全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#%高等学校博士学科点专项科研基金"
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作者简介$荆彦平"
#*)*
#!男!在读硕士研究生!主要从事谷物胚乳发育研究&
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通信作者$王
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忠!教授!主要从事植物生理学研究&
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甘薯块根生长及其淀粉体发育
过程的解剖结构特征
荆彦平!李栋梁!刘大同!余徐润!胡慕兰!顾蕴洁!王
!
忠"
"扬州大学 江苏省作物遗传生理重点实验室农业部长江中下游作物生理生态与栽培重点开放实验室!江苏扬州
!!&""*
#
摘
!
要$为了探明甘薯块根的生长及其淀粉体的发育规律!该试验以甘薯品种(徐薯
!!
)为材料!采用树脂半薄切片
等方法对甘薯块根的生长及其淀粉体的发育进行观察研究&结果表明$"
#
#甘薯块根完成初生生长的时间短!块根
初生结构由表皮*皮层和中柱构成!块根横截面上皮层所占比例比中柱大&"
!
#甘薯移栽后
#"?
块根开始次生生
长!次生生长形成维管形成层和木栓形成层%随着块根次生生长!位于次生木质部分散导管周围的薄壁细胞脱分
化!通过平周分裂产生副形成层%维管形成层*木栓形成层和副形成层的共同作用使块根快速膨大&"
$
#淀粉体在
块根进入次生生长时首先在皮层细胞产生!随后大量出现在次生生长产生的薄壁细胞中!块根中淀粉体的发生及
发育总体上表现出由外向内的顺序&"
%
#块根薄壁细胞中的淀粉粒有单粒和复粒两种类型%块根生长早期!薄壁细
胞中主要以复粒淀粉为主!生长后期主要以单粒淀粉为主%块根生长过程中!包含复粒淀粉的淀粉体可通过分裂形
成包含单粒淀粉的淀粉体&"
&
#淀粉可在块根生长的整个时期积累!其中以块根生长中期积累速度最快&
关键词$甘薯%块根%淀粉体%增殖%生长
中图分类号$
@*%%7&%
文献标志码$
A
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甘薯是重要的粮食*饲料和能源作物!具有高产
稳产*抗逆能力强*适应性广等特性+#,&甘薯块根是
养分贮藏的主要场所!淀粉为块根内最主要的贮藏
物质!含量占块根干重的
$6]
"
)"]
&淀粉在淀粉
体内合成并积累+!,&甘薯块根的膨大及淀粉含量对
甘薯的产量和品质具有重要影响&
前人对甘薯块根生长已做过研究&如$李曙轩
等+$,研究了甘薯块根的生长过程!观察到块根在叶
蔓停止生长或将近停止生长时开始膨大!认为块根
的膨大是由形成层的活动引起的&陆漱韵等+%(&,认
为块根生长初期维管束数与块根成熟期淀粉含量呈
正相关性!块根初期维管束数可作为甘薯高淀粉育
种早期鉴定和选择的指标&
D.Y.J.2/
+
6
,报道甘薯细
胞分裂素诱导幼根维管形成层产生!并使其转变成
块根!而
A^ A
主要促进次生分生组织的细胞分裂
进程!诱导块根膨大&王庆美等+,指出薯块中的
A^ A
*
PX
和
HMPX
的含量与块根的干重及膨大呈
显著正相关&
Q.:.U.Y/
+
)
,认为甘薯块根薄壁细胞
中淀粉体起源于前质体&
N.U.L=
等+*,认为块根的
形成与膨大受
_X` #(_X` #"#"
个基因调控&然而
有关块根生长的过程中淀粉体的增殖和生长等问题
仍不清楚&
本研究采用树脂切片法观察了甘薯块根生长的
详细过程!研究了块根膨大过程中淀粉体发育和淀
粉积累的规律及与甘薯产量和品质的关系!拟为甘
薯的高产优质栽培和育种提供理论指导&
#
!
材料和方法
>7>
!
供试材料
供试甘薯"
!
"
#$#%&&(&(&)G.-7
#品种为(徐
薯
!!
)!试验在
!"#!
年于扬州大学进行&薯苗采集
于江苏省扬州市施桥镇&种植和管理按常规方式&
>7?
!
块根含水率及淀粉含量的测定
从移栽后
%"?
起!每隔
#"?
取样
#
次!先称量
块根鲜重!
#"&a
杀青!
+"a
烘干后称量干重!计算
块根含水率&将烘干的块根粉碎后过筛"
#""
目#!
采用酸解法测定样品淀粉含量+#",&重复
$
次!用
,[8>0
软件绘图并对数据进行方差分析&
>7@
!
块根显微结构的观察
采用树脂切片法观察显微结构+##,&将块根的
观察部位切成
$--
厚*
%
"
&--
见方的薄片!用
!7&] EAG
"戊二醛#*
#] VAG
"多聚甲醛#*
&"
--90

G
5
M+7!D.(T.Tb
"二甲基砷酸钠#缓冲液
前固定!
#]
锇酸后固定!乙醇系列脱水!环氧丙烷置
换!低粘性
_
5
=LL
树脂浸透与包埋!制作成
#
#
-
厚
的半薄切片!先用
"7&]
番红染色
&-/2
!再用
#]
甲
基紫染色
&-/2
!在光学显微镜下观察与拍摄样品
的显微结构&
!
!
结果与分析
?7>
!
甘薯块根含水率和淀粉含量在生长过程中的
变化
甘薯块根在生长过程中含水率的变化呈-单峰.
曲线&移栽后
"
"
6"?
!块根含水率逐渐增加%
6"?
时含水率达到峰值%随后含水率逐渐下降!至
#!"?
后趋向平稳&块根淀粉含量的变化呈-
_
.型生长曲
线&其中!从块根形成至移栽后
6"?
!块根内淀粉含
量较低%
6"?
后淀粉含量逐渐增加!移栽后
+"
"
#""
?
块根淀粉积累速率最快!淀粉含量迅速上升%
#""
图
#
!
甘薯块根含水率和淀粉含量随移栽时间的变化
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西
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北
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植
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物
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学
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卷
图
!
!
移栽后不同天数的甘薯块根横切面
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木栓形成层%
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维管形成层%图中数字为移栽后的天数
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后淀粉积累速率和含量趋于平缓"图
#
#&
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!
甘薯块根的生长和结构变化
?7?7>
!
块根的膨大过程
!
甘薯移栽后!在薯苗或薯
蔓节的基节处形成不定根!块根主要是不定根增粗
膨大形成的&图
!
为不同移栽天数的甘薯块根横切
面的照片!显示出块根由于次生生长而膨大的过程&
其中!甘薯移栽
6"?
后块根膨大速度加快!与上述
块根淀粉含量变化趋势相吻合&
?7?7?
!
块根的初生结构
!
块根的初生结构由表皮*
皮层和中柱组成"图版
$
!
#
#&表皮由
#
层细胞构
成!易脱落&皮层由数层薄壁细胞呈轮状围绕中柱
排列&块根生长初期!皮层占根的比例较大!随着块
根的膨大!皮层占根的比例缩小&中柱由中柱鞘和
维管组织构成&中柱鞘位于中柱最外层!由
#
层薄
壁细胞构成&中柱内维管组织包括初生木质部*初
生韧皮部和薄壁细胞&初生木质部中的导管呈辐射
状排列&位于外缘的导管小!而向心处导管较大&
初生韧皮部位于木质部束之间!木质部和韧皮部被
薄壁细胞隔开&
块根初生生长过程中初生木质部的发育方式为
外始式发育!即紧邻中柱鞘!位于辐射角外部的木质
部分化早!形成原生木质部!而中柱中央部位的木质
部分化迟!形成后生木质部"图版
$
!#&初生韧皮
部的发育方式也属于外始式&在块根的初生结构
中!初生木质部的辐射棱角数为
&
"
6
束!其属于五
或六原型根系&初生生长过程中!木质部导管数目
增多!导管直径也增大&
?7?7@
!
块根的次生结构
!
甘薯移栽后
#"?
!块根初
生生长结束!开始进行次生生长"图版
$
!#&块根
次生生长中产生次生分生组织!包括维管形成层和
木栓形成层&两种形成层的共同作用使块根快速
膨大&
!
#
"维管形成层
!
块根的维管形成层是由初生
木质部和初生韧皮部之间的薄壁细胞重新恢复分裂
机能产生的次生分生组织&块根完成初生生长后!
位于初生木质部和初生韧皮部间的薄壁细胞脱分
化!进行平周分裂!在初生木质部和初生韧皮部间形
成弧形片段式的形成层"图版
$
!#&随后片段形成
层两端细胞快速分裂并扩展到中柱鞘处!同时位于
初生木质部辐射角处的中柱鞘细胞也脱分化!恢复
分裂能力产生形成层片段!两种形成层片段相互连
接形成波浪式的形成层环!构成维管形成层"图版
$
!
$
#&维管形成层将初生木质部和初生韧皮部隔
开!初生木质部完全被维管形成层包围!而初生韧皮
部被隔在形成层外侧&维管形成层环产生后!开始
向内向外进行平周分裂"图版
$
!
%
#!向外分裂的细
胞分化形成次生韧皮部!向内分裂的细胞分化形成
次生木质部"图版
$
!
&
#&形成层环内侧细胞分裂速
度比外侧分裂速度快!产生的次生木质部细胞数目
也较次生韧皮部多&由于次生木质部的数目增加较
快!使形成层环的凹处向外推移!波浪式形成层环发
展成形成层圆圈"图版
$
!
6
#&
维管形成层活动旺盛!形成较多的次生木质部
和次生韧皮部&维管形成层活动早期!块根横截面
上次生木质部和次生韧皮部所占比例相近!以后产
生的次生木质部明显多于次生韧皮部"图版
$
!
%
"
6
#&次生木质部中导管直径较大!若干个导管被薄
壁细胞包围呈辐射状分布形成木质部束!次生木质
+#%!
#!
期
!!!!!!!!!!
荆彦平!等$甘薯块根生长及其淀粉体发育过程的解剖结构特征
部中薄壁细胞数目较多"图版
$
!
+
#&次生木质部导
管周围也分布较多的分生组织!能以平周和垂周分
裂的方式增加细胞数目!使块根增粗"图版
$
!
)
*#&
在维管形成层内侧!处于次生木质部周围的薄壁细
胞呈放射状排列能够分化形成韧皮部!称为木质部
内韧皮部"图版
$
!
)
#%维管形成层外侧!次生韧皮部
周围的薄壁细胞也快速分裂!增加细胞数目&块根
在增粗过程中初生韧皮部由近中心部一直被挤压至
次生韧皮部外侧!初生韧皮部细胞大部分被挤毁!次
生韧皮部代替初生韧皮部行使同化物输导功能"图
版
$
!
#"
#&
!"木栓形成层
!
块根进入次生生长后!维管形
成层的活动使块根快速增粗!在次生维管组织的向
外挤压下!皮层细胞由外向内逐渐发生脱落!细胞层
数逐渐减少!最终至完全脱落"图版
$
!
&
*
6
#&而中
柱鞘细胞脱分化并进行细胞分裂!不断增生形成薄
壁细胞层"图版
$
!
%
"
6
#&细胞层外部的细胞转化
成木栓形成层!木栓形成层细胞呈扁长方形!排列紧
密!能够进行平周分裂和垂周分裂&木栓形成层向
外分裂形成木栓层!向内分裂形成栓内层"图版
$
!
##
#&木栓层*木栓形成层和栓内层共同组成了块根
的周皮!起保护块根的作用!在栓内层中可以积累淀
粉体&
?7?7A
!
块根的三生结构
!
次生生长过程中产生较
多的木质部和韧皮部!使块根增粗&随着块根的继
续生长!次生木质部分散导管周围的薄壁细胞脱分
化!通过平周分裂产生形成层!称为副形成层"图版
$
!
6
*
#!
#&副形成层在以后的发育过程中!向内分
裂形成三生木质部!向外分裂形成三生韧皮部&在
副形成层分裂形成的薄壁细胞中可以贮藏淀粉体!
副形成层的发生及以后的三生生长也使得块根不断
增粗&
?7@
!
甘薯块根淀粉体的发育
块根中淀粉的合成和积累是在淀粉体中进行
的&淀粉体在块根薄壁细胞中发生*增殖和生长&
?7@7>
!
块根中淀粉体的发生位置及顺序
!
块根次
生结构形成前!块根中主要以细胞分裂为主!光镜下
见不到淀粉体"图版
$
!
#
"
$
#&甘薯移栽
!"?
后!
块根形成次生结构!在皮层薄壁细胞中首先出现可
见的淀粉体&而中柱内仍然以细胞分裂为主!细胞
中见不到淀粉体"图版
$
!
%
#&随着次生生长的不断
进行!皮层细胞逐渐脱落!中柱鞘细胞开始转变成木
栓形成层&移栽
%"?
后!块根栓内层*韧皮部及次
生木质部薄壁细胞中出现淀粉体!而位于块根中部
的初生木质部中无淀粉体形成"图版
$
!
6
#&移栽
&"?
时!韧皮薄壁细胞中的淀粉体已较多较大"图
版
%
!
#
#!而次生木质部薄壁细胞中的淀粉体数目相
对较少!体积也较小"图版
%
!*
$
#!但此时!初生木
质部薄壁细胞内开始形成小的淀粉体"图版
%
!
%
#&
由此推测!块根中淀粉体的发生顺序是从外向内逐
渐进行的&
在块根副形成层中!远离木质部导管的薄壁细
胞淀粉体先发生!淀粉体较大!数目较多!而导管附
近的薄壁细胞淀粉体后发生!体积较小!数目也少
"图版
%
!
$
#&副形成层中淀粉体的发生也是从外向
内展开的&
?7@7?
!
块根淀粉体的增殖和生长
!
甘薯块根中淀
粉粒有单粒和复粒两种类型"图版
%
#!单粒淀粉是
指淀粉体内只有
#
个淀粉粒!淀粉体呈球状%复粒淀
粉是指淀粉体内含有
!
个以上淀粉粒&块根发育早
期!薄壁细胞淀粉体主要以-二分体.*-三分体.*-四
分体.或-多分体.的形式"即一个淀粉体中含有
!
个*
$
个*
%
个或多个淀粉粒#存在"图版
%
!
&
#&随着
块根的发育!薄壁细胞中包含单粒淀粉的淀粉体不
断生长!而包含复粒淀粉的淀粉体在发育过程中通
过分裂形成单体"即一个淀粉体中含有
#
个淀粉
粒#!并以单体的形式膨大生长"图版
%
!
6
*
+
#&而少
部分包含复粒淀粉的淀粉体能继续生长!在发育后
期形成大的淀粉体!淀粉体中含有多个淀粉粒"图版
%
!
)
"
#"
#&
$
!
讨
!
论
@7>
!
甘薯块根的生长特性
甘薯块根的初生生长较早!完成初生生长所需
的时间较短&李曙轩等+$,认为块根初生生长过程中
初生木质部的数目多!营养物质流动较快!块根容易
膨大&本研究也观察到块根在初生生长过程中!初
生木质部导管数目增多!同时导管直径也显著增大&
导管数目的增多和直径的增大为养分的运输和块根
的膨大提供了运输通道&
甘薯块根不仅有次生生长!还普遍发生三生生
长!这是甘薯块根生长的十分重要的生长特性&本
研究观察后发现!甘薯块根次生生长和三生生长旺
盛!持续时间长&块根次生和三生生长过程中产生
维管形成层*木栓形成层和副形成层&形成层的分
布范围广!产生的维管组织和薄壁细胞多&甘薯块
根的次生生长和三生生长!一方面产生大量的薄壁
细胞!为块根的迅速膨大生长提供了贮藏空间%另一
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了广阔的通道&因此!次生生长和三生生长状况显
著影响块根膨大生长+%!#!,&
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甘薯淀粉体的发育规律
淀粉体是淀粉合成和积累的场所&本研究发
现!甘薯块根中淀粉体的发育在总体上表现为由外
向内的发生和膨大&即块根外层薄壁细胞中的淀粉
体发生早!数量多!体积大!而块根中部细胞淀粉体
发育迟!数量少!体积小&淀粉体中淀粉的积累可在
块根生长的整个时期进行!但以块根生长的中期积
累速度最快&
淀粉体的形态和大小受存在部位*空间挤压及
营养状况的影响+#$(#%,&甘薯块根在发育早期薄壁细
胞中淀粉体较小!数目少!主要以包含复粒淀粉的淀
粉体为主&而在发育后期薄壁细胞中淀粉体数目增
多!主要以包含单粒淀粉的淀粉体为主!淀粉体体积
较大&已有研究提出谷物胚乳淀粉体主要通过-出
芽.*-缢缩.!-分裂.和形成-中间隔板.的方式进行
增殖+#&(#+,!本研究发现甘薯块根包含复粒淀粉的淀
粉体以-二分体.*-三分体.*-四分体.或-多分体.的
形式存在!淀粉体在发育过程中分裂成多个单体!再
由每个单体发育形成包含单粒淀粉的淀粉体&
甘薯块根中淀粉体的生长可能存在以下
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种方
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#包含单粒淀粉的淀粉体直接膨大生长%"
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淀粉体发育与甘薯产量和品质的关系
淀粉是谷物种子和薯类块根中的主要贮藏物
质&已有研究指出!谷物种子中的淀粉体的发育状
况对产量*品质和用途具有重要影响+#%!#)(!#,&如小
麦胚乳背部*中部和腹部的发育的差异!水稻垩白的
形成!玉米角质胚乳和粉质胚乳的形成及胚乳中部
空腔的产生等均与淀粉体的充实程度有紧密关系&
与谷物相似!甘薯块根的产量和品质同样与块根淀
粉体的发育有关&块根淀粉含量及淀粉粒粒径影响
甘薯的产量和品质&食用型甘薯块根要求淀粉含量
低!淀粉粒粒径小!可溶性糖*胡萝卜素等含量较高%
而淀粉型甘薯块根要求淀粉含量高!淀粉粒粒径大!
则加工品质好+#!!!,&在甘薯栽培中管理措施若能
使淀粉体不断增殖与生长!且淀粉体内的淀粉充分
积累!则有助于块根干物质的增加!提高甘薯产量和
品质&
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