全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$国家科技部十二五科技支撑计划"
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#&大学生创新创业训练计划"
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作者简介$汪结明"
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#!男!博士!副教授!主要从事园林植物应用方面的研究
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通信作者$王良桂!男!博士!教授!博士生导师!从事园林植物栽培与应用(园林工程管理方面的研究
4*56.7
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种藤本植物对锰污染土壤的耐受性及其生理响应
汪结明#!!王良桂#"!韩改改!
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#
南京林业大学 风景园林学院!南京
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湖南科技大学 生命科学学院!湖南湘潭
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#
摘
!
要$为筛选对
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污染土壤具有较高耐受性的藤本植物并探讨其抗
?0
生理机制!以薜荔(忍冬(五叶地锦和络
石扦插苗为材料!采用模拟
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污染土壤培养法!配置
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含量分别为
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污染土壤!以不加
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的土壤为空白对照"
BC
#!研究不同浓度
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胁迫对
(
种藤本植物生物量(生长量(不同部位
?0
含量(叶绿素含量(丙二醛"
?D2
#含量及超氧化物歧化酶"
EFD
#(过氧化
物酶"
GFD
#(过氧化氢酶"
B2A
#活性的影响!并对其耐性指数"
A.
#(转移系数"
AH
#(生物富集系数"
1BH
#进行了比
较分析结果表明$"
#
#随着
?0
处理浓度的升高!薜荔(五叶地锦(忍冬(络石的生物量(生长量总体呈现下降的趋
势!平均耐性指数依次分别为
&!+(&I
(
&(+&I
(
&3+!#I
和
3$+(#I
"
!
#地上部分(根系的
?0
含量随着
?0
处理
浓度的增加总体呈现升高的趋势!且根系的
?0
含量都高于地上部分!
AH
值均小于
#
!地上部分和根系的
1BH
平
均值均依次为$络石
#
忍冬
#
五叶地锦
#
薜荔"
%
#随土壤
?0
处理浓度的升高植物叶绿素含量总体呈现下降的
趋势!
?D2
含量持续上升!而
EFD
活性(
GFD
活性(
B2A
活性呈先升后降的趋势!在
A(
处理时络石的叶绿素含量
和三种抗氧化酶活性下降幅度(
?D2
上升幅度均低于其他
%
种植物研究表明!络石较其他
%
种植物具有更高的
?0
耐受性以及
?0
转移能力和富集能力!可作为
?0
尾矿污染土壤修复的潜力植物
关键词$藤本植物&锰污染&耐受性&生理响应
中图分类号$
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文献标志码$
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R
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!!
随着工业化(城市化的日益发展!锰矿作为一种
重要的矿产资源被人类以前所未有的速度开采(消
耗!而由此带来的锰尾矿重金属环境污染问题也日
益严重)#*!*土壤中过量的锰容易对植物造成伤害(
还会通过食物链影响人类身体健康!如锰摄入量过
高会影响免疫系统和心血管系统的正常功能!甚至
引发类帕金森氏综合症等多种疾病)%*(*传统的锰
尾矿区土壤重金属修复方法如淋洗法(热处理法(客
土换土法(动电修复法等!但这些方法成本高(效果
差!工程量大!且往往容易破坏土壤结构造成二次污
染)$**利用植物进行锰尾矿修复的方法为治理重
金属污染提供了新途径!该技术成本低(速度快!成
效显著目前研究较深入的植物主要有商陆"
02
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6
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#(水 蓼 "
0+(
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08
&
-.
4
+(")1$
#和短毛蓼"
08
&
$<-%#-,%17>58
#!研究
发现这些植物对锰表现出极强的耐受性!属于锰超
富集植物),*&*
近年来!利用园林植物进行锰尾矿山的植物景
观化修复是一个新的发展趋势!这些植物既有较高
锰富集能力又具有较高的观赏价值!且富集的重金
属不会进入食物链当前的研究主要对象是花卉植
物和观赏乔木)3*藤本植物是园林植物中的一类具
有特殊生活型的类群!需匍萄地面或攀缘它物生长!
具有较高的观赏价值和生态价值)#"*它们大多数
适应能力强!耐瘠薄(耐干旱!是生态恢复的优良植
物材料)##*目前!藤本植物的研究与应用主要在新
品种繁育(边坡绿化(防沙治沙(水土保持等方
面)#!*!而利用其进行锰尾矿重金属修复的研究鲜见
报道本研究是在广泛调查湖南省湘潭市锰尾矿区
植物生长情况以及大量前期抗锰植物筛选的基础
上!以
(
种湖南本地生态建设中多见的藤本植物薜
荔(金银花(五叶地锦(络石为研究材料!采用锰污染
土壤培养法对扦插苗进行锰胁迫耐受性对比实验
分析不同锰浓度处理下!
(
种植物的生物量!耐性系
数(
?0
转移系数(
?0
生物富集系数以及相关生理
指标的变化!为重金属尾矿区污染土壤的园林绿化
植物选择及其耐性生理机理的深入研究提供科学
依据
#
!
材料和方法
@+@
!
实验材料
供试材料为
(
个藤本植物薜荔"
!"#$%
&
$"6
()
#(忍冬"
*+,"#-.)
/
)
&
+,"#) AT>0Z
#(五叶地锦
"
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3
$",
3
$-
4
+(")
#和络石"
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%
&
-.$
/
)%",+"7-%
#同期的扦插苗!均取自湖南
湘潭仁芳园艺场
@+A
!
实验方法
实验于
!"#(
年
%
月中旬开始至
!"#(
年
&
月底
结束盆土取自湖南科技大学生命学院生物园植物
繁育基地园土土壤为红壤!
R
P
值为
$+$3
!锰含量
为
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9
%
@
9
!全
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9
%
@
9
(速效
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5
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@
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(速 效
G!"+$" 5
9
%
@
9
!速 效
C &#+%"
5
9
%
@
9
采用模拟
?0
污染土壤培养法!将土壤粉
碎风干过
$55
筛!以溶液态加入分析纯
?0B7
!
+
(P
!
F
!以不加
?0
作为空白对照!在对照基础上配
成
?0
增加含量为
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A
#
#(
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A
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%
@
9
"
A
(
#的
?0
污染土壤均匀搅拌并将这些土壤装至直径
%&
;5
(高
!;5
塑料花盆中在湖南湘潭仁芳园艺场
选择同期扦插的生长健壮的上述
(
个藤本植物扦插
苗!扦插苗高约在
!$;5
左右!同种植物间大小长势
基本一致!分别移栽至以上的塑料圆盆中!每种植物
$
个处理!每个处理
$
盆!每盆扦插
!
株!重复
%
次
每天观察植株生长情况!适时用不含重金属的去离
子水喷洒植株!喷洒时水不能从盆底流出!以减少实
验误差
@+B
!
样品测定
处理
#$"Q
后取
(
种藤本植物各处理新鲜叶片
$"#
&
期 汪结明!等$
(
种藤本植物对锰污染土壤的耐受性及其生理响应
进行叶绿素含量(丙二醛"
?D2
#含量以及超氧化物
歧化酶"
EFD
#(过氧化氢酶"
B2A
#(过氧化物酶
"
GFD
#抗活性测定叶绿素测定时采集植物的新
鲜成熟叶片!利用分光光度法进行测定)#%*
EFD
(
B2A
(
GFD
的活性测定均参照李合生等)#(*的方法
?D2
含量测定参照中国科学院上海植物生理研究
所介绍的方法)#$*!将处理后的植株分为地上和根系
两部分!分别测其部分长度用超纯水进行冲洗去
除粘附于待测植物样品上的污物!再用去离子水冲
洗!在
#"$^
下杀青
#"5.0
!在
,"^
下烘
(&T
至恒
重称重后植物粉碎机粉碎!过
"
目筛!储存于聚
乙烯瓶中备用)#*取植物各部分样品干粉各
"+!"""
9
用混酸"
PLF
%
_PB7F
(
!`_#
#消化!采
用等离子体原子发射光谱仪"
aBG*,$#"
!岛津公司#
测定植物体内的
?0
含量)#,*
@+$
!
数据处理
耐性指数"
A<78S60;8.0Q8[
!
A.
#用植株的生长
参数!如地上部分生物量(地下部生物量(地下部分
长度(地上部分长度与对照的比值表示!即
A.`
处
理后的生长参数%
BC
的生长参数!平均耐性参数为
各参数的
A.
均值)#&*转移系数"
AH
!
AS60/7<;6U.<0
=6;U#
`
地上部分锰浓度%根系锰浓度)#3*生物
富集系数"
1BH
!
1.<*;<0;80US6U.<0=6;U#
`
地上
部分或根系锰浓度%土壤锰浓度)!"*实验数据统计
分析采用
4[;87
和
E2E
软件
!
!
结果与分析
A+@
!
不同锰浓度处理对
$
种藤本植物地上部分(根
的生物量(生长量的影响
!!
由表
#
可知!随着
?0
处理浓度的增加!络石(
忍冬地上部分和根的生物量(生长量及耐性系数均
出现先略有上升后大幅下降的趋势!其中忍冬在
A
#
处理时达到峰值!络石在
A
!
处理时达到峰值!之后
各相应指标开始下降薜荔(五叶地锦地上部分和
根的生物量(生长量及耐性系数随着
?0
处理浓度
的增加持续下降
(
种植物在
A
(
处理时各指标均
降到最低!其中地上部分和根的生物量与对照的比
值按从大到小的顺序依次是络石"
&+!I
(
,#+3I
#(
忍冬"
+%I
!
$,+&I
#(五叶地锦"
"+"I
(
$(+,I
#(
薜荔"
$&+&I
(
(+,I
#!而生长量与对照的比值按从
表
@
!
不同锰处理浓度下
$
种藤本植物的生长指标
A6Z78#
!
AT8
9
S<:UT.0Q8[8/<==<>S7.606/>0Q8SQ.==8S80U?0;<0;80US6U.<0
藤本植物
O.606
处理
AS86U580U
地上部分长度
2Z9
S<>0Q
780
9
UT
%
;5
根均长
?860<=S<780
9
UT
%
;5
地上部分生物量
2Z9
S<>0Q
Z.<56//
%
9
根生物量
]<Z.<56//
%
9
耐性指数均值
?860<=U<78S60;8
.0Q8[
%
I
薜荔
!8
&
$"()
BC #+&b#+#6 #&+%b"+,6 3+$b"+%%6 !+%$b"+"&6 #""+""
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A
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忍冬
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)
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五叶地锦
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$
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#!下同
L$
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!
UT8/6586/Z87<:+
"#
西
!
北
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植
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物
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学
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卷
大到小的顺序依次是络石"
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(
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"
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(
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#(五叶地锦"
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(
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"
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(
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#薜荔(五叶地锦(忍冬(络石的平
均耐性指数分别为
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(
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(
&3+!#I
和
3$+(#I
以上结果表明低浓度的
?0
处理能小幅
度促进络石(忍冬的生长!而高浓度
?0
处理则会显
著抑制
(
种藤本植物的生长!对
?0
污染的耐受能
力大小依次为络石(忍冬(五叶地锦和薜荔
ACA
!
9*
胁迫对
$
个藤本植物
9*
含量(转移系数
和生物富集系数的影响
!!
随土壤中
?0
浓度增加!
(
种藤本植物地上部
分和根系
?0
含量均呈现先持续上升后基本不变的
趋势!在
A
%
处理时地上部分和根系
?0
含量均达到
最大值"图
#
#表明
(
种植物的锰富集量随着锰处
理浓度的升高而增加!但有一定的阈值!当超过阈值
时
?0
含量变化不明显分别对比
(
种植物地上部
分以及根系的
?0
含量发现!植物间有较大差异!其
中络石在各处理下
?0
含量均大于其他
%
种植物!
之后依次是忍冬(五叶地锦!薜荔将各处理下地上
部分
?0
含量与根系
?0
含量进行比较!发现根系
?0
含量均高于地上部分!这表明根系对
?0
的富
集能力比地上部分强
从图
!
中可以看出!
(
种藤本植物转运系数均
小于
#
!说明他们对
?0
的转运能力不高!但植物间
仍存在差异!变化幅度为
"+(!
"
"+#
!其中络石在
各处理下的转运系数最高!均显著高于其他
%
种植
物!忍冬次之!而五叶地锦(薜荔较小且两者差异不
显著表明络石(忍冬的根部对
?0
的转移能力比
五叶地锦(薜荔强!它们能将较多的
?0
运送到植株
地上部分!从而提高
?0
的耐受能力
图
%
显示!随着
?0
浓度的增加
(
种藤本植物
地上部分和根对
?0
富集能力均呈现先升后降的趋
势!并在
A
#
处理就达到峰值表明低浓度
?0
处理
能提升
?0
的富集能力!当继续增加
?0
含量富集
能力变化不明显甚至出现下降!说明
(
种植物
?0
富集能力有一定的阈值通过比较地上部分(根系
以及植物间富集系数发现!地下部分的富集系数高
于地上部分!这表明根系的富集能力高于地
图
#
!
不同处理地上部分和根系锰含量的变化
土壤添加的
?0
含量分别为
%"""5
9
%
@
9
"
A
#
#(
"""5
9
%
@
9
"
A
!
#(
3"""5
9
%
@
9
"
A
%
#和
#!"""5
9
%
@
9
"
A
(
#!
以不加
?0
的土壤为对照"
BC
#&不同小写字母表示植物间差异显著"
0
$
"+"$
#!下同
H.
9
+#
!
BT60
9
8<=?0;<0U80U.06Z9
S<>0Q60QS<AT8/<.7:8S86QQ8Q?0:.UT%"""5
9
%
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A
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"
A
(
#!
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D.==8S80U/56778UU8S/.0Q.;6U8Q/.
9
0.=.;60UQ.==8S80;8
65<0
9R
760U/6U"+"$78X87/
!
UT8/6586/Z87<:+
,"#
&
期 汪结明!等$
(
种藤本植物对锰污染土壤的耐受性及其生理响应
图
!
!
不同处理转移系数的变化
H.
9
+!
!
BT60
9
8/<=AH=6;U图
%
!
不同处理地上部分和根系
?0
富集系数的变化
H.
9
+%
!
BT60
9
8/<=1BH.06Z9
S<>0Q60QS<上部分络石地上部分和根的
?0
富集系数在各处
理下均显著高于其他
%
种植物!其他由强到弱依次
为忍冬(五叶地锦(薜荔
ACB
!
9*
对
$
种藤本植物叶片叶绿素总量和
9D<
含量的影响
!!
由表
!
可以看出!随着
?0
处理浓度的不断增
加!薜荔叶绿素总含量持续降低!而忍冬(五叶地锦(
络石均呈现先上升后持续下降的趋势其中!五叶
地锦在
A
#
处理到达峰值!忍冬(络石在
A
!
处理时
达到峰值!这表明低浓度的
?0
处理能小幅度地促
进络石(忍冬(五叶地锦叶绿素的合成络石(忍冬(
五叶地锦(薜荔的叶绿素含量均在
A
(
处理时降到
最低!分别为对照的
,+#3I
(
!+#I
(
$+$#I
(
(3+(I
由此可见!络石叶绿素含量下降幅度最
小!而薜荔下降幅度最大
同时!随着
?0
处理量的增加!薜荔叶片
?D2
含量持续升高!而络石(忍冬(五叶地锦均表现为开
始无明显差异后持续显著上升的趋势"表
!
#在
A
(
处理下络石(忍冬(五叶地锦(薜荔
?D2
含量均
升到峰值!分别为对照的
#+&%
倍(
#+3#
倍(
#+3(
倍(
!+##
倍由此可以看出!络石
?D2
含量增幅最低!
表明其抗
?0
胁迫的能力最强!其他
%
种植物按强
&"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
表
A
!
不同锰处理浓度下
$
种藤本植物的叶绿素含量!
9D<
含量!
8ED
!
,ED
!
:<%
活性
A6Z78!
!
B<0;80US6U.<0<=Q.==8S80U
R
T
V
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9V
.0Q8[.0=<>S7.606/>0Q8SQ.==8S80U;<0;80US6U.<0/<=?0
藤本植物
O.606
处理
AS86U580U
叶绿素
BT7R
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V
7
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5
9
+
9
)#
#
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#
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EFD
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+
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B2A
%"
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9
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#
薜荔
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A
#
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A
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忍冬
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A
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五叶地锦
08
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A
(
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络石
58
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A
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A
(
%+%&b"+!#Z (+&b"+%#6 #"$+#%b(+ #%$+!b(+!6Z ##3+$b%+%$Z
到弱依次为忍冬(五叶地锦和薜荔
AC$
!
9*
对
$
种藤本植物叶片的
8ED
(
,ED
(
:<%
活性的影响
!!
如表
!
所示!
(
种藤本植物的
EFD
(
GFD
和
B2A
活性随
?0
处理浓度的升高呈先升后降的趋
势!并均在
A
%
处理时达最大值此时络石(忍冬(
五叶地锦(薜荔
EFD
活性分别为对照的
%+#&
倍(
!+&3
倍(
!+&!
倍(
!+,!
倍!
GFD
活性分别为对照的
#+3(
倍(
#+3#
倍(
#+,$
倍(
#+&&
倍!而
B2A
活性分
别为对照的
!+!#
倍(
!+#&
倍(
#+3(
倍(
#+&&
倍!且
均与对照间差异显著"
0
$
"+"$
#
A
(
处理络石(忍
冬(五叶地锦(薜荔的
EFD
(
GFD
和
B2A
活性均下
降!
EFD
活性分别为最高值的
3%+%$I
(
,$+%I
(
(!+!#I
(
("+$I
!
GFD
活性分别为最高值的
3%+
%I
(
,$+%I
(
(+$I
(
$$+I
!
B2A
活性分别最高值
的
&,+I
(
&(+&I
(
,!+#I
(
$$+3I
由此可见!
A
%
处理时络石的
%
种抗氧化酶活性上升幅度均最大!
而
A
(
处理时下降幅度均最少!表明其受到
?0
胁迫
程度最低!其他
%
种植物按受胁迫程度的高低依次
为$薜荔(五叶地锦和忍冬
%
!
讨
!
论
生长量和生物量的变化是植物受到胁迫后最先
表现出的可见响应!尤其是当植物根部直接接触到
污染的土壤时!其生长特性会表现出快速敏感的变
化)!#*
?等报道了
(
种智利黑麦草"
*+("$
&
-.-,,-
#幼苗地上部与地下部干重在锰胁迫下出现
不同程度的下降)!!*本研究发现随着
?0
处理浓
度的增加!络石(忍冬的生长量和生物量均出现先升
后降的趋势!而薜荔(五叶地锦则呈现持续下降的趋
势在低浓度的
?0
处理时!络石(忍冬的生长量和
生物量出现小幅度的升高!这可能是由于
?0
是植
物正常生命活动所必需的微量矿质元素!广泛参与
各种生命活动!低浓度的
?0
处理能刺激某些酶的
活性!促进植物生长)!%*!(*也有可能是植物对最初
伤害的一种保护反应!生长越快!重金属在植物体内
的相对浓度就越低)!$*在
A
(
处理时!
(
种植物的
生长量和生物量均不同程度的降到最低!达到显著
水平表明
(
种藤本植物均不同程度地受到
?0
的
胁迫!抑制了植物的生长!其中络石的降幅度最小(
忍冬次之!这表明这两者对土壤锰污染有较强的生
3"#
&
期 汪结明!等$
(
种藤本植物对锰污染土壤的耐受性及其生理响应
长适应性之后的耐性指数分析也印证了该结果!
络石(忍冬的平均耐性指数分别达到
3$+(#I
!
&3+!#I
!明显高于其他
!
种植物
(
种藤本植物的锰含量在
(
个处理浓度下均表
现为根系
#
地上部分!表明
?0
从根部转移到地上
部分的较少!更多的富集在根部由此推测限制重
金属从根部转移动到地上部分可能是
(
种藤本植物
耐受重金属污染的重要途径!这与孙玉珍等)3*的研
究一致转移系数"
AH
#和生物富集系数"
1BH
#可
以用来评价植物修复土壤重金属污染的能力)!#*
本研究发现
(
种藤本植物
?0
的
AH
存在较大差
异络石在各处理下的
AH
均高于其他
%
种植物!
忍冬次之!而五叶地锦(薜荔较小表明络石(忍冬
与五叶地锦(薜荔相比其转运能力更强!能将根部积
累较多的
?0
运输到地上部分!利用植物自身的解
毒机制来减少
?0
所带来的危害由于
(
种植物的
AH
最大值仅为
"+#
!说明
(
种植物的
?0
转运能
力总体水平均不高!根系仍然是富集
?0
的主要部
位此外!通过比较地上部分和根系的
1BH
也发现
根系的高于地上部分!这表明根系的富集能力高于
地上部分因此!可以推测
(
种藤本植物对
?0
的
耐受力是通过根系自身排斥为主!转运为辅的方式
来实现的
有研究表明在
?0
胁迫下龙葵和小飞蓬的光合
作用电子传递过程和传递速率都受到抑制!叶绿素
含量明显下降)!*本研究中随着
?0
处理浓度的
增加!络石(五叶地锦(忍冬叶绿素的含量呈现先上
升后下降的趋势!说明低浓度
?0
处理可以使叶绿
素含量增加!以增强光合作用!分析其主要原因可能
是由于
?0
不但是叶绿体结构的必要组成成分!而
且还直接参与光合作用中的光合放氧过程)!,*当
?0
处理浓度超过植物的耐受限度时
(
种藤本植物
叶绿素含量显著降低!按降幅从大小排序依次为薜
荔(五叶地锦(忍冬(络石叶绿素含量下降的主要
原因可能是因为高浓度的
?0
抑制了叶绿体片层中
捕光复合体的合成!同时相关酶活性也受到了抑制!
阻碍了叶绿素合成)!&*
当植物遭受重金属胁迫时!生理代谢受阻并产
生大量活性氧如
F
+
)
!
(
P
!
F
!
等!由此引起细胞膜脂
过氧化作用的加强!导致膜系统受损(植株伤害
?D2
的含量能反映植物细胞受伤害的程度)!3*本
研究中
(
种藤本植物
?D2
含量随
?0
处理浓度的
增加而增加!这与王海华等)#,*的研究结果一致原
因可能是随着
?0
处理浓度的增加!植物体内产生
了大量的活性氧!其细胞膜系统结构受到严重的损
害!
?D2
含量也相应升高
(
种植物
?D2
的上升
幅度依次为薜荔
#
五叶地锦
#
忍冬
#
络石!这表明
络石抗逆性最强!而薜荔最低
EFD
(
B2A
(
GFD
等
保护酶系统具有清除活性氧自由基的功能
EFD
能将
F
+
)
!
氧化成
P
!
F
!
!由
B2A
(
GFD
将
P
!
F
!
分解
成
P
!
F
)
%"
*
因此!这些保护酶的活性若能提高!其
清除活性氧自由基的能力会相应增强!从而减轻伤
害本研究结果表明!随着
?0
处理浓度的增加!
(
种藤本植物的
EFD
(
GFD
和
B2A
活性随锰处理浓
度的升高呈先升后降的趋势!这
%
种酶活性升高是
因为
?0
胁迫下植物体内过氧化物的增加而诱导
的!这也说明
%
种酶在缓解锰引起的氧化胁迫中起
着重要作用)%#*在
A
(
处理时
EFD
(
GFD
(
B2A
活
性均呈现均下降的趋势!这是因为
?0
胁迫超过了
一定限度(其生理代谢受到了严重影响!难以继续诱
导酶活性升高
综上所述!
(
种藤本植物对
?0
污染土壤的耐
受能力有较大差异!其中络石的耐受性最强!受
?0
胁迫最小!
?0
转移能力和富集能力也最高!忍冬次
之!而薜荔最低&相应生理指标检测发现!相比其他
%
种植物!
A
(
处理时络石的抗氧化酶活性提高幅度
最大!氧化损伤最低!叶绿素含量降低幅度(
?D2
含量上升幅度均最低!这从侧面揭示了其耐锰的生
理原因以上结果表明络石是一种具有较高耐锰能
力的潜力植物!可以利用它对
?0
尾矿污染土壤进
行植物修复
参考文献"
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