼配施对油菜泌蜜量的影响
董 坤%,刘意秋%,李 华%,鲁 耀!,董 艳C,龚 文C,董 霞%!,和绍禹%
(%云南农业大学东方蜜蜂研究所,云南昆明 &."!"%;! 云南省农业科学院农业环境资源研究所,云南昆明 &."!".;
C 云南农业大学资源与环境学院,云南昆明 &."!"%)
摘要:采用四因素五水平二次正交旋转回归试验方法,在影响甘蓝型中熟品种油菜泌蜜量的施肥诸因素中,选择
氮、磷、钾、硼的施用量作为生产上的决策变量,以油菜的泌蜜量为目标函数,所得结果通过计算机数据分析,建立
了二次回归数学模型。对模型的主效应和交互效应的分析结果表明,磷素和钾素是影响油菜泌蜜量的主要控制因
子;根据试验结果筛选出油菜泌蜜量的最佳施肥方案 ( %." :9 D >2!、E!F. %!& :9 D >2!、G!F %.-B. :9 D >2! 和 *CHFC
-B. :9 D >2!。
关键词:油菜;泌蜜量;氮;磷;钾;硼
中图分类号:I.&.B’B"&! 文献标识码:J 文章编号:%""#$.".,(!""/)"!$"’C.$"&
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油菜是我国重要的油料作物,又是我国南方冬
春季和北方夏季主要蜜源植物。由于油菜种植面积
大、分布广,开花期长,蜜多粉足,油菜蜜源在我国养
蜂生产上起到很重要的作用,在各类蜜源中占重要
地位[%]。
随着人们对食用油需求量的增加和种植结构的
调整,我国油菜种植面积约占世界油菜总面积的四
分之一,是油菜籽产量最多的国家[!]。近年来,云南
加大冬季农业的力度,稻田、旱地大面积种植油菜,
把油菜种植业与养蜂业和旅游业有机结合起来,有
效地促进了地方经济的发展[C]。在种植上,人们常
采用油菜与其他作物轮种构成一年两熟或一年三熟
植物营养与肥料学报 !""/,%.(!):’C.$’’"
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
E538V (;VT4V478 386 ^RTV454]RT I@4R8@R
的种植方式,长期循环利用土地就会对土壤中的养
分摄取过多,造成土壤中的各种养分失衡,而且肥料
结构不合理[!"#],不但影响油菜的产量和品质[$"%],
同时对其花芽分化、成花数量也有影响[&’"&(]。
油菜施肥已有许多报道,但目前大多油菜施肥
研究集中在对油菜菜籽产量和品质及相关的生物量
影响方面。涉及油菜泌蜜量的研究较少,如吴杰
等[&!]研究了蜜源植物(紫椴、荆条、刺槐)开花泌蜜
与休眠期营养含量间的关系;赵继献等[&#]报道了
施肥对油菜分枝数量的影响;艾复清等[&$]分析了
施氮量对油菜单株有效角果数的影响;)*+,-.等[&/]
认为不同施肥对油菜开花数量和有效泌蜜花朵数量
都有一定的影响,0,,1等[&2]报道叶面肥对春油菜泌
蜜量的影响等。为此,针对甘蓝型中熟品种油菜生
长特点和高产栽培技术经验[&%],在已有施肥技术研
究的基础上[2,&%],采用二次正交旋转组合设计和计
算机模拟寻优的方法,在云南旱地条件下,着重探讨
了氮、磷、钾、硼对油菜高泌蜜量配套定量施肥的影
响,为进一步合理开发利用此种蜜源植物提供科学
依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
田间试验于 3’’$年 &&月至 3’’/年 (月在云南
农业大学试验农场进行。试验地土壤为旱地红壤
土,前作牧草,肥力均匀,土壤基本性状为:有机质
含量 $432 5 6 15,全氮 &4#% 5 6 15,碱解氮 $%4/$
75 6 15,速效磷 %4#2 75 6 15,速效钾 /343/ 75 6 15,速
效硼 ’4$2 75 6 15,89 值 $43$。供试油菜( !"#$$%&#
&#’()$*"%$ :;)为甘蓝型中熟品种 <(#油菜。
试验采用四元二次回归正交旋转组合设计,选
择 =、>、)、? ! 个营养因素,每个因子 # 个水平,共
($个处理,3次重复,共 /3个小区,随机区组排列,
小区面积 # 73。试验设计变量水平及编码见表 &。
供试肥料为尿素(含 = !$@)、过磷酸钙(含 >3A#
&$@)、硫酸钾(含 )3A #3@)和硼酸(含硼 &/@)。
氮肥分 3次施用,底肥和蕾薹肥分别占 #’@,磷肥、
钾肥均作底肥施用,硼肥蕾薹期喷施。油菜于 &’月
3日播种,&& 月 2 日移栽,每小区定植 ($ 株。油菜
盛花期测定其泌蜜量。
!"# 泌蜜量的测定方法
在油菜盛花期,每个小区随机选取 (株,选含苞
待放花朵较多的花枝进行套袋,同时称量配套的带
盖离心管和毛细吸管的初重并用自封袋密封备用。
第二天上午 %:’’—&&:’’ 用毛细吸管将一定数量
花朵((’朵左右)的花蜜吸入到离心管中,密封并带
回实验室再次称离心管和毛细吸管重量。根据重量
之差,计算出每朵花的泌蜜量,对每个小区每朵花的
泌蜜量进行数据分析。
数据利用 B>C分析软件进行处理,建立回归模
型,并进行回归分析等[3’]。
表 ! 试验因素水平及编码($% & ’(#)
)*+,- ! .-/-,0 *12 342-0 45 6’- -78-9:(-16*, 5*36490
因子
D*EFG+-
变化区间
HI*J5.
,JF.+K*L
水平和编码 :.K.L- *JM EGM.-
" 3 " & ’ N & N 3
=(O&) /# ’ /# &#’ 33# (’’
>3A#(O3) !# ’ !# %’ &(# &2’
)3A(O() #$43# ’ #$43# &&34# &$24/# 33#
9(?A((O!) (4/# ’ (4/# /4# &&43# &#
# 结果分析
#"! 数学模型
对测得的泌蜜量进行方差分析,结果表明,处理
间均达到显著差异(D P !4/#!!),说明施肥水平对
油菜泌蜜量是有影响的。试验方案和两重复的每朵
花的泌蜜量见表 3。
34&4& 回归模型的建立 按二次回归正交旋转组
合设计分析方法,通过计算机对数据进行处理和统
计分析,得到 !个试验因素与泌蜜量的回归数学模
型:
Q P &4%$%3 "’4’$/&O& N ’4&!/%O3 N ’4&(/%O( N
’4’&!$O! N ’4’’(’O&3 " ’4’(!#O33 " ’4’2/’O(3 N
’4’!!(O!3 "’4&3%!O&O3 N ’4’’’$O&O( "’4’##$O&O! N
’4(’(&O3O( "’4&3#$O3O! N ’4’(!!O(O! (&)
34&43 数学模型显著性检验 回归方程的显著性
检验方差分析表明,D P 34$#![D’4’&(&!,3&)P (4’/;
D’4’#(&!,3&)P 343’],说明该数学模型在 ’4’#水平显
著。
34&4( 数学模型拟合度检验 回归方程的失拟检
验方差分析表明,D P ’4#3[D’4’&(&’,&&) P !4#!;
D’4’#(&’,&&)P 342$],说明该数学模型与生产实际拟合
度较好。
34&4! 数学模型中回归方程显著性检验 为了提
高数学模型方程的拟合性和数学模型中回归方程显
著性检验可靠性,对各偏回归系数进行了显著性测
验,在 ’4’#水平上剔除不显著项后所得的最优方程
$(! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &#卷
为:
! " #$%&%’ ( )$#*+%,’ ( )$#-+%,- ( )$-)-#,’,-
(’)
’$#$. 油菜泌蜜量与施氮、磷、钾和硼量的复决定
系数 /’ " 00/ 1 00! " )$)-.) 1 )$).*2 " )$&-2+,表明
该数学模型 * 个因素对油菜泌蜜量的影响占
&-$2+3,而其他因素的影响和误差占 -&$#-3。
表 ! 正交旋转试验及泌蜜量
"#$%& ! ’()&*& +, -)& +.-)+/+0#% .+-#-1+0 &23&.1*&0- #04 1-5 (+..&53+0410/ 0&(-#. 3.+46(-1
!
!!!
+0
处理
4567896:8;
<
(,#)
=
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泌蜜量(9@ 1 ABCD65)
<6E875 F5CGHE8IC: 处理
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#2 ’ ) ) ) #$.+ ’$)# -& ) ) ) ) #$+. #$2#
!7! 模型解析
’$’$# 主因素效应分析 经过线性变换,偏回归系
数已经标准化,根据线性系数绝对判别法,可从一次
项回归系数绝对值大小直接判断对应因素对所研究
指标的影响程度,因此,它们的绝对值大小可直接反
映各因素对泌蜜量的影响程度。从泌蜜量模型(#)
中可见,此研究中各因素对油菜泌蜜量增减作用的
大小依次为:磷素 K钾素 K氮素 K硼素。
泌蜜量最优方程(’)表明,磷素(,’)、钾素(,-)
在 )$).水平对泌蜜量影响显著。为了研究磷素、钾
素在模型中的作用和在生产实践中的定量的标准,
采用降维法进行分析,即在 *个因素之中,固定 -个
因素于零水平,考虑另一个因素水平不同取值时的
泌蜜量变化规律。固定好 -个因素为零水平,分别
得到磷素、钾素和泌蜜量间的效应方程为:
!,’ " #$%&%’ ( )$#*+%,’ J)$)-*.,’’
!,- " #$%&%’ ( )$#-+%,- J)$)2+),-’
根据以上的效应方程可以做出磷素、钾素各水
平与油菜泌蜜量的关系图。图 #可知,在本次试验
各个设计水平中,磷素、钾素的效应曲线呈开口向下
的抛物线形状,这说明磷素和钾素都存在着合理的
施肥水平,有一定的施用范围,超越此范围,油菜的
泌蜜量将受到影响。
图 8 油菜泌蜜量与磷钾因素的主效应分析
91/:8 ;#10 &,,&(-5 +, < #04 = ,#(-+.5 +0 0&(-#. 3.+46(-1+0
+, +1%5&&4 .#3&
+-*’期 董坤,等:氮磷钾硼配施对油菜泌蜜量的影响
!"!"! 双因子交互效应分析 对油菜泌蜜量影响
较大的磷素和钾素的相互作用进行分析,用降维法
将另外 !因素水平设为零水平,可以导出的解析子
模型如下:
# $ %"&’&! ( )"%*+&,! ( )"%-+&,- .)")-*/,!! .
)")0+),-! ( )"-)-%,!,-
将磷素和钾素的不同水平取值代入方程计算其
效应泌蜜量。从表 -可见,低钾和低磷时泌蜜量较
高,高钾和高磷泌蜜量最高。在钾素处于较低水平
时,随着磷素水平的增加油菜的泌蜜量降低;在钾
素处于较高水平时,随着磷素水平的增加油菜泌蜜
量提高,最大值出现在钾素的 !水平与磷素的 !水
平。
表 ! 磷钾交互效应对泌蜜量的影响("# $ %&’()*+)
,-.&) ! /01)*-213’0 .)1())0 4 -05 6 ’0 0)21-* 7*’58213’0
钾素水平
1(,-)
234325
磷素水平 6(,!)234325
. ! . % ) % !
! )"!/% %"%)0 %"0&+ !"’%+ -"!’+
% )"&0) %"/-/ !")!) !"*-+ !"+0*
) %"/-/ %"+0+ %"&’& !")0- !"%!+
. % %"&%+ %"0’/ %"+** %"/// %"!&’
. ! !"%!* %"+’& %"-*/ %"!+- )"!&%
!"!"- 优化方案的选择 在单因素、双因素分析的
基础上,根据油菜泌蜜量的数学模型方程(%),为了
取得本试验在生态环境条件下的最优化组合以达到
最高的泌蜜量,采用频数分析法进行综合解析,在实
验约束条件范围内( . !!7! ( !),经计算机模拟寻
优得到了试验中 /* $ ’!/套组合方案,将这 ’!/个理
论值按一定的区域统计其频率,列出频率分布表。
从频率分布表可以看出,当泌蜜量大于一定值时,氮
素、磷素、钾素、硼素 *因素最适宜的施用量(表 *)。
按照模拟试验,油菜每朵花泌蜜量高于 !"/ 89
的组合方案共有 %!/ 套,占 !):,它们都出现在高
磷、高钾的施肥水平。在本试验因素水平下,其施肥
平均水平为:施氮水平 ),施磷水平 )"0,施钾水平
)"0,施硼水平 )。相对而言,磷素和钾素对油菜泌
蜜量的影响程度较大,而氮素和硼素的影响较小。
! 讨论
油菜花蜜腺 *枚,深绿色,颗粒状,包括 ! 枚侧
蜜腺和 !枚中蜜腺,位于雄蕊基部的花托上,属于十
字花科植物花蜜腺的侧、中蜜腺类型。;<4=5等[!%]于
表 9 泌蜜量频次分析
,-.&) 9 :*);8)02< -0-&<+3+ ’0 0)21-* 7*’58213’0
水平
>34325
泌蜜量
?3@A<7 B7CDE@A=CF
(89 G H2CI375)
?
(,%)
6
(,!)
1
(,-)
J
(,*)
. ! !/ !/ !/ !/
. % !/ ) ) !/
) K !"/ !/ ) ) !/
% !/ /) /) !/
! !/ /) /) !/
,= )"))) )"0 )"0 )")))
注:,=为氮、磷 、钾、硼肥各施肥水平的加权平均数 L
?CA3:,= 73B7353FA5 AM3 I3=9MA3D 83%&0’年曾研究了油菜蜜腺解剖学;后于 %&&* 年又
研究了侧、中蜜腺泌蜜量的差异。认为每朵花 &/:
的花蜜总碳水化合物是由一对侧蜜腺分泌的,它们
直接与油菜的韧皮部相连;而一对中蜜腺泌蜜量很
少,它们通常没有得到任何运输组织的供应[!!.!-]。
邓彦斌等[!*.!’]利用超薄切片和扫描及透射电镜技
术,先后研究了油菜花蜜腺发育过程中显微结构、超
显微结构的组织变化和蜜腺发育变化规律与泌蜜的
关系。认为油菜的花蜜腺属于淀粉型蜜腺,泌蜜期
间,淀粉粒降解成单糖或多糖,其原蜜汁主要来源于
韧皮部,转运至产蜜组织细胞的质体、内质网和高尔
基体内加工成蜜汁,最后通过胞吐和渗透相结合的
方式泌出,筛管内的糖类内含物是淀粉积累的主要
来源。N<5=37CI5O<[!+]研究了油菜两个栽培品种(芥
菜型和芥末型)花蜜分泌动态、泌蜜量及含糖量。结
果表明,二者侧蜜腺的泌蜜量都高于中蜜腺,花蜜的
分泌起始于花蕾打开时,到花药裂开时达到高峰;
测得芥菜型和芥末型每 %))朵花的平均泌蜜量分别
为 %%&"&、%-* 89,与本试验的结果一致。根据油菜
泌蜜机理,油菜的营养状况是影响油菜泌蜜量的一
个重要因素,泌蜜量的大小不仅与生长发育状况、花
芽分化、成花数量、开花期有着直接的关系,也与碳
水化合物的合成、运输有关。
氮、磷、钾、硼均是植物所必需的营养元素,对油
菜的光合作用、新陈代谢、化合产物的运输和转化都
起着重要的作用[!0]。研究表明,氮素可促进油菜花
芽分化和成花数目;磷素能减少油菜落花、落荚和
落果现象;钾素是多种酶的活化剂,能增强油菜的
抗逆性、抗病虫害性;油菜缺硼开花数减少,花粉粒
变小,以致畸形,造成“花而不实”严重减产现
0-* 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 %/卷
象[!"#,$,%%,%&,%’,()]。因此营养失调(营养元素缺乏或
过多)势必会影响油菜的生长发育状况,进而影响油
菜的泌蜜量。*++,等[%)]报道,) 种叶面肥中,硼、镁
叶面追肥油菜泌蜜量明显高于锰叶面追肥;同时施
肥情况下油菜泌蜜量也明显高于不施肥情况。
营养元素对油菜泌蜜量的影响是一个复杂的生
理过程。本试验对油菜泌蜜量的分析结果表明,在
肥力水平均匀的旱地中,磷、钾肥对甘蓝型中熟品种
的油菜泌蜜量的影响达到显著效应,其效应曲线呈
开口向下的抛物线形,并且磷、钾肥在较低施用水平
比较高施用水平对于提高泌蜜量具有更明显的作
用。试验结果还可看出,高出合理的施用范围时,钾
肥引起的泌蜜量减少要比磷肥大,说明甘蓝型油菜
的泌蜜量对钾肥更敏感。另外,磷和钾素的交互效
应对油菜的泌蜜量的影响也很显著,而且,钾肥在较
低水平比钾肥较高施肥水平时对油菜泌蜜量的影响
更明显。
武杰等[)]研究了施肥对甘蓝型黄籽油菜产量的
影响表明,施氮量、施磷量和施硼量是影响其产量的
主控因子。本试验对油菜泌蜜量的分析结果则表
明,施磷量和施钾量是影响油菜泌蜜量的主控因子。
这表明在泌蜜量和产量方面,油菜对营养肥料的需
求可能有一定的差异,而施磷量是二者共同的主控
因子。但有关油菜泌蜜和菜籽产量形成这两个生理
过程的相互作用和影响还需进一步研究。
综上所述,施磷量和施钾量是影响油菜泌蜜量
的主要控制因子;从养蜂学的角度来看,要在油菜
的盛花期获得很好的泌蜜量,就要合理的配施磷肥
和钾肥的用量,同时要注意与其他的肥料配合施用。
在本试验施肥因素水平下,其最佳施肥水平为施氮
水平 -,施磷水平 -.),施钾水平 -.),施硼水平 -。
即,氮肥施用量为 %#- ,/ 0 12(,磷肥施用量为 %(3
,/ 0 12(,钾肥施用量为 %#$.# ,/ 0 12(,硼肥施用量为
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