全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&" 接受日期：!""#$"’$!#
基金项目：国家自然科学基金项目（&"’#%%(#）资助。
作者简介：高青海（%)##—），男，山东济宁人，博士研究生，主要从事设施与无土栽培的研究。*+,："-&($(!’%’’#，./012,：31456%)##7%8&9 :40
! 通讯作者 *+,："-&($(!’!’-8，./012,：;1<3=>7 ?@1AB +@AB :<
黄瓜幼苗干物质积累、膨压及光合速率对
铵态氮和硝态氮的响应
高青海，魏 珉，杨凤娟，史庆华，王秀峰!，张玉华
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 !#%"%(）
摘要：采用溶液培养方法，研究了氮素形态及水平对黄瓜干物质积累、膨压及光合速率的影响。结果表明，同一氮
素水平时，CD$& $C处理黄瓜干物质重量、叶片面积、叶片含水量、水势、膨压等均高于 CEF’ $C处理。低水平CEF’ $C
（- 004, G H）对黄瓜光合速率影响不大，甚至高于同水平 CD$& $C处理，叶片面积稍有减小；高水平 CEF’ $C显著抑制
黄瓜干物质的积累，叶片面积仅是同水平 CD$& $C处理的 %!9#I，净光合速率（J<）为 KD! %98!04, G（0
!·?），仅为同水
平 CD$& $C处理的 %"I左右。CEF’ $C处理引起黄瓜叶片面积的减小与叶片膨压降低相关性较大，相关系数为
"9)(；膨压与叶片水势直接相关，而渗透势对此影响不大。高水平 CD$& $C对黄瓜产生了渗透胁迫，抑制黄瓜生长，
表现在渗透调节物质的大量积累。不同黄瓜品种对氮素形态及水平响应差异较大，所有处理中新泰密刺长势均好
于吉尼罗。低水平的 CEF’ $C对黄瓜干物质的积累影响不大，高水平则明显抑制其生长。说明高浓度铵态氮对植
物产生了毒害，而高浓度的硝态氮则是渗透胁迫。
关键词：硝态氮；铵态氮；干物质积累；膨压；光合速率
中图分类号：L8’!9!9"% 文献标识码：M 文章编号：%""($-"-N（!""(）"%$"%!"$"8
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4<=> ?4和 4@?A ?4虽然同是植物可吸收利用的
氮素形态，但植物对二者的吸收、运输、储藏和同化
等方面存在很大差异，这必然会影响到植物的生理
过程和生长发育［B］。研究表明，4<=> ?4作为唯一氮
源供应作物时，常常使作物生长不良，主要表现在生
物量降低，光合速率下降，根系生长受阻［C?>］，但不
同作物表现差异较大。也有研究表明，4<=> ?4引起
植物叶片细胞膨压的下降，是导致其生长受阻的主
要原因之一［D］。由于 4<=> ?4同化和在植物体内的
同化比 4@?A ?4需要更少的能量，因此从理论上植物
应倾向于利用 4<=> ?4作为氮源。但实际上却只有
少数的植物可以利用 4<=> ?4作为唯一或主要的氮
源［E］。目前不同的氮素形态对作物生长的研究多集
中在不同配比施用上［F?G］，单一施用铵态氮的研究
也是在较高水平下进行；而不同氮素形态及水平对
植物干物质积累、膨压及光合作用的影响，特别是低
水平持续供应 4<=> ?4对其影响却涉及较少。本试
验以不同黄瓜品种为试材，研究氮素形态及水平对
黄瓜干物质积累、膨压及光合速率的影响，旨在为科
学利用氮素提供理论依据。
) 材料与方法
)*) 试验设计
试验于 CHHE年 A月至 BC月在山东农业大学玻
璃温室进行。供试黄瓜（!"#"$%& &’(%)"&）品种为：常
规品种新泰密刺（IJKL）和韩国杂交一代品种吉尼
罗（M4N），青岛大绿公司提供。按常规方法浸种催
芽，挑选发芽整齐的种子播于装有洗净沙子的营养
钵中（O *; P O *;），育苗期间平均昼夜温度为 CDQD R
BDQES，晴天时白天最大光量子通量密度为 BHHH T
DH!;#- R（;
C·5）。待子叶展平后用营养液代替自来
水浇灌，待幼苗长至二叶一心时，选取生长一致的健
壮幼苗转移至 BH N的聚氯乙烯水培盆（HQD ; P HQ>
;）中，每盆定植两行 O株，株行距 CH *; P BO *;，用
充气机充气。营养液用自来水配制，大量元素参照
山崎配方略加修改，微量元素参照 3",#, 配方。用
完全营养液预培养 D /后，进行不同氮素形态及氮
素水平处理，营养液每 A /更换一次。
试验设：4<=> ?4和 4@?A ?4浓度分别为 D、CH、
DH ;;#- R N各 A个水平（分别以 34D、34CH、34DH和
44D、44CH、44DH 表示）。4@?A ? 4 由 U4@A 和
L+（4@A）C各 B R C 提供；4<=> ?4 由（4<>）C(@> 提供，
并用 UC(@>及 L+L-C补充 U=和 L+C =；另外，4<=> ?4
处理每盆还加入 A ! L+L@A，用来缓冲 8<，其它处理
的 8<值用 调节保持在 D!E之间。黄瓜幼苗
培养 C 周后进行相关指标的测定。每处理重复 A
次。
)*+ 测定项目与方法
BQCQB 干重的测定 每个处理随机取 G株，A株为
一重复，称完鲜重后迅速放入 OHS烘箱内烘干。然
后称量干物质重及计算叶片含水量。
BQCQC 叶片面积的测定 每个处理取 BD片完全展
开叶，测定纵横径，利用叶片面积公式计算：
叶片面积 V B>QBE ? D P 纵径 = HQG> P 纵径C =
HQ>F P横径 = HQEA P横径C ? HQEC P纵径 P横径［BH］。
BQCQA 水势、渗透势、膨压的测定 水势的测定选
择在晴天的上午 BH时进行，温度控制在 COS，湿度
在 FDW左右的条件下，用水势仪（英国产，X(YXZ@
型）进行测定。选取下数第 A片功能叶，避开主脉打
孔，每反应室放置 C片叶圆片，迅速封闭反应室，在
反应室内平衡 D ;0, 后读数，重复 D 次。渗透势用
DDCH型蒸汽压渗透仪进行测定。膨压值为水势与
渗透势的差值。
BQCQ> 可溶性糖、脯氨酸及可溶性蛋白的测定［BB］
可溶性糖采用蒽酮法测定；脯氨酸采用酸性茚
三酮显色法测定；可溶性蛋白采用考马斯亮兰 [ ?
CDH染色法测定。
BQCQD 光合速率的测定 在晴天上午 G时，让黄瓜
幼苗进行充分适应，选取幼苗下数第 A片功能叶，用
LZ\3( ? C型光合仪测定光合速率（X,），测定时，利
用光合仪自控系统，使光量子通量密度、L@C 浓度、
温度分别控制在 OHH T D!;#- R（;
C·5），AOH T >!N R N，
CD T HQDS。
试验数据的统计及处理均采用 ]7*)-及 ^X(软
件进行。
+ 结果与分析
+*) 氮素形态及水平对黄瓜幼苗地上部干重的影
响
由图 B可知，氮素形态及水平对黄瓜干物质积
BCBB期 高青海，等：黄瓜幼苗干物质积累、膨压及光合速率对铵态氮和硝态氮的响应
累影响较大。随氮素水平的升高，干物质积累呈降
低的趋势。在同氮水平下，!"#$ %!处理黄瓜地上部
干物质的积累均低于 !&%’ %! 处理。以 () **+, - .
氮素处理时最显著，!"#$ %!处理的黄瓜地上部干重
新泰密刺、吉尼罗分别是同水平 !&%’ %! 处理的
’/0$1和 ’’0’1。但在低水平 !"#$ %!处理时，新泰
密刺的地上部干重达到同水平 !&%’ % ! 处理的
230/1。在所有处理中，新泰密刺干物质积累均高
于吉尼罗。
图 ! 氮素形态及水平对黄瓜幼苗地上部干重的影响
"#$%! &’’()* +’ , ’+-./ 012 3(4(3/ +1 /5++* 2-6 7(#$5*
+’ )8)8.9(- /((23#1$/
:;: 氮素形态及水平对黄瓜幼苗最大叶面积的影
响
图 4看出，不同水平 !&%’ %!对黄瓜最大叶面积
的影响不显著。而 !"#$ %!处理的最大叶面积差异
较大，以高水平 !"#$ %!处理的黄瓜叶片面积最小，
吉尼罗的仅 5)0( 6*4，仅为同水平 !&%’ %! 处理的
54071；而低水平 !"#$ %!处理的叶片面积达到同
水平 !&%’ %!处理的 /)1左右，且吉尼罗的叶片面
积小于新泰密刺。
图 : 氮素形态及水平对黄瓜幼苗最大叶面积的影响
"#$%: &’’()* +’ , ’+-./ 012 3(4(3/ +1 .0< 3(04(/ 0-(0 +’
+’ )8)8.9(- /((23#1$/
:;= 氮素形态及水平对黄瓜幼苗叶片相对含水量
的影响
随着氮素水平升高，黄瓜叶片相对含水量均呈
下降趋势（图 ’）。在同水平下，!"#$ %!处理的叶片
相对含水量明显低于 !&%’ %!处理的。在 () **+, - .
氮素水平时，!"#$ %! 处理的叶片相对含水量约为
2(1，而 !&%’ %!处理的叶片达到 /51。不同黄瓜品
种间叶片相对含水量对氮素形态反应差异较大，
!&%’ %!处理时，吉尼罗相对含水量大于新泰密刺，
而 !"#$ %!处理的两品种结果相反。
图 = 氮素形态及水平对黄瓜幼苗叶片相对含水量的影响
"#$%= &’’()* +’ , ’+-./ 012 3(4(3/ +1 -(30*#4(
70*(- )+1*(1* +’ )8)8.9(- /((23#1$/
:;> 氮素形态及水平对黄瓜幼苗光合速率的影响
氮素形态及处理水平对黄瓜光合速率均有影响
（图 $）。!&%’ %!仅在高水平处理时黄瓜光合速率虽
稍有下降，品种间差异不显著。!"#$ %!处理水平之
间差异较显著，高水平的 !"#$ %!会明显抑制黄瓜
的光合速率。当处理水平为 () **+, - .时，新泰密
刺光合速率为 8&4 ’0$!*+, -（*
4·9），吉尼罗的仅为
图 > 氮素形态及水平对黄瓜幼苗叶片光合速率的影响
"#$%> &’’()* +’ , ’+-./ 012 3(4(3/ +1 ?5+*+/61*5(*#)
-0*( +’ )8)8.9(- /((23#1$/
445 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 5$卷
!"# $%&!’() *（’
#·+），分别相当于同水平,"-. -,处
理的 #/%01和 2%$1；而低水平 ,34/ -,处理黄瓜光
合速率与 ,"-. -,处理差异不明显。
!"# 氮素形态及水平对黄瓜幼苗叶片水势、渗透势
及膨压的影响
随着氮素处理水平的提高，黄瓜叶片水势均呈
下降的趋势（表 $）。在同水平下，,34/ -,处理的黄
瓜叶片水势低于 ,"-. -,处理的；高水平氮素处理
差异更为显著。,34/ -,处理的叶片水势比 ,"-. -,
处理的约低 5%2 678；而低水平的氮素处理仅低 5%.
678左右。,34/ -,处理的渗透势变化品种间差异
较大，吉尼罗随着氮水平提高呈增加趋势，而新泰密
刺则呈先降低后升高的趋势。膨压的变化与水势的
变化基本一致，在高氮水平下，施用 ,34/ -,的黄瓜
叶片膨压比 ,"-. -,低约 $%# 678，而在低氮水平下，
仅相差约 5%/ 678。
表 $ 氮素形态及水平对黄瓜幼苗叶片水势、渗透势及膨压的影响（%&’）
()*+$ ,--./01 2- 3)042*.3 -245 ’36 7.8.7 23 9’0.4 :20.30)’7，21520)/ :20.30)’7 ’36
0;4*24 :4.11;4. )3 /;/;5<.4 1..67)3* 7.’8.1
处理
新泰密刺 9:;<8:’:=: 吉尼罗 >:;:)?(
@AB8<’B;<
水势
C8渗透势
"+’(<:= D(膨压
@?AE(A DAB++?AB
水势
C8渗透势
"+’(<:= D(膨压
@?AE(A DAB++?AB
,, 0
,,#5
,,05
F,0
F,#5
F,05
- $%&G H 5%5/ I
- $%J# H 5%50 I
- #%52 H 5%$5 =
- #%5# H 5%5G =
- #%&/ H 5%$# K
- .%5. H 5%#/ 8
- 5%2$ H 5%5. I
- 5%2J H 5%5& =I
- $%#. H 5%50 8
- 5%2/ H 5%5/ K=
- $%$5 H 5%5J K=
- 5%2# H 5%5/ I
- 5%JJ H 5%5J B
- 5%J0 H 5%$5 B
- 5%G& H 5%$0 I
- $%5G H 5%$# =
- $%0/ H 5%$2 K
- #%$$ H 5%#G 8
- $%J. H 5%5& B
- $%G/ H 5%5/ I
- #%$$ H 5%$/ =
- #%52 H 5%5J =
- #%0& H 5%#5 K
- #%2& H 5%#2 8
- 5%25 H 5%5G =
- 5%2& H 5%5. K
- $%$0 H 5%50 8
- 5%2/ H 5%5G K=
- 5%G$ H 5%5/ I
- 5%J& H 5%5J I
- 5%G. H 5%$/ I
- 5%GG H 5%5J I
- 5%2& H 5%$2 =I
- $%$0 H 5%$0 =
- $%J0 H 5%#/ K
- #%#5 H 5%.& 8
注（,(?+BI M(A (!"= 氮素形态及水平对黄瓜幼苗叶片渗透调节物
质的影响
从表 #中可以看出，不同氮素形态处理下，黄瓜
叶片 .种渗透调节物质含量差异显著，,"-. -,处理
下，随着氮水平提高，两品种的脯氨酸、可溶性蛋白
及可溶性糖均升高，新泰密刺明显高于吉尼罗。
,34/ -,处理下，随着氮水平的提高，新泰密刺黄瓜
叶片渗透调节物质含量呈先上升后下降的趋势；而
吉尼罗 .种渗透调节物质的含量则是逐渐下降的趋
势，品种间差异显著。
表 ! 氮素形态及水平对黄瓜幼苗叶片脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白的影响
>’<7. ! ,--./01 2- 3)042*.3 -245 ’36 7.8.7 23 :427)3.，127;<7. 1;*’4 ’36 127;<7. :420.)3 )3 /;/;5<.4 1..67)3*1 7.’8.1
处理
@AB8<’B;<
新泰密刺 9:;<8:’:=: 吉尼罗 >:;:)?(
脯氨酸
7A():;B
（!E * E，SC）
可溶性糖
T()?K)B +?E8A
（’E * E，SC）
可溶性蛋白
T()?K)B DA(（’E * E，SC）
脯氨酸
7A():;B
（!E * E，SC）
可溶性糖
T()?K)B +?E8A
（’E * E，SC）
可溶性蛋白
T()?K)B DA(（’E * E，SC）
,,0
,,#5
,,05
F,0
F,#5
F,05
#5%. H 5%&5 B
##%& H 5%J/ I
.J%2 H #%.0 K
#0%0 H $%0J =
/5%$ H .%J/ 8
#.%. H 5%G/ I
$%G$ H 5%/# I
$%G& H 5%#. I
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#%/. H 5%.. K
$%&0 H 5%$# B
#&%2 H $%5/ I
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#J%$ H $%/# K
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#J%/ H $%5# K
#.%# H 5%0& I
$2%J H 5%&$ B
!"? 氮素形态及水平处理下的黄瓜叶片膨压与叶
片面积相关性分析
由图 0可知，不同形态氮素处理，黄瓜叶片的膨
压与叶片面积相关性存在较大差异。,"-. -,处理
的黄瓜膨压与叶片面积相关性较小，相关系数仅为
5%G.$；而 ,34/ -,处理的黄瓜叶片膨压与最大叶片
面积相关系数高达 5%2G.。由此可以看出，供应
,34/ -,引起细胞膨压的下降，是减小叶片面积，进
而影响作物生长的重要原因之一。
.#$$期 高青海，等：黄瓜幼苗干物质积累、膨压及光合速率对铵态氮和硝态氮的响应
图 ! 氮素形态及水平处理下黄瓜幼苗叶片膨压与最大叶片面积相关性分析
"#$%! &’( )(*+,#-#,. +/+*.0#0 12 3+4#353 *(+2 +)(+ +/6 ,5)$1) 7)(005)( 12 858539() 0((6*#/$0 :#,’
6#22()(/, /#,)1$(/ 21)30 +/6 *(-(*0
; 讨论
本试验研究表明，!"#$ %!处理减少了黄瓜干物
质的积累，特别是高水平 !"#$ %!严重抑制黄瓜的
生长，显著减小叶片面积及降低其光合速率（图 &，
图 $）。这可能是由于高水平 !"#$ %!对黄瓜产生了
毒害作用，破坏了光合机构，扰乱正常代谢，前人也
有相似的报道［’&%’(］。尽管低水平 !"#$ %!对黄瓜的
生长也有影响，如减小叶片面积，降低叶片相对含水
量（图 ’，图 (），但整体上与同水平的 !)%( %!处理的
差别不大。这可能由于低水平 !"#$ %!对参与光合
作用酶活性影响不大，而且提高了叶绿素含量，因此
不但没有降低光合速率，相反略微提高了光合速
率［’$］。
有关 !"#$ %!影响作物叶片生长的机理目前尚
不清楚。*+,+-.等［’/］在氮素形态对番茄叶片影响
的试验表明，叶片生长受抑的主要原因不在于
!"#$ %!毒害，而是植物细胞分裂素含量降低；但烟
草叶片面积的减少则主要是由于 !"#$ %!抑制叶片
细胞体积的增加［’0］。可见，!"#$ %!对作物叶片生
长影响因作物及氮素水平不同差异较大。从本试验
结果看出，随着 !"#$ %!处理水平的提高，黄瓜叶片
面积迅速减小，同时叶片膨压也大幅下降，且膨压与
叶片面积的相关系数达 1234。膨压的一个显著作
用就是促进植物细胞体积的增大［’5］，膨压越大，叶
片伸展速率越大［’4］。膨压的大小由水势及渗透势
大小决定。尽管不同水平 !"#$ %!处理时，黄瓜幼
苗叶片渗透调节物质发生一定的变化，渗透势有所
降低，但叶片水势降低幅度较大，因而膨压也明显降
低（表 ’）。这与 67［’3］等人在干旱条件下，渗透调节
物质对维持苹果叶片膨压的影响不一致。其原因可
能归因于 !"#$ %!处理黄瓜根系的生长受抑制，木
质部的压力势降低［&1］，增大水分进入植株体内的阻
力，引起叶片含水量降低，进而导致叶片水势的降
低［&’］。
黄瓜是喜 !)%( %!作物，喜肥但不耐肥［&&］。本
试验研究证明，高水平的 !)%( %!也影响黄瓜干物质
的积累。这可能是由于营养液的渗透势随着氮素水
平的提高而降低，对黄瓜造成了渗透胁迫。设施土
壤中高浓度的阴离子对植物的伤害作用主要是由渗
透胁迫造成的［&(］。从黄瓜叶片渗透调节物质的变
化可以看出，在高水平 !)%( %!处理时，新泰密刺叶
片中脯氨酸、可溶性蛋白及可溶性糖的含量均比吉
尼罗多，表现出较强渗透调节能力，因此在渗透胁迫
时干物质的积累较多；同时渗透调节物质的增加也
降低了渗透势，进而维持了膨压，这与干旱胁迫时，
渗透调节物质维持叶片膨压结果相似［&1］。
由以上可知，氮素形态对黄瓜干物质积累的影
响因氮素形态、水平及黄瓜品种不同而差异较大。
!)%( %!处理对黄瓜干物质的积累影响不大，持续供
应低水平 !"#$ %!也可以维持黄瓜幼苗较高干物质
积累，而高水平 !"#$ %!处理则严重抑制黄瓜干物
质积累。有关 !"#$ %!处理黄瓜时，其叶片水势大
幅下降的原因还有待于进一步研究。!"#$ %!处理
减小叶片面积是否与其降低黄瓜单位叶片细胞数目
有关还需深入探讨。
参 考 文 献：
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