全 文 :收稿日期:!""#$"%$!% 接受日期:!""#$"&$!’
基金项目:农业部公益性农业行业科研专项(()*)+,"-$"’%),云南科技厅星火燎原计划项目(,*!"".)和云南农业大学校基金项目资助。
作者简介:董坤(%/-!—),男,河南沈丘人,博士研究生,主要从事蜜源植物研究。012345:6789:;8%/-!!""’<=3>77? @72? @8
! 通讯作者 012345:6A43"-"/<%!&B @72
氮磷钾硼配施对油菜泌蜜量的影响
董 坤%,刘意秋%,李 华%,鲁 耀!,董 艳C,龚 文C,董 霞%!,和绍禹%
(%云南农业大学东方蜜蜂研究所,云南昆明 &."!"%;! 云南省农业科学院农业环境资源研究所,云南昆明 &."!".;
C 云南农业大学资源与环境学院,云南昆明 &."!"%)
摘要:采用四因素五水平二次正交旋转回归试验方法,在影响甘蓝型中熟品种油菜泌蜜量的施肥诸因素中,选择
氮、磷、钾、硼的施用量作为生产上的决策变量,以油菜的泌蜜量为目标函数,所得结果通过计算机数据分析,建立
了二次回归数学模型。对模型的主效应和交互效应的分析结果表明,磷素和钾素是影响油菜泌蜜量的主要控制因
子;根据试验结果筛选出油菜泌蜜量的最佳施肥方案 ( %." :9 D >2!、E!F. %!& :9 D >2!、G!F %.-B. :9 D >2! 和 *CHFC
-B. :9 D >2!。
关键词:油菜;泌蜜量;氮;磷;钾;硼
中图分类号:I.&.B’B"&! 文献标识码:J 文章编号:%""#$.".,(!""/)"!$"’C.$"&
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油菜是我国重要的油料作物,又是我国南方冬
春季和北方夏季主要蜜源植物。由于油菜种植面积
大、分布广,开花期长,蜜多粉足,油菜蜜源在我国养
蜂生产上起到很重要的作用,在各类蜜源中占重要
地位[%]。
随着人们对食用油需求量的增加和种植结构的
调整,我国油菜种植面积约占世界油菜总面积的四
分之一,是油菜籽产量最多的国家[!]。近年来,云南
加大冬季农业的力度,稻田、旱地大面积种植油菜,
把油菜种植业与养蜂业和旅游业有机结合起来,有
效地促进了地方经济的发展[C]。在种植上,人们常
采用油菜与其他作物轮种构成一年两熟或一年三熟
植物营养与肥料学报 !""/,%.(!):’C.$’’"
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E538V (;VT4V478 386 ^RTV454]RT I@4R8@R
的种植方式,长期循环利用土地就会对土壤中的养
分摄取过多,造成土壤中的各种养分失衡,而且肥料
结构不合理[!"#],不但影响油菜的产量和品质[$"%],
同时对其花芽分化、成花数量也有影响[&’"&(]。
油菜施肥已有许多报道,但目前大多油菜施肥
研究集中在对油菜菜籽产量和品质及相关的生物量
影响方面。涉及油菜泌蜜量的研究较少,如吴杰
等[&!]研究了蜜源植物(紫椴、荆条、刺槐)开花泌蜜
与休眠期营养含量间的关系;赵继献等[]报道了
施肥对油菜分枝数量的影响;艾复清等[&$]分析了
施氮量对油菜单株有效角果数的影响;)*+,-.等[&/]
认为不同施肥对油菜开花数量和有效泌蜜花朵数量
都有一定的影响,0,,1等[&2]报道叶面肥对春油菜泌
蜜量的影响等。为此,针对甘蓝型中熟品种油菜生
长特点和高产栽培技术经验[&%],在已有施肥技术研
究的基础上[2,&%],采用二次正交旋转组合设计和计
算机模拟寻优的方法,在云南旱地条件下,着重探讨
了氮、磷、钾、硼对油菜高泌蜜量配套定量施肥的影
响,为进一步合理开发利用此种蜜源植物提供科学
依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
田间试验于 3’’$年 &&月至 3’’/年 (月在云南
农业大学试验农场进行。试验地土壤为旱地红壤
土,前作牧草,肥力均匀,土壤基本性状为:有机质
含量 $432 5 6 15,全氮 &4#% 5 6 15,碱解氮 $%4/$
75 6 15,速效磷 %4#2 75 6 15,速效钾 /343/ 75 6 15,速
效硼 ’4$2 75 6 15,89 值 $43$。供试油菜( !"#$$%
’()$*"%$ :;)为甘蓝型中熟品种 <(#油菜。
试验采用四元二次回归正交旋转组合设计,选
择 =、>、)、? ! 个营养因素,每个因子 # 个水平,共
($个处理,3次重复,共 /3个小区,随机区组排列,
小区面积 # 73。试验设计变量水平及编码见表 &。
供试肥料为尿素(含 = !$@)、过磷酸钙(含 >3A#
&$@)、硫酸钾(含 )3A #3@)和硼酸(含硼 &/@)。
氮肥分 3次施用,底肥和蕾薹肥分别占 #’@,磷肥、
钾肥均作底肥施用,硼肥蕾薹期喷施。油菜于 &’月
3日播种,&& 月 2 日移栽,每小区定植 ($ 株。油菜
盛花期测定其泌蜜量。
!"# 泌蜜量的测定方法
在油菜盛花期,每个小区随机选取 (株,选含苞
待放花朵较多的花枝进行套袋,同时称量配套的带
盖离心管和毛细吸管的初重并用自封袋密封备用。
第二天上午 %:’’—&&:’’ 用毛细吸管将一定数量
花朵((’朵左右)的花蜜吸入到离心管中,密封并带
回实验室再次称离心管和毛细吸管重量。根据重量
之差,计算出每朵花的泌蜜量,对每个小区每朵花的
泌蜜量进行数据分析。
数据利用 B>C分析软件进行处理,建立回归模
型,并进行回归分析等[3’]。
表 ! 试验因素水平及编码($% & ’(#)
)*+,- ! .-/-,0 *12 342-0 45 6’- -78-9:(-16*, 5*36490
因子
D*EFG+-
变化区间
HI*J5.
,JF.+K*L
水平和编码 :.K.L- *JM EGM.-
" 3 " & ’ N & N 3
=(O&) /# ’ /# ’ 33# (’’
>3A#(O3) !# ’ !# %’ &(# &2’
)3A(O() #$43# ’ #$43# &&34# &$24/# 33#
9(?A((O!) (4/# ’ (4/# /4# &&43#
# 结果分析
#"! 数学模型
对测得的泌蜜量进行方差分析,结果表明,处理
间均达到显著差异(D P !4/#!!),说明施肥水平对
油菜泌蜜量是有影响的。试验方案和两重复的每朵
花的泌蜜量见表 3。
34&4& 回归模型的建立 按二次回归正交旋转组
合设计分析方法,通过计算机对数据进行处理和统
计分析,得到 !个试验因素与泌蜜量的回归数学模
型:
Q P &4%$%3 "’4’$/&O& N ’4&!/%O3 N ’4&(/%O( N
’4’&!$O! N ’4’’(’O&3 " ’4’(!#O33 " ’4’2/’O(3 N
’4’!!(O!3 "’4&3%!O&O3 N ’4’’’$O&O( "’4’##$O&O! N
’4(’(&O3O( "’4&3#$O3O! N ’4’(!!O(O! (&)
34&43 数学模型显著性检验 回归方程的显著性
检验方差分析表明,D P 34$#![D’4’&(&!,3&)P (4’/;
D’4’#(&!,3&)P 343’],说明该数学模型在 ’4’#水平显
著。
34&4( 数学模型拟合度检验 回归方程的失拟检
验方差分析表明,D P ’4#3[D’4’&(&’,&&) P !4#!;
D’4’#(&’,&&)P 342$],说明该数学模型与生产实际拟合
度较好。
34&4! 数学模型中回归方程显著性检验 为了提
高数学模型方程的拟合性和数学模型中回归方程显
著性检验可靠性,对各偏回归系数进行了显著性测
验,在 ’4’#水平上剔除不显著项后所得的最优方程
$(! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 卷
为:
! " #$%&%’ ( )$#*+%,’ ( )$#-+%,- ( )$-)-#,’,-
(’)
’$#$. 油菜泌蜜量与施氮、磷、钾和硼量的复决定
系数 /’ " 00/ 1 00! " )$)-.) 1 )$).*2 " )$&-2+,表明
该数学模型 * 个因素对油菜泌蜜量的影响占
&-$2+3,而其他因素的影响和误差占 -&$#-3。
表 ! 正交旋转试验及泌蜜量
"#$%& ! ’()&*& +, -)& +.-)+/+0#% .+-#-1+0 &23&.1*&0- #04 1-5 (+..&53+0410/ 0&(-#. 3.+46(-1
!
!!!
+0
处理
4567896:8;
<
(,#)
=
(,’)
>
(,-)
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(,*)
泌蜜量(9@ 1 ABCD65)
<6E875 F5CGHE8IC: 处理
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!7! 模型解析
’$’$# 主因素效应分析 经过线性变换,偏回归系
数已经标准化,根据线性系数绝对判别法,可从一次
项回归系数绝对值大小直接判断对应因素对所研究
指标的影响程度,因此,它们的绝对值大小可直接反
映各因素对泌蜜量的影响程度。从泌蜜量模型(#)
中可见,此研究中各因素对油菜泌蜜量增减作用的
大小依次为:磷素 K钾素 K氮素 K硼素。
泌蜜量最优方程(’)表明,磷素(,’)、钾素(,-)
在 )$).水平对泌蜜量影响显著。为了研究磷素、钾
素在模型中的作用和在生产实践中的定量的标准,
采用降维法进行分析,即在 *个因素之中,固定 -个
因素于零水平,考虑另一个因素水平不同取值时的
泌蜜量变化规律。固定好 -个因素为零水平,分别
得到磷素、钾素和泌蜜量间的效应方程为:
!,’ " #$%&%’ ( )$#*+%,’ J)$)-*.,’’
!,- " #$%&%’ ( )$#-+%,- J)$)2+),-’
根据以上的效应方程可以做出磷素、钾素各水
平与油菜泌蜜量的关系图。图 #可知,在本次试验
各个设计水平中,磷素、钾素的效应曲线呈开口向下
的抛物线形状,这说明磷素和钾素都存在着合理的
施肥水平,有一定的施用范围,超越此范围,油菜的
泌蜜量将受到影响。
图 8 油菜泌蜜量与磷钾因素的主效应分析
91/:8 ;#10 &,,&(-5 +, < #04 = ,#(-+.5 +0 0&(-#. 3.+46(-1+0
+, +1%5&&4 .#3&
+-*’期 董坤,等:氮磷钾硼配施对油菜泌蜜量的影响
!"!"! 双因子交互效应分析 对油菜泌蜜量影响
较大的磷素和钾素的相互作用进行分析,用降维法
将另外 !因素水平设为零水平,可以导出的解析子
模型如下:
# $ %"&’&! ( )"%*+&,! ( )"%-+&,- .)")-*/,!! .
)")0+),-! ( )"-)-%,!,-
将磷素和钾素的不同水平取值代入方程计算其
效应泌蜜量。从表 -可见,低钾和低磷时泌蜜量较
高,高钾和高磷泌蜜量最高。在钾素处于较低水平
时,随着磷素水平的增加油菜的泌蜜量降低;在钾
素处于较高水平时,随着磷素水平的增加油菜泌蜜
量提高,最大值出现在钾素的 !水平与磷素的 !水
平。
表 ! 磷钾交互效应对泌蜜量的影响("# $ %&’()*+)
,-.&) ! /01)*-213’0 .)1())0 4 -05 6 ’0 0)21-* 7*’58213’0
钾素水平
1(,-)
234325
磷素水平 6(,!)234325
. ! . % ) % !
! )"!/% %"%)0 %"0&+ !"’%+ -"!’+
% )"&0) %"/-/ !")!) !"*-+ !"+0*
) %"/-/ %"+0+ %"&’& !")0- !"%!+
. % %"&%+ %"0’/ %"+** %"/// %"!&’
. ! !"%!* %"+’& %"-*/ %"!+- )"!&%
!"!"- 优化方案的选择 在单因素、双因素分析的
基础上,根据油菜泌蜜量的数学模型方程(%),为了
取得本试验在生态环境条件下的最优化组合以达到
最高的泌蜜量,采用频数分析法进行综合解析,在实
验约束条件范围内( . !!7! ( !),经计算机模拟寻
优得到了试验中 /* $ ’!/套组合方案,将这 ’!/个理
论值按一定的区域统计其频率,列出频率分布表。
从频率分布表可以看出,当泌蜜量大于一定值时,氮
素、磷素、钾素、硼素 *因素最适宜的施用量(表 *)。
按照模拟试验,油菜每朵花泌蜜量高于 !"/ 89
的组合方案共有 %!/ 套,占 !):,它们都出现在高
磷、高钾的施肥水平。在本试验因素水平下,其施肥
平均水平为:施氮水平 ),施磷水平 )"0,施钾水平
)"0,施硼水平 )。相对而言,磷素和钾素对油菜泌
蜜量的影响程度较大,而氮素和硼素的影响较小。
! 讨论
油菜花蜜腺 *枚,深绿色,颗粒状,包括 ! 枚侧
蜜腺和 !枚中蜜腺,位于雄蕊基部的花托上,属于十
字花科植物花蜜腺的侧、中蜜腺类型。;<4=5等[!%]于
表 9 泌蜜量频次分析
,-.&) 9 :*);8)02< -0-&<+3+ ’0 0)21-* 7*’58213’0
水平
>34325
泌蜜量
?3@A<7 B7CDE@A=CF
(89 G H2CI375)
?
(,%)
6
(,!)
1
(,-)
J
(,*)
. ! !/ !/ !/ !/
. % !/ ) ) !/
) K !"/ !/ ) ) !/
% !/ /) /) !/
! !/ /) /) !/
,= )"))) )"0 )"0 )")))
注:,=为氮、磷 、钾、硼肥各施肥水平的加权平均数 L
?CA3:,= 73B7353FA5 AM3 I3=9MA3D 83
研究了侧、中蜜腺泌蜜量的差异。认为每朵花 &/:
的花蜜总碳水化合物是由一对侧蜜腺分泌的,它们
直接与油菜的韧皮部相连;而一对中蜜腺泌蜜量很
少,它们通常没有得到任何运输组织的供应[!!.!-]。
邓彦斌等[!*.!’]利用超薄切片和扫描及透射电镜技
术,先后研究了油菜花蜜腺发育过程中显微结构、超
显微结构的组织变化和蜜腺发育变化规律与泌蜜的
关系。认为油菜的花蜜腺属于淀粉型蜜腺,泌蜜期
间,淀粉粒降解成单糖或多糖,其原蜜汁主要来源于
韧皮部,转运至产蜜组织细胞的质体、内质网和高尔
基体内加工成蜜汁,最后通过胞吐和渗透相结合的
方式泌出,筛管内的糖类内含物是淀粉积累的主要
来源。N<5=37CI5O<[!+]研究了油菜两个栽培品种(芥
菜型和芥末型)花蜜分泌动态、泌蜜量及含糖量。结
果表明,二者侧蜜腺的泌蜜量都高于中蜜腺,花蜜的
分泌起始于花蕾打开时,到花药裂开时达到高峰;
测得芥菜型和芥末型每 %))朵花的平均泌蜜量分别
为 %%&"&、%-* 89,与本试验的结果一致。根据油菜
泌蜜机理,油菜的营养状况是影响油菜泌蜜量的一
个重要因素,泌蜜量的大小不仅与生长发育状况、花
芽分化、成花数量、开花期有着直接的关系,也与碳
水化合物的合成、运输有关。
氮、磷、钾、硼均是植物所必需的营养元素,对油
菜的光合作用、新陈代谢、化合产物的运输和转化都
起着重要的作用[!0]。研究表明,氮素可促进油菜花
芽分化和成花数目;磷素能减少油菜落花、落荚和
落果现象;钾素是多种酶的活化剂,能增强油菜的
抗逆性、抗病虫害性;油菜缺硼开花数减少,花粉粒
变小,以致畸形,造成“花而不实”严重减产现
0-* 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 %/卷
象[!"#,$,%%,%&,%’,()]。因此营养失调(营养元素缺乏或
过多)势必会影响油菜的生长发育状况,进而影响油
菜的泌蜜量。*++,等[%)]报道,) 种叶面肥中,硼、镁
叶面追肥油菜泌蜜量明显高于锰叶面追肥;同时施
肥情况下油菜泌蜜量也明显高于不施肥情况。
营养元素对油菜泌蜜量的影响是一个复杂的生
理过程。本试验对油菜泌蜜量的分析结果表明,在
肥力水平均匀的旱地中,磷、钾肥对甘蓝型中熟品种
的油菜泌蜜量的影响达到显著效应,其效应曲线呈
开口向下的抛物线形,并且磷、钾肥在较低施用水平
比较高施用水平对于提高泌蜜量具有更明显的作
用。试验结果还可看出,高出合理的施用范围时,钾
肥引起的泌蜜量减少要比磷肥大,说明甘蓝型油菜
的泌蜜量对钾肥更敏感。另外,磷和钾素的交互效
应对油菜的泌蜜量的影响也很显著,而且,钾肥在较
低水平比钾肥较高施肥水平时对油菜泌蜜量的影响
更明显。
武杰等[)]研究了施肥对甘蓝型黄籽油菜产量的
影响表明,施氮量、施磷量和施硼量是影响其产量的
主控因子。本试验对油菜泌蜜量的分析结果则表
明,施磷量和施钾量是影响油菜泌蜜量的主控因子。
这表明在泌蜜量和产量方面,油菜对营养肥料的需
求可能有一定的差异,而施磷量是二者共同的主控
因子。但有关油菜泌蜜和菜籽产量形成这两个生理
过程的相互作用和影响还需进一步研究。
综上所述,施磷量和施钾量是影响油菜泌蜜量
的主要控制因子;从养蜂学的角度来看,要在油菜
的盛花期获得很好的泌蜜量,就要合理的配施磷肥
和钾肥的用量,同时要注意与其他的肥料配合施用。
在本试验施肥因素水平下,其最佳施肥水平为施氮
水平 -,施磷水平 -.),施钾水平 -.),施硼水平 -。
即,氮肥施用量为 %#- ,/ 0 12(,磷肥施用量为 %(3
,/ 0 12(,钾肥施用量为 %#$.# ,/ 0 12(,硼肥施用量为
$.# ,/ 0 12(。
参 考 文 献:
[%] 丰宗芝 4 油菜在我国各类蜜源中的地位[5]4 蜜蜂杂志,%’’(,
(%%):)"’.
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