全 文 ：收稿日期：!""#$%%$&" 接受日期：!""’$"&$&%
基金项目：国家烟草专卖局项目（国烟科［!""(］#%)）；贵州省烟草专卖局项目（黔烟科［!""#$"(］）资助。 作者简介：江龙（%*’"—），男，山东安丘人，副教授，博士研究生，主要从事植物生理、植物营养的教学及研究。+,-./0：1/.2304233567/2.8 94- ! 通讯作者 :;0："!&$#.23?367@.>8 9A8 92
!"真菌对烟苗生长及某些生理指标的影响
江 龙%，!，李竹玫%，黄建国%!，袁 玲%，吴洪田&，梁永江&
（% 西南大学资源环境学院，重庆北碚 (""’%#；! 贵州大学生命科学学院，贵州贵阳 ))""!)；
& 遵义烟草分公司，贵州遵义 )#&"""）
摘要：在低浓度营养液条件下，利用漂浮育苗技术培育烟苗，于播种期、小十字期、生根期分别接种不同的 BC真菌，
研究了它们对烟苗生长、营养和某些生理指标的影响。结果表明，越早接种 BC真菌，其侵染率越高；播种期接种，侵
染率达到 &*D!E!)*D#E。BC真菌的菌根效应因菌种（株）不同而异，接种球囊霉真菌（F+G $%(%）后，显著增加烟苗 干重、磷含量、氮磷钾吸收量、叶绿素含量，以及根系硝酸还原酶、超氧化物歧化酶和几丁质酶活性。表明在漂浮育苗 技术中，播种期接种适宜的 BC真菌是培育壮苗的有效措施。 关键词：BC真菌；烟苗；漂浮育苗 中图分类号：H)’! 文献标识码：B 文章编号：%""<$)")I（!""<）"%$"%)#$"#
!"#$%&"’&( )# *+,%(’%$*+ -.’)++/01*$#%"20 )" 2+)34/ *"5 (&$&’4&5 6/.(0)$)20’*$ 0"50’&( )# 4),*’’) (&&5$0"2( 1JBKG L423%，!，LJ M=>,-;/%，NOBKG 1/.2,3>4%!，POBK L/23%，QO N423,R/.2&，LJBKG P423,?/.23& （! "#$$%&% #’ ()*+,)$ -%.#+,/%. )01 2034,#05%0*，6#+*78%.* 9043%,.4*:，"7#0&;40& <==>!?，"740)；@ "# $$%&% #’ A4’% 6/4%0/%.，B+4C7#+ 9043%,.4*:，B+4:)0& DD==@D，"740)；E F+0:4 G#H)//# I,)0/7 "#5J)0:，F+0:4，B+4C7#+ D?E===，"740)） 7,(4+*’4：:4S.994 7;;T0/237 @;U; 9>0R>U;T /2 9>0R>U; S4V;7 W04.R/23 42 R=; 04@ 9429;2RU.R/42 2>RU/;2R 740>R/42 R4 /2X;7R/3.R; .US>79>0.U -594UU=/Y.0 W>23.0 ;WW;9R7 42 Z0.2R 3U4@R=，2>RU/R/42 .2T 7;0;9R;T ;2Y5-; .9R/X/R/;78 :=U;; .US>79>0.U -594UU=/Y.0 W>23/（BC），R@4 7RU./27 4W B$#5+. 40*,),)14/%. H-/R= [ H9=;29\（F+G K>-S;U %(% .2T F+G K>-S;U %*&）.2T B$#5+.% %*+04/)*+5 F;9\;U [ G;UT;-.22（F+G K>-S;U %#<）@;U; /249>0.R;T .R R=; 7R.3;7 4W 74@/23，W4>UR= 0;.W .2T U44R 499>U, U;29;8 :=; U;7>0R7 7=4@;T R=.R R=; W>23.0 ;WW;9R7 X.U/;T @/R= BC 7Z;9/;7 .2T 7RU./278 :=; ;.U0/;U R=; /249>0.R/42，R=; =/3=;U R=; /2W;9R/42 U.R;7，@=/9= U.23;T WU4- &*D!E R4 )*D#E .R 74@/23 7R.3;8 :=; S/4-.77，942R;2R7 4W Z=47Z=4U>7 .2T 9=04U4, Z=500，.S74UZR/42 4W 2/RU43;2，Z=47Z=4U>7 .2T Z4R.77/>- S5 7;;T0/237 .2T .9R/X/R/;7 4W 7>Z;U4V/T; T/7->R.7;（H]^）/2 0;.X;7，_=/R/2.7; .2T 2/RU43;2 U;T>9R.7; /2 U44R7 @;U; 7/32/W/9.2R05 /29U;.7;T S5 R=; /249>0.R/42 4W B$#5+. 40*,),)14/%. %(%D :=;U;W4U;，R=; /249>0.R/42 4W R=; 7>/R.S0; BC 7Z;9/;7 4U 7RU./27 .R 74@/23 7R.3; 94>0T S; .2 ;WW/9/;2R @.5 R4 /-ZU4X; R=; A>.0/R/;7 4W R4S.994 7;;T0/237 /2 /2R;27/X; 9>0R>U; 4W R4S.994 7;;T0/2378 8&. 3)+5(：.US>79>0.U -594UU=/Y.0 W>23>7；R4S.994 7;;T0/23；W04.R/23 757R;- 丛枝菌根真菌（BUS>79>0.U -594UU=/Y.0 W>23>7，简称 BC真菌）能与绝大多数植物建立共生关系，形成丛枝 菌根。研究表明，接种 BC真菌能够促进植株的生 长，改善植株营养状况（尤其是磷素营养）［%$!］，增强植 物抗逆性和抗病性，提高移栽成活率等［&$)］。因此，菌 根生物技术在可持续农业生产中有广阔的应用前景。 烤烟漂浮育苗是将种子直播于基质中，再把装满 基质的育苗浮盘漂浮于营养液上的一种集约化的无 土栽培育苗技术。该技术培育出的烟苗整齐度好，大 田烟株生长一致；而且育苗工序简单，操作方便，有 植物营养与肥料学报 !""<，%(（%）：%)# $ %#% """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" ‘0.2R K>RU/R/42 .2T a;UR/0/Y;U H9/;29; 利于集中管理和实现育苗技术规范化。我国烟草行 业从 !" 世纪 #" 年代中期引进，到 !""$ 年已推广 %"&#’万公顷［()*］，占育苗总量的 +",以上。 烤烟漂浮育苗常用营养液的浓度分别为 - .%" /0 1 2、3 ’" /0 1 2、4 .!% /0 1 2。但此浓度下经常导致 基质表面发生盐析现象，有时会危害烟苗生长或发生 苗期病害。将菌根生物技术应用于烤烟漂浮育苗，在 低浓度营养液条件下获得健壮的菌根化烟苗，可能是 解决这一问题的有效方法，但目前鲜有相关报道。本 试验设置低浓度的营养液，在不同时期接种 56真 菌，研究它们对烟苗的侵染和生长的影响，测定菌根 化烟苗的营养状况及与生长发育、抗性密切相关的生 理指标，旨在解决漂浮育苗中营养液浓度过高而产生 的问题；探讨利用漂浮育苗技术生产菌根化烟苗的 可行性，提高 56真菌烟苗质量的理论基础。 ! 材料与方法 !"! 供试材料 供试的 ’ 株 56 菌根真菌为：根内球囊霉 !株 （!"#$%& ’()*+*+,’-.& 7/89: ; 7<:=>?，@AB -C/D=E .$.、<br.#’，简称 @AB).$. 和 @AB).#’）；幼套球囊霉 . 株 （!"#$%&. .)%(’-+)%$ @=?=E ; B=EF=/G>，@AB -C/D=E .(+，简称 @AB).(+）均由中国农业大学李晓林教授提 供。56真菌接种物是经盆栽扩繁后，含培养基质、孢 子、菌丝和侵染根段的混合物。烤烟品种 4’!( （/’-#)’+(+ )+0+-%$ 2H），由贵州省遵义烟草分公司提 供。 烤烟漂浮育苗专用基质：草炭 I珍珠岩 I蛭石 J ’ I.I.，总空隙度 +%,，电导率 *""!K 1 ，LM (&!；其有<br机质含量 !+&$,，有效氮 %#$&* /0 1 ?0，速效磷 !%&( /0 1 ?0，速效钾 %*.&’ /0 1 ?0。 !"# 试验方法 试验在人工控制温度、光照和湿度的培养室中进 行。采用烤烟漂浮育苗专用浮盘进行育苗，在播种 期、小十字期（出苗后 !" F）、生根期（出苗后 ’% F）分 别接种 @AB).$.，@AB).#’，@AB).(+，以不接种为对 照，共 .!个处理。每个处理种烟苗 #(株，重复 $次； 试验供做 $次。 试验时，将基质灭菌（.!.N，. :），装入浮盘孔隙 内，每穴 ( 0；再将 "&% 0接种物埋入 ’!% //深的基 质中，形成在播种期接种的处理；小十字期和生根期 接种的处理则在相应生育期按上述方法埋入接种物； 对照为埋入等量的灭菌接种物。每穴播种 ’ 粒烤烟 种子，出苗后留 .株。营养液为部分稀释的 MOG0PG>F 营养液，其中 -、3、4 浓度分别为 %!&%、’&!、%+&% /0 1 2，约为生产中使用营养液浓度的 . 1 ’、. 1 ."、. 1 !， 其他大量元素为正常浓度的 . 1 $，微量元素的浓度不 变。培养期间的光照强度 .$"""!.%""" PQ，每日光照 .’ :，昼夜温度 !"!’.N，湿度 (",! +",。 !"$ 测定项目与方法 出苗后每隔 % F，每处理取 ’株烟苗，连续观察根 系的菌根侵染状况。成苗期（出苗后 %% F），每处理取 +株烟苗测定根系的菌根侵染率。方法是将根系剪 成 .&% 根段，经 "&"., 酸性品红乳酸甘油染色液<br染色后，在普通光学显微镜下对丛枝、泡囊、菌丝计 数，侵染率的测定采用根段频率标准法［*)+］；每处理 另取 ."株烟苗，测定地上、地下部干重，并用常规方 法分析植株氮、磷、钾含量；另外各取 ."株，分别测定 叶片叶绿素含量（+",丙酮提取，比色法）和超氧化物 歧化酶（-@R比色法），以及根系硝酸还原酶（磺胺比 色法）和几丁质酶活性（-)乙酰氨基葡萄糖比色 法）［.")..］。 试验数据采用 AQ<=P !"""和 7377 ..&%进行统计 分析。 # 结果与分析 #"! %&菌株接种对烟苗侵染状况的影响 接种 56菌根真菌后，’个菌株在各接种期均能 侵染烟苗根系。连续观察发现，播种期接种的处理， 在种子萌发后 !" F，小十字期和生根期接种的处理在 接种后 ." F，均能在主根和侧根上清晰地观察到菌丝 的侵入点和丛枝形成，之后的 ’"F可观察到泡囊。成 苗期各处理的侵染状况见表 .。 接种时期极显著影响 56真菌侵染率。接种时 期越早，56真菌的侵染率越高。在播种期、小十字 期、生根期，’ 个菌株侵染率的平均依次为 $(&*,、 !#&%,和 .(&*,。接种时期也显著影响丛枝着生率。 在播种期、小十字期和生根期接种，’个菌株丛枝着 生率的平均值依次为 !.&$,、!$&.,、."&#,。 表 .还看出，接种期越早，菌株间侵染率和丛枝 着生率的差异越大。在播种期和小十字期接种，侵染 率为 @AB).$. S @AB).(+!@AB).#’；丛枝着生率为 @AB).$.!@AB).#’!@AB).(+；生根期接种，各菌株 间侵染率和丛枝着生率差异均不显著。 *%..期 江龙，等：56真菌对烟苗生长及某些生理指标的影响 表 ! "#真菌对烟苗根系的侵染状况 $%&’( ! )**+ ,*’*-./%+.*- *0 +*&%,,* 1((2’.-31 .-*,4’%+(2 5.+6 *7 5.+6*4+ "# 04-3%’ 接种时期 !"#$%&’()#" ()*+ 菌株 ,- .%"/) ,-侵染率（0） !".+$()#" 1’(+ 丛枝着生率（0） ,12%3$%&+ #$$ %11+"$+ 根泡囊数（4#5 6 **） 7+3)$&+ "%*2+1
播种期 89:;<=< >?@A ’ BC@? ’2 D@== ’2
E#F)"/ 89:;@< $H D@BG 2$
89:;小十字期 89:;<=< CA@> 2$BG@A ’ D@<=$H+
I#%1(J &+’. 89:; H+
89:;生根期 89:;<=< <>@? + ?@> H D +
L##( #$$%11+"$+ 89:; + <=@= $H D + 89:;?C <K@G + G@K H D +<brMN D . D + D + 注：在同一列中，不同小写字母表示差异达到 >0显著水平，下同。 4#(+：O)..+1+"( &+((+13 )" +’$J $#&%*" *+’"3 3)/").)$’"( ’( > 0 &+P+&，’"H (J+ 3’*+ 3Q*2#& )3 %3+H .#1 #(J+1 (’2&+35
898 "#菌株接种对烟苗生长的影响
接种时期显著影响菌根化烟苗的生长。接种期
越早，菌根相对依赖度越大，与对照差异越明显（表
B）。播种期接种 89:;<=<和 89:;上部和总干重均显著高于对照，接种 89:;苗地上部和总干重也有增加趋势。小十字期接种
89:;<=<，烟苗根系、地上部和总干重均显著高于对
照，接种 89:;趋势，但接种 89:;生根期接种，C 个菌株与对照的差异均不显著。可
见，播种期接种 ,-真菌对烟苗的促生效应最明显，
小十字期次之，生根期基本无效。
表 8 接种 "#真菌对烟苗干重的影响
$%&’( 8 :00(,+1 *0 04-3%’ .-*,4’%+.*- *- 37*5+6 *0 +*&%,,* 1((2’.-31 接种时期 菌株 生物量 8)#*’33（/ 6 R&’"(，OS） 菌根相对依赖度 !"#$%&’()#" ()*+ ,- .%"/) 地上部 EJ##( 根系 L##( 总量 T#(’& L-O（0）
播种期 89:;<=< D@B>D ’ D@D=< ’ D@B?B ’ =B
E#F)"/ 89:;89:;MN D@<=B $ D@DBK 2 D@小十字期 89:;<=< D@B>< ’ D@D== ’ D@B?> ’ C=
I#%1(J &+’. 89:;B ’2 BB
89:;MN D@ 2 D
生根期 89:;<=< D@BB> ’ D@DC= ’ D@BAD ’ BD
L##( #$$%11+"$+ 89:;
89:;= ’ MN D@注：菌根相对依赖度（L-O）U（菌根植株干重 ;非菌根植株干重）6菌根植株干重 V 4#(+：L+&’()P+ *Q$#11J)W’& H+R+"H+"$+（L-O）U（O1Q F+)/J( #. R&’"( F)(J ,-; O1Q F+)/J( #. R&’"( F)(J#%( ,-）6 O1Q F+)/J( #. R&’"( F)(J ,-V 不同菌株促进烟苗的生长的效应也不同（表 B）。
播种期和小十字期接种 89:;<=<，烟苗地上部和总干
重略高于接种 89:;89:;侵染率呈显著正相关关系（1 U D@AK侵染率越高，促进生长的效应越强。在 C个菌株中，
89:;<=<的菌根效应最强，89:;菌根效应不明显。
89; "#真菌对烟苗营养状况的影响
由于播种期接种的菌根侵染率高和促生效果好，
G>< 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 <=卷
所以本试验只对播种期接种的处理作进一步有关营
养和生理指标的测定。结果表明，接种 !"真菌能提
高烟苗磷含量和养分吸收量，但对烟苗植株氮、钾含
量无显著影响。表 #看出，接种 $%&’()(和$%&’
(*+，烟苗含磷量分别比对照提高了 #,-).和 )#-/.；
而接种 $%&’(0#与对照无显著差异。接种$%&’()(
显著增加烟苗氮、磷、钾吸收量，接种 $%&’(*+显著增 加烟苗磷、钾吸收量；接种$%&’(0#与对照无显著差
异。说明 !"真菌对烟苗营养状况的影响因菌株而
异，$%&’()(和$%&’(*+的菌根效应较强，$%&’(0# 基本无效。 表 ! 播种期接种 "#真菌对烟苗氮、磷、钾含量的影响$%&’( ! )**(+,- .* "# */01%’ 20.+/’%,2.0 .0 0/,32,2.0 .* ,.&%++. -((4’201- -.5201 -,%1(
菌种
1 2 3
!" 45678
含量（.）
9:6;<6;=
吸收量（>7 ? @AB6;）
!C=:D@;8:6
含量（.）
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吸收量（>7 ? @AB6;）
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$%&’()( E-+/ B +-#) B ,-#, BC ,-++ B /-0/ B (F-)E B$%&’(*+ E-F, B F-)* BC ,-## B ,-0( B /-(* BC ()-E* B
$%&’(0# E-E/ B )-F( C ,-E/ CG ,-/E C )-/* C 0-/* C 93 E-F+ B )-F, C ,-E# G ,-#0 C /-)E BC 0-(F C 678 "#真菌对烟苗某些生理指标的影响 由表 )可知，接种$%&’()(和 $%&’(*+，烟苗的 叶绿素含量显著增加，分别比对照提高了 #(-0.、 E/-/.；烟苗根系硝酸还原酶活性分别比对照增加 0)-#.、(#/.；烟苗根系的几丁质酶活性显著增加， 分别是对照的 E-0和 E-)倍；接种$%&’()(显著提高
了烟苗叶片 HIJ活性，比对照增加 )*-*.；而接种
$%&’(0#对上述各项指标均无显著影响。 表 8 播种期接种 "#真菌对烟苗叶绿素含量和几种酶活性的影响$%&’( 8 )**(+,- .* "# */01%’ 20.+/’%,2.0 .0 +9’.3.:9;’’ +.0,(0, %04 %+,2<2,2(- .*
-(’(+,(4 (0=;>(- 20 ,.&%++. -((4’201- %, -.5201 -,%1(
菌株
!" 45678
叶绿素含量 9KAL G:6;<6;
（>7 ? 7，MN）
硝酸还原酶 1O
［1I’E !7 ?（7·K），MN］
超氧化物歧化酶 HIJ
［P?（7·K），MN］
几丁质酶 9K8;86B=<
［P?（7·K），MN］
$%&’()( (-E) B ()-E* B (E,-/ B //+-( B$%&’(*+ (-(+ B (F-(+ B F#-( C )/E-E B
$%&’(0# (-(( BC +-*( C +(-( C (E0-+ C 93 ,-0) C F-#( C +E-E C (0(-+ C ! 讨论 菌根效应能否发挥取决于 !"真菌与宿主之间 的亲和力；侵染率表明真菌的感染情况和在根系组 织中生物量的多寡，是 !"真菌功能发挥的基础［(E］。 本试验中，供试菌株在 #个时期接种均能侵染烟苗根 系，并且在接种后 (,!E, Q就可以观察到真菌在根系 内形成的结构，说明烟草与 !"真菌有较高的亲和 力，生产中可以采取漂浮育苗方式培育菌根化烟苗。 本试验还看出，接种时期显著影响侵染率，接种期越 早，侵染率越高。相关分析表明，烟苗生物量与菌根 侵染率呈显著正相关，说明 !"真菌的侵染是产生菌 根效应的生物学基础。因此，播种期接种$%&’()(
或 $%&’(*+，烟苗地上、地下部干重和总生物量均显 著高于不接种者，故在播种期接种适宜菌株（如$%&()(），可充分发挥真菌的促生作用，是生产菌根化
烟苗的理想选择。
!"真菌的促生作用在很大程度上归功于促进
植物吸收养分。众多的研究表明，菌根真菌能改善植
物的磷营养状况，促进宿主植物生长［E，(E ’(#］，本试验
结果与前人的研究类似。试验中营养液浓度较低，磷
浓度仅为生产中使用营养液浓度的 ( ? (,，但播种期接
种 $%&’()(和$%&’(*+显著提高了烟苗含磷量和单
株吸磷量，同时也提高了烟苗生物量。H>8;K、RBS:CT
=<6［()］和 3:8Q<、3BQ8D［(/］研究证实，菌根化植物体内的
大部分磷是由菌根真菌吸收的，菌根外延菌丝不但增
0/((期 江龙，等：!"真菌对烟苗生长及某些生理指标的影响
加吸收面积，而且还能分泌磷酸酶活化有机物中的磷
酸盐而增加养分供应。本试验所用基质的有机质含
量高达 !"#$%，推测 &’真菌可以活化、利用这部分 有机磷，改善菌根化烟苗在供应低磷营养液时的磷营 养状况。 烟苗移栽至大田能否成活，大田烟株能否正常生 长都与烟苗健壮程度有关。除生长量和营养元素含 量外，叶绿素含量、硝酸还原酶活性、()*活性、几丁 质酶活性等是衡量烟苗健壮程度的常用生理指标。 因为在光合作用中，叶绿素直接参与光能吸收、传递 和转换，其含量高低与光合强度有关；烟草是喜好硝 态氮的作物，硝酸还原酶是氮代谢过程中最重要的限 速酶，其活性大小反映了烟草还原和利用硝态氮的能 力。烟苗移栽到大田的过程中，环境条件改变，在一 定时间内吸收的水分难于满足烟苗的生理需要，出现 缓苗期。()*在活性氧代谢中处于重要地位，终止由 )—·! 启动的一系列自由基连锁反应所造成的生物毒 损伤，其活性越大，抵御不良环境（如干旱等）的能力 越强［+,］；几丁质酶是重要的病程相关蛋白，它通过分 解真菌菌丝尖端新合成的几丁质而抑制真菌的生长， 故几丁质酶与植物对病原微生物的抗性有关，其活性 越大，抵抗病原微生物的能力可能越强［$］。试验表
明，接种 -./0+$+和 -./0+,"，烟苗叶绿素含量、硝酸 还原酶活性、()*活性（-./0+,"除外）、几丁质酶活 性均显著高于对照；而且无论是烟苗生物量，氮、磷、 钾和叶绿素含量，还是硝酸还原酶和 ()*活性都达 到了生产中使用高浓度营养液培育的壮苗的水 平［+1］。说明在低浓度的营养液条件下，接种 &’真菌 同样可以培育健壮烟苗，具有较强的生理活性和抗逆 性。 &’真菌的菌根效应取决于真菌、宿主、土壤生态 条件、真菌与寄主之间的协调性等，其中真菌的因素 尤为重要［+"］。同一种 &’真菌的不同菌株，甚至同一 菌株的不同生态小种或地缘小种在功能上都可能表 现出较大差异。在本项试验中，-./0+$+和 -./0+23
是同一个种（/45678 9:;<=<=>9?@8）的不同菌株，都能侵
染烟苗，但表现出的菌根效应却差别很大。刘文科
等［+20!A］认为：寄主生长环境与菌种分离地环境的生
态条件越接近，&’真菌的菌根效应越明显。所以，在
利用漂浮育苗技术培育菌根化烟苗时，应充分考虑菌
种分离地的环境条件，最好就地分离和筛选出适宜的
优良菌株。同时，为充分发挥菌根效应，还需深入研
究营养液的养分配比，使之更适合菌根化烟苗的培
育。
参 考 文 献：
［+］ 李晓林，冯固 B丛枝菌根生态生理［’］B北京：华文出版社，!AA+B
C9 D C，E@:F /B .?545FG =:> HIG89545FG 5J K& 6G?5<N9:F：O7=P@: Q<@88，!AA+B
［!］ 李晓林，周文龙 B K& 菌根与植物矿质营养［’］B北京：科学技术
出版社，+223B
C9 D C，RI57 S CB K& 6G?5< H4=:; :7;<9;95:［’］B -@9M
N9:F：(?9@:?@ =:> T@?I:545FG Q<@88，+223#
［3］ 李敏，刘润进，李晓林 B大田条件下丛枝菌根真菌对西瓜生长和
枯萎病的影响［U］B植物病理学报，!AA$，3$（V）：$1!0$13#
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;5H=;I54 B (9:B，!AA$，3$（V）：$1!0$13#
［$］ C97 W U，C9 O E，(I@: Z [B *@;@?;95: 5J H=;I5F@:@898 <@4=;@> H<5;@9:8 9: ?5;;5: H4=:;8［U］B QIG8954 B ’54 B Q4=:; Q=;I54 B，+22V，$,：3V103,3#
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U9: * ’，[@ D E，C97 / D "$ *’ B .JJ@?; 5J :7;<9@:; 8547;95: ?5:?@:;<=M
;95: 5: F<5P;I =:> HIG89545F9?=4 ?I=<=?;@<98;9?8 5J J47@M?7<@> ;5Y=??5
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