全 文 ：收稿日期：!""#$"%$!% 接受日期：!""#$"&$!’
基金项目：农业部公益性农业行业科研专项（()*)+,"-$"’%），云南科技厅星火燎原计划项目（,*!"".）和云南农业大学校基金项目资助。 作者简介：董坤（%/-!—），男，河南沈丘人，博士研究生，主要从事蜜源植物研究。012345：6789:;8%/-!!""’<=3>77? @72? @8 ! 通讯作者 012345：6A43"-"/<%!&B @72 氮磷钾硼配施对油菜泌蜜量的影响 董 坤%，刘意秋%，李 华%，鲁 耀!，董 艳C，龚 文C，董 霞%!，和绍禹% （%云南农业大学东方蜜蜂研究所，云南昆明 &."!"%；! 云南省农业科学院农业环境资源研究所，云南昆明 &."!".； C 云南农业大学资源与环境学院，云南昆明 &."!"%） 摘要：采用四因素五水平二次正交旋转回归试验方法，在影响甘蓝型中熟品种油菜泌蜜量的施肥诸因素中，选择 氮、磷、钾、硼的施用量作为生产上的决策变量，以油菜的泌蜜量为目标函数，所得结果通过计算机数据分析，建立 了二次回归数学模型。对模型的主效应和交互效应的分析结果表明，磷素和钾素是影响油菜泌蜜量的主要控制因 子；根据试验结果筛选出油菜泌蜜量的最佳施肥方案 ( %." :9 D >2!、E!F. %!& :9 D >2!、G!F %.-B. :9 D >2! 和 *CHFC -B. :9 D >2!。 关键词：油菜；泌蜜量；氮；磷；钾；硼 中图分类号：I.&.B’B"&! 文献标识码：J 文章编号：%""#$.".,（!""/）"!$"’C.$"&
!"#$%&"’&( )# "*+,)-&"，./)(./),%(，.)+0((*%1 0"2 3),)" ’)13*"&2 0..$*’0+*)"
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E538V (;VT4V478 386 ^RTV454]RT I@4R8@R
的种植方式，长期循环利用土地就会对土壤中的养
分摄取过多，造成土壤中的各种养分失衡，而且肥料
结构不合理［!"#］，不但影响油菜的产量和品质［$"%］， 同时对其花芽分化、成花数量也有影响［&’"&(］。 油菜施肥已有许多报道，但目前大多油菜施肥 研究集中在对油菜菜籽产量和品质及相关的生物量 影响方面。涉及油菜泌蜜量的研究较少，如吴杰 等［&!］研究了蜜源植物（紫椴、荆条、刺槐）开花泌蜜 与休眠期营养含量间的关系；赵继献等［&#］报道了 施肥对油菜分枝数量的影响；艾复清等［&$］分析了
施氮量对油菜单株有效角果数的影响；)*+,-.等［&/］
认为不同施肥对油菜开花数量和有效泌蜜花朵数量
都有一定的影响，0,,1等［&2］报道叶面肥对春油菜泌
蜜量的影响等。为此，针对甘蓝型中熟品种油菜生
长特点和高产栽培技术经验［&%］，在已有施肥技术研
究的基础上［2，&%］，采用二次正交旋转组合设计和计
算机模拟寻优的方法，在云南旱地条件下，着重探讨
了氮、磷、钾、硼对油菜高泌蜜量配套定量施肥的影
响，为进一步合理开发利用此种蜜源植物提供科学
依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
田间试验于 3’’$年 &&月至 3’’/年 (月在云南 农业大学试验农场进行。试验地土壤为旱地红壤 土，前作牧草，肥力均匀，土壤基本性状为：有机质 含量$432 5 6 15，全氮 &4#% 5 6 15，碱解氮 $%4/$
75 6 15，速效磷 %4#2 75 6 15，速效钾 /343/ 75 6 15，速
效硼 ’4$2 75 6 15，89 值$43$。供试油菜（ !"#$$%&# &#’()$*"%$:;）为甘蓝型中熟品种 <(#油菜。 试验采用四元二次回归正交旋转组合设计，选 择 =、>、)、? ! 个营养因素，每个因子 # 个水平，共 ($个处理，3次重复，共 /3个小区，随机区组排列，
小区面积 # 73。试验设计变量水平及编码见表 &。
供试肥料为尿素（含 = !$@）、过磷酸钙（含 >3A# &$@）、硫酸钾（含 )3A #3@）和硼酸（含硼 &/@）。
氮肥分 3次施用，底肥和蕾薹肥分别占 #’@，磷肥、
钾肥均作底肥施用，硼肥蕾薹期喷施。油菜于 &’月
3日播种，&& 月 2 日移栽，每小区定植 ($株。油菜 盛花期测定其泌蜜量。 !"# 泌蜜量的测定方法 在油菜盛花期，每个小区随机选取 (株，选含苞 待放花朵较多的花枝进行套袋，同时称量配套的带 盖离心管和毛细吸管的初重并用自封袋密封备用。 第二天上午 %：’’—&&：’’ 用毛细吸管将一定数量 花朵（(’朵左右）的花蜜吸入到离心管中，密封并带 回实验室再次称离心管和毛细吸管重量。根据重量 之差，计算出每朵花的泌蜜量，对每个小区每朵花的 泌蜜量进行数据分析。 数据利用 B>C分析软件进行处理，建立回归模 型，并进行回归分析等［3’］。 表 ! 试验因素水平及编码（$% & ’(#）
)*+,- ! .-/-,0 *12 342-0 45 6’- -78-9:(-16*, 5*36490
因子
D*EFG+-
变化区间
HI*J5.
,JF.+K*L
水平和编码 :.K.L- *JM EGM.-
" 3 " & ’ N & N 3
=（O&） /# ’ /# &#’ 33# (’’
>3A#（O3） !# ’ !# %’ &(# &2’
)3A（O(） #$43# ’ #$43# &&34# &$24/# 33# 9(?A(（O!） (4/# ’ (4/# /4# &&43# &# # 结果分析 #"! 数学模型 对测得的泌蜜量进行方差分析，结果表明，处理 间均达到显著差异（D P !4/#!!），说明施肥水平对 油菜泌蜜量是有影响的。试验方案和两重复的每朵 花的泌蜜量见表 3。 34&4& 回归模型的建立 按二次回归正交旋转组 合设计分析方法，通过计算机对数据进行处理和统 计分析，得到 !个试验因素与泌蜜量的回归数学模 型： Q P &4%$%3 "’4’$/&O& N ’4&!/%O3 N ’4&(/%O( N ’4’&!$O! N ’4’’(’O&3 " ’4’(!#O33 " ’4’2/’O(3 N
’4’!!(O!3 "’4&3%!O&O3 N ’4’’’$O&O( "’4’##$O&O! N
’4(’(&O3O( "’4&3#$O3O! N ’4’(!!O(O! （&） 34&43 数学模型显著性检验 回归方程的显著性 检验方差分析表明，D P 34$#!［D’4’&（&!，3&）P (4’/；
D’4’#（&!，3&）P 343’］，说明该数学模型在 ’4’#水平显
著。
34&4( 数学模型拟合度检验 回归方程的失拟检
验方差分析表明，D P ’4#3［D’4’&（&’，&&） P !4#!；
D’4’#（&’，&&）P 342$］，说明该数学模型与生产实际拟合 度较好。 34&4! 数学模型中回归方程显著性检验 为了提 高数学模型方程的拟合性和数学模型中回归方程显 著性检验可靠性，对各偏回归系数进行了显著性测 验，在 ’4’#水平上剔除不显著项后所得的最优方程$(! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &#卷
为：
! " #$%&%’ ( )$#*+%,’ ( )$#-+%,- ( )$-)-#,’,-
（’）
’$#$. 油菜泌蜜量与施氮、磷、钾和硼量的复决定
系数 /’ " 00/ 1 00! " )$)-.) 1 )$).*2 " )$&-2+，表明 该数学模型 * 个因素对油菜泌蜜量的影响占 &-$2+3，而其他因素的影响和误差占 -&$#-3。 表 ! 正交旋转试验及泌蜜量 "#$%& ! ’()&*& +, -)& +.-)+/+0#% .+-#-1+0 &23&.1*&0- #04 1-5 (+..&53+0410/ 0&(-#. 3.+46(-1
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!7! 模型解析
’$’$# 主因素效应分析 经过线性变换，偏回归系
数已经标准化，根据线性系数绝对判别法，可从一次
项回归系数绝对值大小直接判断对应因素对所研究
指标的影响程度，因此，它们的绝对值大小可直接反
映各因素对泌蜜量的影响程度。从泌蜜量模型（#）
中可见，此研究中各因素对油菜泌蜜量增减作用的
大小依次为：磷素 K钾素 K氮素 K硼素。
泌蜜量最优方程（’）表明，磷素（,’）、钾素（,-）
在 )$).水平对泌蜜量影响显著。为了研究磷素、钾 素在模型中的作用和在生产实践中的定量的标准， 采用降维法进行分析，即在 *个因素之中，固定 -个 因素于零水平，考虑另一个因素水平不同取值时的 泌蜜量变化规律。固定好 -个因素为零水平，分别 得到磷素、钾素和泌蜜量间的效应方程为： !,’ " #$%&%’ ( )$#*+%,’ J)$)-*.,’’
!,- " #$%&%’ ( )$#-+%,- J)$)2+),-’ 根据以上的效应方程可以做出磷素、钾素各水 平与油菜泌蜜量的关系图。图 #可知，在本次试验 各个设计水平中，磷素、钾素的效应曲线呈开口向下 的抛物线形状，这说明磷素和钾素都存在着合理的 施肥水平，有一定的施用范围，超越此范围，油菜的 泌蜜量将受到影响。 图 8 油菜泌蜜量与磷钾因素的主效应分析 91/:8 ;#10 &,,&(-5 +, < #04 = ,#(-+.5 +0 0&(-#. 3.+46(-1+0 +, +1%5&&4 .#3& +-*’期 董坤，等：氮磷钾硼配施对油菜泌蜜量的影响 !"!"! 双因子交互效应分析 对油菜泌蜜量影响 较大的磷素和钾素的相互作用进行分析，用降维法 将另外 !因素水平设为零水平，可以导出的解析子 模型如下： #$ %"&’&! ( )"%*+&,! ( )"%-+&,- .)")-*/,!! .
)")0+),-! ( )"-)-%,!,-
将磷素和钾素的不同水平取值代入方程计算其
效应泌蜜量。从表 -可见，低钾和低磷时泌蜜量较
高，高钾和高磷泌蜜量最高。在钾素处于较低水平
时，随着磷素水平的增加油菜的泌蜜量降低；在钾
素处于较高水平时，随着磷素水平的增加油菜泌蜜
量提高，最大值出现在钾素的 !水平与磷素的 !水
平。
表 ! 磷钾交互效应对泌蜜量的影响（"# $%&’()*+） ,-.&) ! /01)*-213’0 .)1())0 4 -05 6 ’0 0)21-* 7*’58213’0 钾素水平 1（,-） 234325 磷素水平 6（,!）234325 . ! . % ) % ! ! )"!/% %"%)0 %"0&+ !"’%+ -"!’+ % )"&0) %"/-/ !")!) !"*-+ !"+0* ) %"/-/ %"+0+ %"&’& !")0- !"%!+ . % %"&%+ %"0’/ %"+** %"/// %"!&’ . ! !"%!* %"+’& %"-*/ %"!+- )"!&% !"!"- 优化方案的选择 在单因素、双因素分析的 基础上，根据油菜泌蜜量的数学模型方程（%），为了 取得本试验在生态环境条件下的最优化组合以达到 最高的泌蜜量，采用频数分析法进行综合解析，在实 验约束条件范围内（ . !!7! ( !），经计算机模拟寻 优得到了试验中 /*$ ’!/套组合方案，将这 ’!/个理
论值按一定的区域统计其频率，列出频率分布表。
从频率分布表可以看出，当泌蜜量大于一定值时，氮
素、磷素、钾素、硼素 *因素最适宜的施用量（表 *）。
按照模拟试验，油菜每朵花泌蜜量高于 !"/ 89
的组合方案共有 %!/ 套，占 !):，它们都出现在高
磷、高钾的施肥水平。在本试验因素水平下，其施肥
平均水平为：施氮水平 )，施磷水平 )"0，施钾水平
)"0，施硼水平 )。相对而言，磷素和钾素对油菜泌
蜜量的影响程度较大，而氮素和硼素的影响较小。
! 讨论
油菜花蜜腺 *枚，深绿色，颗粒状，包括 ! 枚侧
蜜腺和 !枚中蜜腺，位于雄蕊基部的花托上，属于十
字花科植物花蜜腺的侧、中蜜腺类型。;<4=5等［!%］于
表 9 泌蜜量频次分析
,-.&) 9 :*);8)02< -0-&<+3+ ’0 0)21-* 7*’58213’0
水平
>34325
泌蜜量
?3@A<7 B7CDE@A=CF
（89 G H2CI375）
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6
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注：,=为氮、磷 、钾、硼肥各施肥水平的加权平均数 L
?CA3：,= 73B7353FA5 AM3 I3=9MA3D 83%&0’年曾研究了油菜蜜腺解剖学；后于 %&&* 年又
研究了侧、中蜜腺泌蜜量的差异。认为每朵花 &/:
的花蜜总碳水化合物是由一对侧蜜腺分泌的，它们
直接与油菜的韧皮部相连；而一对中蜜腺泌蜜量很
少，它们通常没有得到任何运输组织的供应［!!.!-］。
邓彦斌等［!*.!’］利用超薄切片和扫描及透射电镜技
术，先后研究了油菜花蜜腺发育过程中显微结构、超
显微结构的组织变化和蜜腺发育变化规律与泌蜜的
关系。认为油菜的花蜜腺属于淀粉型蜜腺，泌蜜期
间，淀粉粒降解成单糖或多糖，其原蜜汁主要来源于
韧皮部，转运至产蜜组织细胞的质体、内质网和高尔
基体内加工成蜜汁，最后通过胞吐和渗透相结合的
方式泌出，筛管内的糖类内含物是淀粉积累的主要
来源。N<5=37CI5O<［!+］研究了油菜两个栽培品种（芥
菜型和芥末型）花蜜分泌动态、泌蜜量及含糖量。结
果表明，二者侧蜜腺的泌蜜量都高于中蜜腺，花蜜的
分泌起始于花蕾打开时，到花药裂开时达到高峰；
测得芥菜型和芥末型每 %))朵花的平均泌蜜量分别
为 %%&"&、%-* 89，与本试验的结果一致。根据油菜
泌蜜机理，油菜的营养状况是影响油菜泌蜜量的一
个重要因素，泌蜜量的大小不仅与生长发育状况、花
芽分化、成花数量、开花期有着直接的关系，也与碳
水化合物的合成、运输有关。
氮、磷、钾、硼均是植物所必需的营养元素，对油
菜的光合作用、新陈代谢、化合产物的运输和转化都
起着重要的作用［!0］。研究表明，氮素可促进油菜花
芽分化和成花数目；磷素能减少油菜落花、落荚和
落果现象；钾素是多种酶的活化剂，能增强油菜的
抗逆性、抗病虫害性；油菜缺硼开花数减少，花粉粒
变小，以致畸形，造成“花而不实”严重减产现
0-* 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 %/卷
象［!"#，$，%%，%&，%’，()］。因此营养失调（营养元素缺乏或 过多）势必会影响油菜的生长发育状况，进而影响油 菜的泌蜜量。*++,等［%)］报道，) 种叶面肥中，硼、镁 叶面追肥油菜泌蜜量明显高于锰叶面追肥；同时施 肥情况下油菜泌蜜量也明显高于不施肥情况。 营养元素对油菜泌蜜量的影响是一个复杂的生 理过程。本试验对油菜泌蜜量的分析结果表明，在 肥力水平均匀的旱地中，磷、钾肥对甘蓝型中熟品种 的油菜泌蜜量的影响达到显著效应，其效应曲线呈 开口向下的抛物线形，并且磷、钾肥在较低施用水平 比较高施用水平对于提高泌蜜量具有更明显的作 用。试验结果还可看出，高出合理的施用范围时，钾 肥引起的泌蜜量减少要比磷肥大，说明甘蓝型油菜 的泌蜜量对钾肥更敏感。另外，磷和钾素的交互效 应对油菜的泌蜜量的影响也很显著，而且，钾肥在较 低水平比钾肥较高施肥水平时对油菜泌蜜量的影响 更明显。 武杰等［)］研究了施肥对甘蓝型黄籽油菜产量的 影响表明，施氮量、施磷量和施硼量是影响其产量的 主控因子。本试验对油菜泌蜜量的分析结果则表 明，施磷量和施钾量是影响油菜泌蜜量的主控因子。 这表明在泌蜜量和产量方面，油菜对营养肥料的需 求可能有一定的差异，而施磷量是二者共同的主控 因子。但有关油菜泌蜜和菜籽产量形成这两个生理 过程的相互作用和影响还需进一步研究。 综上所述，施磷量和施钾量是影响油菜泌蜜量 的主要控制因子；从养蜂学的角度来看，要在油菜 的盛花期获得很好的泌蜜量，就要合理的配施磷肥 和钾肥的用量，同时要注意与其他的肥料配合施用。 在本试验施肥因素水平下，其最佳施肥水平为施氮 水平 -，施磷水平 -.)，施钾水平 -.)，施硼水平 -。 即，氮肥施用量为 %#- ,/ 0 12(，磷肥施用量为 %(3 ,/ 0 12(，钾肥施用量为 %#$.# ,/ 0 12(，硼肥施用量为
$.# ,/ 0 12(。
参 考 文 献：
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EII 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 GN卷