全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#$"(!)
%修改稿收到日期$
!"#$"*"(
基金项目$国家自然科学基金"
$##)#+!*
#%国家梨产业技术体系"
,-./!+
#
作者简介$李甲明"
#+*+&
#!男!在读硕士研究生!主要从事果树生理及分子生物学研究&
01234
$
*+%%%!$""
!55
6781
"
通信作者$吴
!
俊!教授!博士生导师!主要从事果树生理及分子育种研究&
01234
$
9:
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!
<
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2:6=>:67<
不同梨品种果实有机酸含量变化
与相关酶活性的研究
李甲明#!杨志军#!张绍铃#!黄小三#!曹玉芬!!吴
!
俊#"
"
#
南京农业大学 梨工程技术研究中心!南京
!#""+(
%
!
农业部果树种质资源利用重点开放实验室!辽宁兴城
#!(#""
#
摘
!
要$以梨品种鸭梨()茌梨(和八里香(为试材!对不同品种果实有机酸积累及相关酶活性随发育的动态变化
特征进行分析比较!探讨果实有机酸含量与相关酶活性的关系&结果表明$"
#
#梨果实发育过程中有机酸含量呈逐
渐下降趋势!果实成熟时的总有机酸含量以茌梨(最高!鸭梨(次之!八里香(最低!且
$
品种间总酸含量差异显
著&"
!
#果实发育后期!鸭梨()茌梨(和八里香(的柠檬酸含量几乎相同!而苹果酸的含量差异显著!说明苹果酸
是引起品种间总酸含量差异的主要因素&"
$
#在苹果酸代谢中!不同品种间
?-@AB0
酶活性在果实发育后期差
异显著!而
?-@B@C
和
A0A,
酶活性无显著差异!表明
?-@AB0
酶是引起鸭梨()茌梨(和八里香(成熟果
实苹果酸含量差异的主要原因&"
%
#不同品种的柠檬酸代谢酶
,/
)
,
D
E-,F
)
B3E-,F
和
?-@G@C
的活性变化趋
势一致!且成熟时无显著差异!表明它们不是引起梨果实酸含量差异的主要原因&"
(
#梨果实发育过程中有机酸含
量与相关代谢酶活性的相关性分析表明!苹果酸和柠檬酸代谢酶共同影响梨果实的酸含量水平&
关键词$梨%果实%有机酸%酶活性
中图分类号$
H+%(6I
J
%
文献标志码$
-
!"#$
%
&()*
%
#$+,-,+.!$/&$/0#$.1&2#/&.
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-
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N243
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,Q343
(
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_243`32<
M
(
9=W=:T=>E8>=E=W13<=EQ=>
D
<21
377Q2<
M
=8UUW:3E8W
M
2<37273>T277:1:2E38<2<>W=42E=>=<^
D
1=27E3Y3E3=T>:W3<
M
UW:3E>=Y=48
]
1=!
EQ=78W
W=42E38<8U8W
M
2<37273>T78EQ=27E3Y3E3=T8UW=42E=>=<^
D
1=9=W=24T8=`
]
48W=>6XQ=W=T:4ET>=1
8EQ2E
$"
#
#
XQ=78M
2<37273>T>=7W=2T=>
M
W2>:24
D
>:W3<
M
UW:3E>=Y=48
]
1=M
2<37273>78
,Q343
(
92TEQ=Q3
M
Q=TE
!
U8489=>[
D

N243
(!
2<>EQ=

_243`32<
M
(
3TEQ=4=2TE2EEQ=
]
=
W38>8UUW:3EW3
]
=<3<
M
6\:WEQ=W18W=
!
EQ=E8E248W
M
2<37273>78T3
M
<3U3723UU=W=<7=218<
M
EQW==
7:4E3Y2WT6
"
!
#
-EEQ=42E=WTE2
M
=8UUW:3E>=Y=48
]
1=!
EQ=788U

N243
(!
,Q343
(
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_243`
32<
M
(
92T2418TEEQ=T21=
!
[:EEQ=78TQ89=>T3
M
<3U3723UU=W=<7=218<
M
EQW==7:4E3
Y2WT
!
9Q37Q3<>372E=>EQ2E12437273>
]
42
D
=>2<31
]
8WE23UU=W=<7=8U8W
M
2<37273>78>3UU=W="
$
#
?-@AB027E3Y3E
D
TQ89=>T3
M
<3U3723UU=W=<7=>:W3<
M
42E=TE2
M
=8UUW:3E>=Y=48
]

1=!
Q89=Y=W
!
?-@B@C2<>A0A,27E3Y3E3=TTQ89=><8T3
M
<3U3723UU=W=<7=3D

!
T8EQ=?-@AB092T2<31
]
8WE2D
1=333UU=W=<7=8U12437273>78M

N243
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,Q343
(
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M
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6
"
%
#
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D
1=T8U,/
!
,
D
E-,F
!
B3E-,F2<>?-@G@C3D
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D
8U73EW37273>TQ89=>T21=EW=<>T3<>3UU=W=!
[:E<8T3
M
<3U3723UU=W=<7=2E42E=TE2
M
=8U
UW:3E>=Y=48
]
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9Q37QT:
MM
=TE=>EQ2EEQ=
D
9=W=<8E1233<
M
E8EQ=>3UU=W=<7=8U73EW37273>
78"
(
#
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D
T3T[=E9==<8W
M
2<37273>7827E3Y3E3=T8UW=42E=>=<^
D
1=T>:W3<
M
EQ=UW:3E>=Y48
]
1=EQ2E[8EQ8U=<^
D
1=27E3Y3E3=T3<12437273>2<>73EW37273>T
D
]
2EQ92
D
2UU=7E=>EQ=E8E244=Y=48UEQ=8W
M
2<37273>78M
=EQ=W6
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5
=*.0
$
]
=2W
%
UW:3E
%
8W
M
2<37273>
%
=<^
D
1=T27E3Y3E3=T
!!
果实有机酸和可溶性糖含量是影响品质风味的
重要因素!糖酸比是衡量果实品质风味的重要指标
之一!果实中糖酸比主要受有机酸含量影响*#!+&目
前!国内外学者对果实有机酸的研究主要集中在不
同品种资源的有机酸组分和含量测定!以及有机酸
的积累特征等方面&例如!高海燕等*$+对不同梨品
种的研究发现!梨果汁中有机酸包括苹果酸)柠檬
酸)琥珀酸)莽草酸)酒石酸)奎尼酸)乳酸和富马酸!
其中苹果酸的含量最高&姚改芳等*%+对
+*
个梨品
种的研究表明!梨果实中的有机酸主要由苹果酸)柠
檬酸)莽草酸和奎尼酸组成&霍月青等*#+对
)"
个砂
梨品种进行了有机酸组分特点及发育动态研究&此
外!有机酸代谢相关酶的研究也是探讨果实有机酸
积累的重要方面!龚荣高等*(+对脐橙的研究发现!磷
酸烯醇式丙酮酸羧化酶"
A0A,
#和柠檬酸合成酶
"
,/
#是影响有机酸合成的重要酶!而柠檬酸脱氢酶
"
G@C
#是影响有机酸分解的重要酶&李雪梅*I+对砂
梨的研究表明!柠檬酸脱氢酶"
G@C
#活性变化与苹
果酸的含量变化趋势基本一致!
,/
酶活性与柠檬酸
含量的变化趋势一致&以上研究表明!对不同物种
及品种间果实有机酸积累的差异及其产生的生理机
制目前尚不清楚!有关研究报道较少&因此!本试验
拟通过对不同梨品种果实有机酸组分变化动态及相
关酶活性的比较研究!探讨梨果实有机酸品质形成
的差异及其产生的主要原因!从而为今后梨果实酸
品质性状的改良和调控提供理论依据&
#
!
材料和方法
>6>
!
试验材料
以本试验室前期对不同梨品种资源的评价分析
为基础*%+!选择不同酸含量水平的鸭梨("
!"##
年
盛花期
%
月
!*
日#)茌梨("
!"##
年盛花期
%
月
!*
日#和八里香("
!"##
年盛花期
%
月
!!
日#为研究
材料&试验样品来自中国农业科学院兴城国家梨种
质资源圃!选取生长势一致的
$
株梨树进行样品采
集和分析&
根据各品种的盛花期!从花后
$">
开始!每隔
#(>
采果
#
次!采样时按树冠外围的中)东)南)西)
北各个方向随机选取果形中等且无病虫害的果实
"幼果期采集果实
$"
个!随着果实增大采样个数逐
渐减少为
#"
个#!将果实清洗干净后去皮)去核!将
果肉混匀!采用四分法取样!取一部分用于酸组分的
测定!其余样品液氮速冻后!置于
&)"a
冰箱中!用
于酶活性测定&
>6?
!
测定指标及方法
>6?6>
!
有机酸组分和含量
!
果实有机酸的提取参
照
L32
等*)+的方法&每个样品重复提取
$
次!定容
至
!(1K
!然后取
!1K
样品风干!用超纯水定容
#
1K
!再经过
,
#*
/A0
柱和
"6%(
"
1/=
]
A2b
微孔滤
膜过滤后!作为高效液相色谱法"
CAK,
#分析的样
品测定有机酸的组分和含量&色谱条件为$色谱柱
P8W[2W/_-
5
柱"
%6I11c!("11
!
(
"
1
#%流动相$
!d
的甲醇和
+*d
的
!"1184
,
K
&#磷酸氢二钠缓冲
液"
]
C!6I
!用磷酸调配#!流速
"6)1K
,
13<
&#
%柱
温$
(a
!检测器类型
V2E=WT!%*)
紫外检测器!波
长
!#"<1
%进样量$
(
"
K
!根据样品峰面积和各有机
酸的标准曲线计算其含量&标准样品苹果酸)柠檬
酸均购自
/3
M
12
公司&
>6?6?
!
苹果酸和柠檬酸代谢酶活性
!
果实酶液的
提取参照
C3W23
等*+和罗安才等*++的方法!并有所
修改&具体做法$称取
!
M
果肉于预冷得研钵中!加
!1K
研磨缓冲液"
6!184
,
K
&#
XW3TC,4
缓冲液
"
]
C*6!
#!
"6I184
,
K
&#蔗糖!
#"184
,
K
&#异抗坏
血酸#冰浴下研磨!
%a%"""c
M
离心
!"13<
!取上
清液定容至
(1K
&取其中
!1K
定溶液
#("""c
M
!
%a
离心
#(13<
!取上清液用提取缓冲液"
"6!
184
,
K
&#
XW3TC,4
!
]
C*6!
!
#"1184
,
K
&#异抗坏
血酸!
"6#d XW3E8#定容至
%1K
即得细胞
质乌头酸酶液"
,
D
E-78<3E2T=
!
,
D
E-,F
#!沉淀用提
取缓冲液定容至
!1K
即得线粒体乌头酸酶"
B3E-7
8<3E2T=
!
B3E-,F
#和
?-@
异柠檬酸脱氢酶"
?-@
GT873EW2E=>=Q
D
>W8
M
=<2T=
!
?-@G@C
#酶液&取另外
$
1K
定溶液加
$1K
提取缓冲液!即可用于测定
?-@
苹果酸脱氢酶"
?-@B242E=>=Q
D
>W8
M
=<2T=
!
?-@
(!"!
#"
期
!!!!!!!!!!
李甲明!等$不同梨品种果实有机酸含量变化与相关酶活性的研究
B@C
#和
?-@A
苹果酸酶"
?-@AB0
#的活性%取其
中
%1K
!在大量透析液"即提取缓冲液#中
%a
透析
过夜!即得磷酸烯醇式丙酮酸梭化酶"
A0A,
#和柠檬
酸合成酶"
,/
#酶液&
酶活性的测定利用分光光度计法!反应体系为
$1K
!采用
Re!%("
型紫外分光光度计测定吸光
度!
"6"!
秒为单位扫描
$13<
!以每分钟吸光度变化
"6"#
为一个酶单位"
R
#!酶的活性单位表示为
R
,
M
&#
,
13<
&#
&
>6@
!
数据处理
所有实验数据的差异显著性运用
/A//#)6"
系
统分析软件进行相关分析!平均值)标准差以及图形
生成运用
0`7=4
相关软件进行分析&
!
!
结果与分析
?6>
!
梨果实发育过程中有机酸组分及含量动态变
化特征
?6>6>
!
总酸含量
!
在梨果实发育过程中!鸭梨()
茌梨(和八里香(的总酸含量均呈逐渐下降趋势
"图
#
!
-
#&其中!八里香(的总酸含量在花后
$">
最高!而在成熟时"花后
#$(>
#)含量"
!6*%1
M
,
M
&#
#显著低于鸭梨(和茌梨(%茌梨(却相反!其总
酸含量在花后
$">
最低!花后
)(>
至花后
#!">
高
于鸭梨(和八里香(!接近成熟时有所上升!且鸭
梨(和八里香(中的总酸含量一直呈下降趋势&成
熟期"花后
#$(>
#
$
个梨品种的总酸含量差异显著!
并以茌梨(的总酸含量最高"
#%6$*1
M
,
M
&#
#&
?6>6?
!
苹果酸含量
!
在梨果实发育过程中!
$
个品
种的苹果酸含量表现出基本一致的波动下降的趋
势!且大部分时间为茌梨(
#
鸭梨(
#
八里香("图
#
!
_
#&其中!在花后
$">
!苹果酸的含量迅速下降%
花后
%(>
!苹果酸的含量开始有所上升%至花后
I"
>
!出现一个相对高峰!三者的含量分别为
#(6$#
)
!$6!#
和
#I6I)1
M
,
M
&#
&随后!
$
个梨品种的苹果
酸含量逐渐下降!八里香(在花后
#"(>
时达到最
低值"
6+%1
M
,
M
&#
#!果实成熟时含量相对稳定%
而鸭梨(和茌梨(在花后
#!">
时达到最低值!其
含量分别为
$6"*
和
(6(#1
M
,
M
&#
!接近果实成熟
时两者中苹果酸的含量有所上升&
$
个梨品种的苹
果酸含量在成熟时差异显著"
!
$
"6"(
#!并以茌
梨(最高!八里香(最低&
?6>6@
!
柠檬酸含量
!
鸭梨()茌梨(和八里香(中
的柠檬酸含量在整个发育过程中均呈先上升后下降
的趋势!且三者间含量比较接近!其间始终无显著差
异"图
#
!
,
#&其中!在花后
$">
时!三者的柠檬酸
含量均有所上升%花后
%(>
时达到最高值!鸭梨()
茌梨(和八里香(含量分别为
%%6#!
)
%!6%%
和
%!6*$1
M
,
M
&#
&随着果实进一步发育!鸭梨(和
茌梨(的柠檬酸含量逐渐下降!于花后
#$(>
时均
达到最低值!含量分别为
!6)*
和
!6I(1
M
,
M
&#
%而
八里香(中柠檬酸含量从花后
%(>
开始迅速下降!
花后
)(>
后下降缓慢!成熟时柠檬酸的含量仅为
"6I!1
M
,
M
&#
&
?6?
!
梨果实发育过程中有机酸代谢酶活性的变化
特征
?6?6>
!
苹果酸相关酶活性
!
梨果实发育过程中!
鸭梨()茌梨(和八里香(中
?-@B@C
酶活性的
变 化趋势基本一致!且八里香(一直都低于其他
!
图
#
!
鸭梨()茌梨(和八里香(果实发育过程中
有机酸含量的动态变化
同期不同字母表示品种间在
"6"(
水平存在显著性差异%下同
\3
M
6#
!
,Q2<
M
=T8U273>78
N243
(!

,Q343
(
2<>

_243`32<
M
(
>:W3<
M
>=Y=48
]
1=XQ=>3UU=W=2
D
3<>372E=T3
M
<3U3723UU=W=<7=[=E9==<7:4E3Y2WT
2E"6"(4=Y=4
%
XQ=T21=2T[=489
I!"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
个品种"图
!
!
-
#&在果实发育初期!三者的
?-@
B@C
酶活性都略有下降%从花后
%(>
开始!各品种
?-@B@C
酶活性均有所上升!茌梨(和八里香(
在花后
I">
时出现一个相对高峰!而鸭梨(
?-@
B@C
酶活性变化相对滞后!在花后
)(>
时出现峰
值%随着果实进一步发育!
$
个品种的
?-@B@C
酶活性均逐渐下降!至花后
#!">
时达到最低值%成
熟时!三者的
?-@B@C
酶活性都略有上升!但此
时
$
个品种间差异不显著&
同时!鸭梨()茌梨(和八里香(中的
A0A,
酶
活性随果实发育进程均呈现先上升后下降的变化趋
势!且除花后
$"
#
%">
外始终以茌梨(最高"图
!
!
_
#&其中!在花后
$">
时!三者的
A0A,
酶活性均
逐渐上升!八里香(至花后
I">
时达到最高峰!而
鸭梨(和茌梨(均在花后
)(>
时达到最大值%随着
果实进一步发育!三者中
A0A,
酶活性逐渐降低!至
花后
#"(>
趋于稳定%果实成熟时!八里香(的
A0A,
酶活性最低!但其与其他
!
个品种间差异不
显著&
另外!随着果实的发育!鸭梨()茌梨(和八里
香(中
?-@AB0
活性均呈现逐渐上升的趋势!且
八里香(
?-@AB0
酶活性在果实发育初期低于
鸭梨(和茌梨(!但在发育的中后期却高于鸭梨(
和茌梨("图
!
!
,
#&其中!果实发育前期!
$
个梨品
种的
?-@AB0
酶活性表现微量的上升和下降变
化%随着果实发育!三者的
?-@AB0
酶活性开始
缓慢上升!于花后
+">
时几乎相等!之后该酶活性
迅速上升!品种间的差异显著%果实成熟时!
$
个品
种的
?-@AB0
酶活性均达到最大值且差异显著
"
!
$
"6"(
#!此时鸭梨()茌梨(和八里香(该酶活
性分别为
%%6%%
)
$I6##
和
((6(IR
,
M
&#
,
13<
&#
&
?6?6?
!
柠檬酸相关酶活性
!
在果实发育过程中!
鸭梨()茌梨(和八里香(中
,/
酶活性变化趋势
基本一致!且除花后
)(>
外品种间均无显著性差异
"图
$
!
-
#&其中!花后
$">
时!
$
个品种的
,/
酶活
性均逐渐上升!并于花后
I">
时均达到最大值%随
着果实进一步发育!各品种
,/
酶活性均逐渐下降%
接近成熟时!
,/
酶活性在
$
个品种间几乎相等&
同时!鸭梨()茌梨(和八里香(果实中的
,
D
E-,F
酶活性随生育期均呈现先上升后下降的
趋势!果实发育后期又有微量的上升!但除花后
+">
外品种间均无显著性差异"图
$
!
_
#&在花后
$">
时!
$
个品种的
,
D
E-,F
酶活性均逐渐上升!鸭
梨(于花后
I">
达到最大值!而茌梨(和八里香(
在花后
)(>
达到最大值%从花后
)(>
开始!三者的
酶活性均逐渐下降!均在花后
#!">
时达到最低值%
果实成熟时!
$
个品种的
,
D
E-,F
酶活性都略有上
升!但品种间差异不显著&
另外!
B3E-,F
酶活性在鸭梨()茌梨(和八
里香(果实发育过程中均呈现先上升后下降的趋势!
且均在花后
)(>
时达到最高峰!但同期品种间始终
无显著性差异"图
$
!
,
#&在果实发育初期!
B3E-,F
酶活性在
$
个品种中均逐渐上升!其中的八里香(
略高于鸭梨(和茌梨(%随着果实继续发育!各品种
B3E-,F
酶活性均开始逐渐下降%果实成熟时!茌
梨(
B3E-,F
酶活性略有上升!而八里香(和鸭
梨(继续下降!此时的
B3E-,F
酶酶活性表现为-鸭
梨.
#
茌梨(
#
八里香(!但其间差异不显著&
图
!
!
鸭梨()茌梨(和八里香(果实
苹果酸代谢相关酶活性变化
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M
6!
!
,Q2<
M
=T8U124371=E2[843T1W=42E=>
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D
1=27E3Y3E3=T3
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,Q343
(
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M
(
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M
EQ=3W>=Y=48
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1=)!"!
#"
期
!!!!!!!!!!
李甲明!等$不同梨品种果实有机酸含量变化与相关酶活性的研究
图
$
!
鸭梨()茌梨(和八里香(果实发育过程中柠檬酸代谢相关酶活性变化
\3
M
6$
!
,Q2<
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果实中总酸及各酸组分含量与相关代谢酶活性的相关系数
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有机酸
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品种
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代谢酶
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茌梨
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柠檬酸
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6
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最后!鸭梨()茌梨(和八里香(中的
?-@
G@C
酶活性随着果实发育呈逐渐上升趋势!但除花
后
#"(>
外品种间均无显著差异"图
$
!
@
#&其中!
在果实发育初期!鸭梨(和茌梨(中的
?-@G@C
酶活性有所下降!于花后
%(>
时均达到最低值!而
花后
I">
时
?-@G@C
酶活性在八里香(中出现
相对低值%随着果实的继续发育!鸭梨()茌梨(和
八里香(中
?-@G@C
酶活性快速上升!其中鸭
梨(和茌梨(中
?-@G@C
酶活性在花后
+">
时均
略有下降!成熟时又有所上升!而八里香(中
?-@
G@C
酶活性从花后
+">
开始持续上升%果实成熟
时!
?-@G@C
酶活性在
$
个品种间差异不显著&
以上结果表明!果实发育过程中!不同梨品种的
柠檬酸代谢相关酶活性变化趋势基本一致!且酶活
性无品种间的差异显不著!因此推断柠檬酸代谢相
关酶不是决定品种间酸含量差异的主要因素&
?6@
!
梨果实发育过程中有机酸组分和代谢酶活性
的关系
通过对鸭梨()茌梨(和八里香(果实的苹果
酸)柠檬酸以及总酸含量与代谢酶活性的相关性分
析"表
#
#发现!三者的苹果酸含量都与
?-@AB0
酶活性呈显著或极显著负相关性%柠檬酸含量与
*!"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
?-@B@C
和
,/
酶活性均表现为显著或极显著正
相关!而与
?-@G@C
和
?-@AB0
酶活性呈显著
或极显著负相关%总酸含量也是与
?-@B@C
和
,/
酶活性表现为显著或极显著正相关!而与
?-@
G@C
和
?-@AB0
酶活性呈显著或极显著负相关&
可见!梨果实发育过程中苹果酸和柠檬酸代谢酶活
性共同影响了梨果实的酸含量水平&
$
!
讨
!
论
@6>
!
不同品种梨果实中有机酸组分含量的动态变
化特征
不同果实在不同时期积累的有机酸种类有所不
同&
K213b2等*#"+对葡萄的研究发现!苹果酸含
量随着果实的生长发育逐渐上升!发育中期苹果酸
的含量达到最大值!而柠檬酸含量在果实生长至成
熟过程中呈现下降的趋势&
/Q29
等*##+报道!
$
个
枇杷品种果实发育前期苹果酸和柠檬酸含量迅速上
升!而在发育后期两者含量都有所下降!且柠檬酸下
降速度高于苹果酸&陈美霞等*#!+发现!杏品种新世
纪(的总酸和苹果酸含量变化趋势完全一致!在较高
的水平上缓慢增加!而柠檬酸的含量始终很低%而凯
特杏的柠檬酸在果实发育前期含量很低!之后急剧上
升!成熟前稍有下降!苹果酸的变化正好与柠檬酸相
反&本研究结果表明!果实发育中前期!鸭梨()茌
梨(和八里香(
$
个品种中柠檬酸含量一直高于苹果
酸!而发育后期柠檬酸含量持续下降!且在
$
个品种
中几乎相等!苹果酸含量却有所上升!从而成为不同
品种间酸含量差异的主要原因&这与霍月青*#+的研
究结果有所不同!其对梨品种大理火把()二宫
白()黄蜜(以及雁荡雪梨(的研究表明!果实中苹
果酸含量先上升后下降!柠檬酸呈持续上升趋势!只
有部分品种后期含量略有下降!柠檬酸在果实成熟
时占主导地位&这可能与梨的不同栽培种酸积累类
型差异有关*%+!由于本研究中没有包括砂梨品种!不
同研究结果产生差异的原因仍需要进一步探讨&
@6?
!
梨果实苹果酸积累差异与其代谢酶的关系
?-@B@C
酶*#$+是果实细胞中苹果酸合成的
关键酶!在细胞质中通过
A0A,
酶产生草酰乙酸
"
F--
#!在
?-@B@C
酶的作用下转化成苹果酸&
本研究发现!在果实发育前期!鸭梨()茌梨(和八
里香(中苹果酸的变化趋势与
?-@B@C
酶活性相
一致!这与赵永红等*#%+在设施油桃上的研究相一
致&但是发育前期鸭梨(和茌梨(中的苹果酸含量
差异不显著!且相关性分析表明!鸭梨(中苹果酸含
量变化与
?-@B@C
酶活性相关性不显著&因此!
梨果实中苹果酸的积累还受到其他因素的影响&赵
淼等*#(+认为!果实中有机酸的来源主要有
!
种途
径$一种是叶片暗固定
,F
!
形成的有机酸转运至果
实中!另一种是果实自身通过
,F
!
的暗固定形成有
机酸&因此!我们推测梨果实中的苹果酸除了通过
?-@B@C
将
F--
转化!还有可能通过线粒体中
的三羧酸循环形成苹果酸&
众多研究表明!细胞质中
?-@AB0
对苹果酸
主要起降解作用&
\W=等*#I+发现!该酶活性变
化与苹果酸的脱羧)果实呼吸商的提高及在果实衰
老期苹果酸的逐渐降低相一致&本研究发现!在梨
果实发育后期!鸭梨()茌梨(和八里香(中的苹果
酸含量变化和
?-@AB0
酶活性相关性达到显著
或极 显 著 负 相 关 水 平 "
"f &"6(#$
"
%
"f
&"6I*#
""
%
"f&"6I"#
""
#!且果实发育前期!
?-@AB0
对苹果酸含量影响较小!后期
?-@A
B0
酶活性上升导致苹果酸降解!由于合成速率小
于降解速率!因此果实中苹果酸总量减少!此结果与
前人在菠萝上研究结果相似*#)+&这表明
?-@A
B0
是影响梨果实中苹果酸代谢的关键酶&另外!
梨果实成熟期
?-@AB0
活性在
$
个品种间的差
异也达到显著的水平"
!
$
"6"(
#&因此!我们推测
在梨果实发育后期!
?-@AB0
活性差异是造成不
同品种中苹果酸含量差异的主要原因之一&这与李
雪梅*I+在砂梨上的研究结论相一致!而与
B2T2TQ3
等*#*+在柑橘上的研究结论不同!可能是由于梨与柑
橘果实酸代谢方式不同所致*#%+&
@6@
!
梨果实柠檬酸积累差异与其代谢酶的关系
C2UU2b=W
和
V2427=
*
#+
+在伏令夏橙中的研究表
明!果实中的柠檬酸合成途径由
,F
!
在
A0A,
的催
化下固定形成
F--
!
F--
与乙酰辅酶
-
通过
,/
的作用生成柠檬酸&本试验发现!鸭梨()茌梨(和
八里香(中的柠檬酸含量变化与
,/
活性相关性显
著或极显著"
f"6%+#
"
%
"f"6%I!
"
%
"f"6(%+
""
#!
即
,/
是梨果实合成柠檬酸的关键酶!这与前人在
柑桔*+!"+)菠萝*#I+)脐橙*(+上的研究结果相一致&
但是!
_W:=1=W
等*!#+)
,2<=4
等*!!+及
/2>b2
等*!$+的
研究发现!果实中
,/
酶活性变化与果实中酸水平
无相关性!在有机酸含量差异明显的柑橘种)品种之
间!
,/
酶活性变化与有机酸含量差异没有明显的关
系&在本试验的果实发育过程中!鸭梨()茌梨(和
八里香(中柠檬酸的含量差异不显著!
,/
酶活性差
异也不显著&因此!
,/
酶活性不是引起品种间柠檬
+!"!
#"
期
!!!!!!!!!!
李甲明!等$不同梨品种果实有机酸含量变化与相关酶活性的研究
酸含量差异的主要因素&
罗安才等*!%+研究认为!影响柠檬酸积累)造成
种和品种间柠檬酸含量差异的原因不仅与合成有
关!还可能与其跨膜运输和分解有关&
/2>b2
等*!(+
研究表明!
B3E-,F
酶活性受抑制可阻止柠檬酸转
化为乌头酸!最终导致柠檬酸积累增加&本试验发
现!在梨果实发育前期!
B3E-,F
酶活性逐渐上升!
这与柠檬酸含量的下降相一致!但两者并没有表现
显著的相关性!说明
B3E-,F
酶并不是影响柠檬酸
积累差异的关键酶%在梨果实发育后期!柠檬酸含量
下降!除与
,/
酶活性下降)
?-@G@C
酶活性升高
有关外!还受
,
D
E-,F
)
B3E-,F
酶的影响!这些酶
可通过三羧酸循环!降低果实中柠檬酸的含量&
参考文献!
*
#
+
!
霍月青
6
砂梨品种资源糖酸及石细胞含量特点研究*
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+
6
武汉$华中农业大学!
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