全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家公益性行业"农业#科研专项"
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作者简介$王
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伟"
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#!男!助理研究员!主要从事草地生态学研究
2)34.5
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!66
,783
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通信作者$徐成体!研究员!主要从事草地生态与改良研究
2)34.5
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#!,783
线叶嵩草草地群落构成及种间关联分析
王
!
伟#!郭
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倩!!康海军%!王
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莹!!孔杨云!!张
!
明#!德科加#!徐成体#"
"
#
青海省畜牧兽医科学院!西宁
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兰州大学 草地农业科技学院!兰州
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青海省草原总站!西宁
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#
摘
!
要$以线叶嵩草群落和退化的线叶嵩草群落为对象!采用方差比率法分析群落总体关联性&基于
!列联表
及植物种重要值!运用
"
! 检验和
=4774>?
指数及
@
A
B4>340
秩相关分析!探讨了群落构成(植物种间关系及群落演
替的阶段结果表明$"
#
#
!
个群落物种组成差异小&"
!
#群落总体关联性均为显著负相关!群落种间关系整体上比
较紧密&"
%
#群落内多数物种间联结性较弱!独立性较强!呈正相关和负相关的种对数约各占一半研究认为! 个
线叶嵩草群落均处于不稳定阶段
关键词$线叶嵩草&重要值&
"
! 检验&
=4774>?
关联度指数&
@
A
B4>340
秩相关
中图分类号$
C&*1,#!
D
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文献标志码$
E
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B4>340
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!!
植物种间关联通常是由于群落生境差异影响物
种分布而引起的!是群落基本特征之一!反映植物物
种空间上相互关系(相互影响*#+根据群落内种对
间对生境的选择性及种对间的相互吸引和排斥!种
间关系一般可分为正相关(负相关和不相关*!+种
对间表现为正相关是由于物种具有相近的生物学特
性和对环境具有相似的生态适应性以及一个种群的
存在可以为另一个种群的生存提供条件&而种对间
表现为负相关是由于物种的生物学特性不同和对环
境喜好的不同以及相互竞争*%+植物种间关联既是
一种通过物种存在与否的二元数据进行的定性分
析!同时也是通过物种的数量数据进行的定量分
析*+研究不同群落的植物种间关系!能够详细反
映物种在空间上的分布以及群落物种间相互依存(
相互制约的复杂联系!对揭示群落组成结构及功能(
动态和演替等机制具有重要意义*$)++
高寒嵩草草甸约占青藏高原总面积的
%$a
!主
要作为冬春放牧草场利用!在高原草地畜牧业中占
有十分重要的地位*1+嵩草属植物多为高寒草甸的
建群种或优势种*&+!线叶嵩草一般分布在土壤水分
适中的滩地(湖盆(山地阳坡和阴坡!形成典型草
甸*#"+国内在不同植被类型的种间关联方面的研
究很多*%!##)#%+!高寒草甸的研究工作主要集中于高
寒草甸的退化*1+(群落生产力(生物多样性和群落结
构以及围封与放牧条件下群落的动态变化*#*)#$+等方
面一些学者对高寒草甸植物种间联结做了研究!
柳剑丽等*#+发现锡林郭勒典型草原羊草"
/&
0
12
*3(4&4(
#单优群落植物种间总体关联性近似无关
联!群落处于相对稳定阶段!而处于演替过渡状态的
克氏针茅"
56(
+
)7%
0
,"8((
##
D
羊草
D
冷蒿"
9%6&1(#
()
-
%(
:
(;)
#群落(冷蒿
D
黄蒿"
9%6&1(()*"
+
)%#
()
#
D
羊草群落(羊草
D
糙隐子草"
<,&(6"
:
&4&
=
2)%%")
#
D
星毛委陵菜"
>"6&46(,,))*)2,(
#群落总
体为负关联!群落处于相对不稳定阶段&王卫等*#++
发现那拉提草原禾草
D
杂类草群落种间关系表现为
正联结!群落处于稳定期&房飞等*#%+报道!巴音布鲁
克高寒草原羊茅"
?&62*)"8(4)
#
D
紫花针茅"
56(
+
)
+
2%
+
2%&)
#群落种间关系为正相关!群落处于相对
稳定阶段但有关高寒草甸嵩草群落植物种间关联
的研究相对缺乏
植被稳定性是植物群落结构与功能的一个综合
特征稳定性的维持受群落内的生物多样性(种间
关系等一系列生物学(生态学过程的控制*#1+!分析
高寒草甸植物种间联结是研究草地恢复程度及稳定
性的重要方法之一本研究采用方差比例法(
"
! 检
验(
=4774>?
指数以及
@
A
B4>340
秩相关!对青藏高原
!
个线叶嵩草群落植物种构成及主要物种种间关系
进行分析!对研究草地群落演替(草地经营管理以及
植被恢复和重建具有重要意义
#
!
材料和方法
8,8
!
研究区概况
研究区位于青海省河南县境内!地理坐标
G
%*b"*c$!d
#
%*b$$c%d
!
2#""b$%c!$d
#
#"!b#$c!+d

河南县气候为高原大陆性气候!属高原亚寒带湿润
气候区由于海拔较高!地势复杂和受季风影响!高
原大陆性气候特点比较明显每年
$
#
#"
月份温
暖(多雨!
##
月至次年
*
月份寒冷(干燥(多大风天
气春秋时日短!四季不分明!无绝对无霜期年均
气温在
&,!e
#
#*,e
!年降水量
$&+,#
#
#$,$
33
草甸类型以线叶嵩草草甸为主!主要植物种
有线叶嵩草"
!"$%&()*)
+
(,,(
-
",()
#(垂穗披碱草
"
@,
0
12426)4
#(
艹洽草"!"&,&%()*%(6)6)#(早熟禾
"
>"))442)
#(委陵菜"
>"6&46(,,)/
A
,
#(蒲公英"
A)#
%)B)*211"4
:
",(*21
#(毛茛"
C)424*2,2
D
)
+
"4(#
*2
#(黄帚橐吾"
/(
:
2,)%()8(%
:
)2%&)
#等
8,9
!
样地设置
在实地调查基础上!依据草地群落类型不同!于
!""&
年
+
#
1
月!在青海省河南县的宁木特乡和优
干宁镇的草地利用率约
+"a
#
1$a
的冬春线叶嵩
草草地上!设置线叶嵩草群落样地

个!退化的线叶
嵩草群落样地
$
个各样地大小为
",$
#
#,":3
!
!
共设置
##
个样地
8,:
!
测定指标和方法
于
!"#"
#
!"#%
年
1
月中(下旬!在各样地内!分
别随机设置
",$3<",$3
的样方
$
个!调查各样
方内植物种的高度(盖度和频度
8,:,8
!
重要值
!
植物种重要值"
3`
A
8>;40;\45MB
!
EF
#的计算公式为$
EFf
"
C#%
%
式中!
C<
(
C?
和
CG
分别表示植物种的相对盖度(
相对频度和相对高度取每个群落中重要值前
#$
的植物种进行研究
8,:,9
!
总体关联性
!
采用
@7:5M;B>
提出的方差比
率"
FC
!
W4>.407B>4;.8
#法*#&+!其公式为$
!
A
!
f
#
5
(f#
+(
"
#(
+(
#
+(
f4
(
%
H
FCf5
A
!
%
!
A
!
5
A
!
f#
%
H
#
H
D
f#
"
A
D
(6
#
!
式中!
5
为总物种数!
H
为总样方数!
A
D
为样方
D
内
出现的所研究物种的总数!
4
(
为物种
(
出现的样方
数!
6
为全部样方中种的平均数!
5
A
! 为所有样方物
种数的方差!
A
! 为所有物种出现频度的方差
FC
+&"!
#"
期 王
!
伟!等$线叶嵩草草地群落构成及种间关联分析
值为群落内植物种间的总体联结指数
FCf#
!接
受零假设即所有种间无关联&
FC
$
#
或
FC
%
#
否定
零假设!接受备择假设即种间表现出正关联或负关
联为了检验
FC
偏离
#
是否显著!引入新的统计
量
IfFC
I
服从
"
! 分布"
;
-
fH(#
#若
I
%
"
!
".&$
"
H
#或
I
$
"
!
"."$
"
H
#!则物种间总体关联显
著"
>
%
"."$
#&反之若
"
!
".&$
"
H
#
%
I
%
"
!
"."$
"
H
#!则
物种间总体关联不显著
8,:,:
!
种对间联结性检验
!
一般采用
"
! 检验对植
物种对进行定性研究!
"
! 检验以
!列联表为基
础计算*!"+在种间联结性的研究中!由于数据的不
连续性!需采用
N4;B/
校正公式*+其公式为$
"
!
f
H
*
&
);($*
&
(
#
!
H
+
!
"
)D$
#"
*D;
#"
)D*
#"
$D;
#
式中!
H
为总样方数!
)
为所有样方中种
9
和种
J
共同出现的样方数!
$
(
*
分别为所有样方中种
9
或
种
J
单独出现的样方数!
;
为种
9
和种
J
都不出现
的样方数当
"
!
$
"
!
"."#
!
#
f.%$
时!说明种对间联
结性极显著&当
"
!
"."#
!
#
$
"
!
$
"
!
"."$
!
#
f%.1*#
时!说明
种对间联结性显著&当
"
!
%
"
!
"."$
!
#
f%.1*#
时!则可
认为
!
个种独立分布!即无联结当
);($*
$
"
时
为正联结!当
);($*
%
"
时为负联结
8,:,;
!
植物种间关联程度测定
!
=4774>?
指数"
KE
#
反映的是物种共同出现的百分率一般来说!
"
! 检
验只有和关联度指数结合分析才能较准确反映种间
关系*!#+采用
KE
指数测定物种间关联程度!它们
仍以
!列关联表为基础计算*!!+其公式为$
KEf
)
)D$D*
KE
指数满足当
)f"
时!取值为
"
!表示种
9
和
种
J
不同时出现在同一样方内!即种
9
和种
J
完全
独立或相异&当
)f5
"样方数#时!
$f*f"
!取值为
#
!表示物种
9
(
J
同时出现在所有样方中!即种
9
与种
J
绝对关联&当
*f"
时!表示完全关联!即种
J
依赖于种
9
!种
J
随种
9
出现而出现!而种
9
可以
单独出现
".1
%
KE

#
为强联结!
".
%
KE

".1
为次强联结!
".*
%
KE

".
为次弱联结!
".!
%
KE

".*
为弱联结!
"

KE

".!
为无联结*!%+
8<:<=
!
>
*
.,/%,
秩相关分析
!
@
A
B4>340
秩相关
系数属于非参数性检验!由植物种重要值计算其
公式为$
%
"
(
!
7
#
f#(

#
H
!f#
;
D
!
H
%
(H
式中!
%
"
(
!
7
#为物种
(
与物种
7
的相关系数!
H
为样
方数!
;
D
f
"
B
(
D
(B
7
D
#!
B
(
D
(
B
7
D
分别为物种
(
和物种
7
在样方
D
中的秩*+
8,;
!
数据分析
用
297B5
进行数据处理!用
R4;54]
程序进行
!
列联表及秩相关系数计算
!
!
结果与分析
9,8
!
群落主要植物种重要值
草地群落主要植物种重要值显示!线叶嵩草群
落以线叶嵩草为优势种!垂穗披碱草为亚优势种!洽
草(早熟禾(矮嵩草(蒲公英(秦艽(毛茛等为主要伴
生种&而退化的线叶嵩草群落以垂穗披碱草为优势
种!洽草(珠芽蓼(委陵菜(线叶嵩草(蒲公英(早熟禾
等为主要伴生种"表
#
#比较
!
个线叶嵩草群落的
物种构成!
#$
种植物种有
#!
种相同!仅
%
种不同!
可得出
!
个群落物种组成相似!差异较小
9,9
!
9
个线叶嵩草群落总体关联性
草地群落
#$
个优势种间总体关联性分析可知!
!
个群落的
FC
值均小于
#
且
I
不在
"
!
",&$
"
G
#
%
F
%
"
!
","$
"
G
#
范围内"表
!
#说明! 个线叶嵩草群落中
#$
个优势种间的总体关联性表现为显著负相关!群落
整体关系比较紧密
9,:
!
9
个线叶嵩草群落物种间关联性
"
! 检验统计结果中!线叶嵩草群落正联结的种
对数为
$#
对!负联结的种对数为
$*
!分别占总种对数
的
*1,a
和
$#,*a
&退化的线叶嵩草群落正联结的
种对数为
$"
对!负联结的种对数为
$$
!分别占总种对
数的
*+,a
和
$!,*a

!
个线叶嵩草群落中正联结
与负联结的种对数相近!正联结种对数略少于负联结
种对数线叶嵩草群落中极显著相关的种对数分别
为
!&
对!其中正相关
#$
对!负相关
#*
对!分别占总
种对数的
#*,%a
和
#%,%a
&显著相关的种对数为
#!
对!
&
对呈正相关!
%
对呈负相关!分别占总种对数的
1,a
和
!,&a
退化的线叶嵩草群落中极显著相关
的种对数分别为
!$
对!其中正相关
#"
对!负相关
#$
对!分别占总种对数的
&,$a
和
#*,%a
&显著相关的
种对数为
$
对!
%
对呈正相关! 对呈负相关!分别占
总种对数的
!,&a
和
#,&a
线叶嵩草群落和退化的
线叶嵩草群落中无关联的种对数分别为
*
对和
+$
对!分别占总种对数的
#,"a
和
+#,*a

"
! 检验的
结果表明
!
个线叶嵩草群落物种间联结性弱!独立性
强!且群落中正负联结种对数相近
两种群落的主要种对的
KE
指数显示!线叶嵩
1&"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
表
8
!
9
个线叶嵩草群落中主要植物种重要值的
;
年均值
Y4]5B#
!
Y:B3B408V.3
A
8>;40;\45MB/.0V8M>
P
B4>4]8M;;:B34.0
A
540;/
A
B7.B/.0;:B;^8!.*)
+
(,,(
-
",()7833M0.;.B/
线叶嵩草群落
!.*)
+
(,,(
-
",()7833M0.;
P
物种名
@
A
B7.B/
!!!!!
重要值
EF
退化的线叶嵩草群落
SB
O
>4?B?!.*)
+
(,,(
-
",()7833M0.;
P
物种名
@
A
B7.B/
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重要值
EF
线叶嵩草
!.*)
+
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-
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"
!*
#
".#%
垂穗披碱草
@,
0
12426)4
"
@4
#
".##
垂穗披碱草
@,
0
12426)4
"
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#
".##
艹洽草!"&,&%()*%(6)6)"!*%# "."+
艹洽草!"&,&%()*%(6)6)"!*%# "." 珠芽蓼>",
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早熟禾
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委陵菜
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矮嵩草
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线叶嵩草
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蒲公英
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草玉梅
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个线叶嵩草群落主要植物种间的总体关联性
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群落类型
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P
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PA
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方差比率
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检验统计量
I
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"
!临界值
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测度结果
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线叶嵩草群落
!.*)
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显著负相关
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退化的线叶嵩草群落
SB
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草群落中强联结的种对数为
#
对!次强联结的种对
数为
&
对!次弱联结的种对数为
%#
对!弱联结的种
对数为
$+
对!无联结的种对数为
+
对!分别占总种
对数的
#,"a
(
1,a
(
!&,$a
(
$*,!a
和
,+a
退
化的线叶嵩草群落中强联结的种对数为
$
对!次强
联结的种对数为
#*
对!次弱联结的种对数为
*$
对!
弱联结的种对数为
!$
对!无联结的种对数为
#
对!
分别占总种对数的
#$,!a
(
#%,%a
(
*!,&a
(
!%,1a
和
#$,!a
"表
%
#在正联结中!关联度指数越大!说
明种对间关联程度越紧密!反之则说明种对间关联
程度越弱&在负联结中!关联度指数越小!说明种对
间关联程度越强!反之则说明种对间关联程度越弱
线叶嵩草群落中
"
! 检验与
KE
指数在大多种对间表
现出一致性!如种对珠芽蓼
)
秦艽(蒲公英
)
异针茅(
秦艽
)
美丽风毛菊等
"
! 检验表现出显著正相关!
KE
指数均大于
",
&种对洽草
)
秦艽(蒲公英
)
黄帚
!
吾(
矮嵩草
)
委陵菜(委陵菜
)
三脉梅花草等
"
! 检验表现
出显著负相关!
KE
指数均小于
",*
结果表明!线叶
嵩草群落和退化的线叶嵩草群落中弱联结及无联结
的种对数分别占总种对数的
&",*a
和
1#,&a
!说明
!
表
:
!
9
个线叶嵩草群落的
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指数
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!
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个线叶嵩草群落主要植物种种间
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秩相关分析
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A
B4>340
秩相关分析显示!线叶嵩草群落中!
正相关的种对为
$
对!其中极显著相关的
%
对!显
著相关的
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对!不显著相关的
**
对&负相关的种对
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对!不显著的
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图
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对!显著的
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对!不显著的
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种对为
*$
对!极显著的
#
对!显著的
%
对!不显著的
*#
对线叶嵩草群落和退化的线叶嵩草群落中正
相关的种对数分别占总种对数的
$+,#a
和
$%,%a
!
说明这
!
个群落中正相关种对数与负相关种对数接
近线叶嵩草群落和退化的线叶嵩草群落中显著关
联的种对数分别为
#&
对和
#*
对!分别占植物总种
对数的
#1,#a
和
#%,%a
&其中显著"极显著#正相关
的种对分别为
#!
对和
#"
对!占总种对数的
##,*a
和
&,$a
&显著"极显著#负相关的种对分别为
+
对
和
*
对!占总种对数的
,+a
和
%,1a
!说明
!
个群
落中大多数植物种对间联结性较弱!种间独立性强!
群落处于不稳定的阶段在线叶嵩草群落中!线叶
嵩草与异针茅(垂穗披碱草(矮嵩草(蒲公英等为正
联结关系!其中与异针茅的联结最为显著&线叶嵩草
与洽草(早熟禾(秦艽(美丽风毛菊等为负联结关系
在退化的线叶嵩草群落中!线叶嵩草与洽草(异针
茅(湿生扁蕾(草玉梅(蓝花韭等为正联结关系且与
湿生扁蕾的联结性最强&线叶嵩草与蒲公英(毛茛(
小米草(垂穗披碱草(珠芽蓼等为负联结关系由此
可以看出!群落处于不同的演替阶段!群落中同一种
""#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
对的关系存在差异
%
!
讨
!
论
研究区的
!
个线叶嵩草群落总体上群落植物种
间关系均为显著负相关!整体上比较紧密但
"
! 检
验和
=4774>?
指数及
@
A
B4>340
秩相关分析结果一致
表明!群落内大多物种间联结性较弱!独立性较强&且
呈正相关和负相关的种对数在所有种对数中几乎各
占一半!可能由于群落内部在长期演替过程中!相互
依存与相互排斥作用共存引起有一部分种群占据
了适宜的生态位!彼此适应!和谐共处&而另外一部分
种群独立性较强或存在一定竞争*!*+通常!植物的
分布范围与气候(土壤(地形(历史及人类活动和植物
适应环境属性等有关*!$+!草本植物对温度(光照(水
分(土壤等诸多环境因子的反应差异可能不同程度地
影响了物种间的关系!特别是光照强(水分蒸发量大
的环境中!草本植物对生境的要求不同及水分等资源
利用上的差异!必然会导致物种间对资源的利用性竞
争!物种对间往往会表现负相关负联结种对一般通
过生态位的分化!来实现种间的共存!对水分条件有
不同需求的种群之间呈负相关&对水分因子适应性相
似的种群之间一般呈现正相关*!+
种间联结的测定方法很多!如
"
! 检验(联结系
数(
=4774>?
指数(点相关系数等基于
!列联表的
定性分析*!++!此方法只与物种在样方中的存在与否
有关!因此其结果与样方大小和数目多少紧密相关
@
A
B4>340
秩相关是一种非参数性检验!不要求数据
服从何种分布!具有更高的准确性和灵敏性!应用范
围更广!可定量化分析群落植物种间关联程度本
研究中!
"
! 检验和
@
A
B4>340
秩相关检验结果有一
定的相似性!但仍存在着一定的差异两种检验方
法的结果看出
!
个线叶嵩草群落正负联结数相近!
但
"
! 检验结果中显著关联的种对数较多引起这
种差异结果的原因可能有两种!一方面
!列联表
要求每一格的理论期望值
(
$
并要进行连续性矫
正!否则
"
! 检验的结果将会偏大*!1+对于植被数
据而言!往往难以满足这一要求!因此某些关联不显
著的种对!经检验可能是显著"或极显著#的关联!在
一定程度上不能真实反映植物种间联结!这与王凤
兰等*!&+的研究结果一致&另一方面!
列联表是
基于二元数据的定性分析!无法了解随着某个种的
数量指标"多度(重要值(盖度等#的变化以及另一个
种的数量指标的变化情况!因此其局限性强!精确度
不高!存在较大误差所以!以
@
A
B4>340
秩相关检
验为主!两种检验方法相互比较!得出的结果才能较
好的反映出植物间的关系
@
A
B4>340
秩相关分析结果与
"
! 检验结果在群
落某些种对间存在一致性如线叶嵩草群落中洽
草
)
蒲公英(洽草
)
毛茛(洽草
)
珠芽蓼(矮嵩草
)
委陵
菜(蒲公英
)
黄帚橐吾(委陵菜
)
珠芽蓼(委陵菜
)
三脉
梅花草等种对间均表现出显著性!退化的线叶嵩草
群落中珠芽蓼
)
异针茅(线叶嵩草
)
草玉梅(蒲公英
)
蓝
花韭(蒲公英
)
湿生扁蕾(早熟禾
)
异针茅(异针茅
)
湿
生扁蕾等均为显著相关本研究还发现同一种对在
不同群落中有不同的关系!如种对线叶嵩草
)
披碱草
在线叶嵩草群落中表现为不显著的正相关!而在退
化的线叶嵩草群落中表现为不显著的负相关!这可
能由于植物种群在不同群落中具有不同的资源位和
生态位所导致*%"+
!
个线叶嵩草群落总体上群落植物种间的关系
均表现为显著负相关!群落种间关系整体上比较紧
密!但群落内大多物种间的联结性较弱!独立性较
强!且呈正相关和负相关的种对数在所有种对数中
几乎各占一半本研究
!
个线叶嵩草群落均处于不
稳定阶段
参考文献!
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