全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&中国林业科学研究院基金"
234566!"#!"%
#&中央级公益性科研院所基本科研业务费专项
"
784!"#)"%
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作者简介$李伟"
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#!博士!主要研究方向为植物分子育种
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通信作者$孙振元!博士!研究员!主要研究方向为园林植物生理生态
9+:;/<
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野牛草克隆分株酶促活性氧清除系统
对差异光周期的响应
李
!
伟#!!钱永强#!韩
!
蕾#!刘俊祥#!孙振元#!"
"
#
中国林业科学研究院林业研究所!国家林业局林木培育重点实验室!北京
#""",#
&
!
青岛农业大学园林与林学院!山东青岛
!**#",
#
摘
!
要$以盆栽野牛草克隆分株为材料!将克隆分株分别标记为
F
"姊株#和
5
"妹株#!设置连接组和断开组两种处
理!其中!连接组中
F
分株和
5
分株通过节间子相连!断开组则剪断分株节间子&两组处理的
F
分株光周期均设置
为光照
#!G
%黑暗
#!G
!
5
分株光周期均设置为黑暗
#!G
%
#!G
光照"恰好与
F
分株相反#!经过
&H
的差异光周期
处理后进行
&!G
全光照稳定培养!并于全光照条件下在
(G
内连续测定各分株叶片超氧化物歧化酶"
IFJ
#!过氧
化物酶"
KFJ
#!过氧化氢酶"
23L
#!抗坏血酸过氧化物酶"
3KM
#的活性以及丙二醛"
NJ3
#的含量!探讨野牛草叶
片酶促活性氧清除系统对差异光周期的响应特征结果表明!差异光周期处理
#
周后!全光照条件下!断开状态的
野牛草克隆分株
F
和
5
间叶片中
IFJ
)
KFJ
)
23L
)
3KM
活性以及
NJ3
含量在
!G
内基本呈现相反的变化趋
势!而野牛草相连克隆分株
F
和
5
间叶片中以上指标在
!G
内呈现趋于一致的变化规律研究发现!野牛草酶促
活性氧清除系统活性在一天内呈现节律性表达模式!且差异光周期处理下的野牛草相连克隆分株的活性氧清除系
统的活性的节律性变化趋于同步
关键词$野牛草&克隆分株&差异光周期&活性氧清除系统&同步化
中图分类号$
O,$-&(
!!!
文献标志码$
3
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/01#2321#4&56
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&*8204&*
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NJ3
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C
1>G\A1/B;E/A1
!!
地球每天围绕地轴的自转形成了环境的规律性
变化如光照)温度)湿度等都具有明显的日变化规
律!而生物体对地球物理学的周期性变化!在行为和
生理机能上产生有节律的反应!被称为生物钟!作为
一种内源机制!生物钟在各类生物体内发挥重要功
能*#+!+在恒定的外界条件下!植物内源生物钟以近
!G
的周期振荡!使植物根据外界环境的周期性变
化来协调自身的新陈代谢和生理过程!进而增强植
物的适应性和生存能力*%+*+
在植物中!生物钟调控了很多生理生态反应!并
且与每天的日变化相互匹配!如碳固定)气孔开闭)
蒸腾作用等!同时还参与了逆境胁迫响应)活性氧
"
\D;>E/]DAX
CS
D10
^
D>/D0
!
7FI
#代谢和基因表达等
过程*&+,+而细胞基础代谢的周期性振荡与氧化还
原反应的动态平衡密切相关!在细菌以及动植物的
生物节律中发挥重要作用在微生物中!
7FI
可以
直接促进粗糙脉孢菌的生物钟功能!而在植物中!
7FI
与生物钟基因之间存在反馈调节机制!拟南芥
#
%
%
以上的
7FI
相关转录本受到生物钟的调
控*#"+##+!因而各类
7FI
呈现出每天的节律性振荡&
相应地!约
&"`
的拟南芥生物钟基因也受到各种逆
境胁迫的调节*#!+
/0
"
a/
S
;1ED;
#是拟南芥核心生
物钟基因之一!在黑暗条件下!拟南芥
1
,
突变体能
够耐受超氧化物供体,,,百草枯胁迫!而后者是一
个超氧化物供体*#%+在拟南芥的其他生物钟基因
突变体!包括
##)#
"
>/\>;H/;1>_;00A>/;EDH#
#)
%$
+
"
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C^
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C
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2
33,
"
^
0D?HA\D0
^
A10D
\D
S
?<;EA#)
2
33&
和
2
33$
也表现出对超氧化物敏
感!同时!这些突变体中过氧化氢水平提高!而过氧
化氢清除系统的活性降低*##+也有研究发现抗坏
血酸过氧化物酶基因
#
"
456#
#!以及
789%
%

"
4D\\/E/10
#基因在拟南芥
*,#
"
E/:D@A\>A@@DD
#突变
体中表达上调!这有助于对氧化还原反应的调
控*#+!拟南芥日长依赖型的过氧化氢酶突变体中观
察到的生物钟和氧化还原反应之间的平衡关系也有
力地证明了这点*#$+由此可见!活性氧代谢调控网
络与生物钟系统之间互相协调!增强了植物对环境
的适应能力
光周期是影响植物生长发育的重要环境因子之
一!在植物不同生境"生态区#间引种)异地移植)远
缘嫁接等过程中频繁出现的低成活率或生长异常等
问题!其重要原因之一也是植物内源生物钟与外界
环境因子"如光周期#难以协调一致!而导致植物生
长代谢紊乱!甚至死亡野牛草 *
!"#$%&()#:
*
+
%&,(-
"
R?EE-
#
91
S
D<:-
+是典型的匍匐茎型克隆
植物!先前的研究发现!异质性水分胁迫下!野牛草
相连克隆分株通过节间子实现水分*#*+)光合同化物
的运输与共享*#&+当野牛草相连克隆分株分别处
于不同的光周期下!能否感知外界的差异光周期信
号!实现内部生物学过程与外界光周期的协调一致-
本试验拟以野牛草克隆分株为材料!研究差异光周
期条件下野牛草的脂质过氧化作用及酶促活性氧清
除系统的变化规律!以期进一步为植物生物节律调
控机理提供依据
#
!
材料和方法
@-@
!
植物材料
试验于中国林业科学研究院科研温室及林业研
究所的光照培养箱中进行野牛草幼苗来自于一粒
种子萌发后产生的无性繁殖群体!保证了所用试验
材料基因型完全相同从中选取长势基本一致的相
连克隆分株!移栽于装有基质"草炭土中加入适量
鸡粪#的营养钵内"直径为
&>:
!高度为
(>:
#!相
连克隆分株分别种植于两个钵内!中间由节间子相
连!在光照培养箱中培养培养条件为$光照%黑暗
为
#!G
%
#!G
!白天%夜晚的温度为
!$b
%
!"b
!培养
箱室内光照强度约为
##""每隔
!H
浇水
$"
:P
%钵!保证其正常生长预培养

周后!当相连克
隆分株生长和生理状态一致时!进行差异光周期
处理
,!#
&
期 李
!
伟!等$野牛草克隆分株酶促活性氧清除系统对差异光周期的响应
@-A
!
光周期处理
培养

周后的野牛草相连克隆分株进行差异光
周期处理!野牛草相连克隆分株标记为
F
"姊株#和
5
"妹株#!实验设置为连接组和断开组"图
#
#连接
组"处理组#野牛草
F
分株和
5
分株
通过节间子相连!
F
分株光周期设置为光照%黑
暗
c#!G
%
#!G
!
5
分株光周期设置为黑暗%光照
c
#!G
%
#!G
"恰好与
F
分株相反#&断开组"对照组#
F
和
5
分株光周期设置相同连接组!但
F
和
5
分株
间节间子被剪断!光照培养箱的温度)湿度和光照强
度同
#-#
连接组和断开组样本经过
&H
的光周期
处理后进行
%H
全光照条件"
!G
光照#稳定培养!
随后在全光照条件下!于
(G
内每隔
G
取叶片样
品
#
次!液氮速冻后保存于
)("b
备用
@-B
!
酶促活性氧清除系统活性测定
@CBC@
!
粗酶液制备
!
按王爱国等*#(+的方法加以改
进!取植物材料
"-$
S
"新鲜叶片#于预冷过的研钵
中!加入少量石英砂在冰浴条件下研磨成粉!将粉
末转移至
#":P
离心管!加入
$:P
提取液摇匀!
b
下!
#!"""d
S
离心
!":/1
!取上清液定容至
$
:P
后保存于
b
!即为粗酶液用于超氧化物歧化
酶"
0?
^
D\AX/HDH/0:?E;0D
!
IFJ
#)过氧化物酶"
^
D\+
AX/H;0D
!
KFJ
#)过氧化氢酶"
>;E;<;0D
!
23L
#)抗坏
血酸过氧化物酶"
;0>A\[;ED
^
D\AX/H;0D
!
3KM
#活性
测定以及丙二醛"
:;C
HD
!
NJ3
#含量测
定提取液为
$"::A<
.
P
)#
"
^
U&-(
#的磷酸缓冲
"
K6I
#溶液!内含
#`
"
Q
%
e
#的聚乙烯吡咯烷酮
"
KeK
#
@CBCA
!
D:3
含量测定
!
NJ3
含量测定参照
6?D+
S
D
等*#,+的方法略加改动反应体系$取
#:P
粗酶
液加入
!:P"-*`
的硫代巴比妥酸"
L63
#!沸水
浴
#$:/1
"自试管内出现小泡开始计时#!到时间后
立即将试管放入冰水浴中!待试管冷却后!
#!"""
S
离心
#":/1
!取上清测定体积!以
"-*`
的
L63
为
对照测定
*""
)
$%!
和
$"1:
处的吸光度值
3
*""
)
3
$%!
)
3
$"
!最 后 计 算
NJ3
含 量
NJ3
含 量
"
"
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S
#
c
"
*-$!d
"
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$%!
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#
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L
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I
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#!式中!
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L
为酶提取液总体积
"
:P
#&
;
I
为测定时酶液用量"
:P
#&
4Q
为样品鲜
重"
S
#
@CBCB
!
85:
活性测定
!
IFJ
活性测定参照
a/;1+
1A
^
A等*!"+的方法稍加改进反应混合液配制
"以
*"
个样为准#$分别取
#%"::A<
%
P
甲硫氨酸
"
NDE
#溶液
#*!:P
!
#""
"
:A<
%
P9JL3+R;
!
溶液
"-*:P
!
K6I
"
^
U&-(
#
$-:P
!
&$"
"
:A<
%
P
氯化硝
基四氮唑蓝"
R6L
#溶液
*:P
!
"
"
:A<
%
P
核黄素溶
液
*:P
"用前配制!避光保存#!混合后摇匀&分别取
上述
%:P
反应混合液和
%"
"
P
粗酶液于离心管
中!将离心管置于
"""光照下反应
!":/1
&同时
做两支对照管!其中
#
支管取
%:P
反应混合液加
入
%"
"
PK6I
"
^
U&-(
#不加酶液!照光后测定作为
最大光还原管!另
#
支只加缓冲液置于暗中测定时
用于调零&以不照光的对照管"只有缓冲液并置于暗
处#调零后!遮光下测
3
$*"
"当最大光还原管的
3
$*"
约为
"-,
#
#-#
时测定#酶活性计算$
IFJ
活性单
位以抑制
R6L
光化还原
$"`
所需酶量"测的样品
值要在最大管的一半左右才合适!否则要调整酶量#
为
#
个酶活单位"
V
#
IFJ
总活性"
V
.
S
)#
.
:/1
)#
#
c
*"
4
2Z
)4
I
#
d;
L
+%"
#
%
!4
2Z
d4Qd;
I
#
式中!
4
2Z
为照光对照管的吸光度&
4
I
为样品管的吸
光度&
;
L
为酶提取液总体积"
:P
!加入
K6I
的体
积#&
;
I
为测定时的粗酶液用量"
:P
!
%"
"
P
#&
4Q
为样品鲜重"
S
#
@CBCE
!
<5:
活性测定
!
KFJ
活性测定参照
Z\;?0
图
#
!
野牛草差异光周期处理示意图
4/
S
-#
!
I>GD:;E/>H/;
S
\;:A@[?@@;S
\;00?1HD\H/@@D\D1E
^
GAEA
^
D\/AHE\D;E:D1E0
"%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
等*!#+的方法略有改动反应混合液配制"以
*"
个
样为准#$取
!"":PK6I
"
-!:A<
%
P
!
^
U*-"
#!加
入
"-"&*:P
愈创木酚"
!+
甲氧基酚#原液加热搅拌
溶解!冷却后加入
"-##!:P%"`
的
U
!
F
!
!混匀后
置冰箱中备用取
%:P
反应液并加入
%"
"
P
粗酶
液!以
K6I
"
^
U*-"
#为对照调零!而后测定
3
&"
值
"测定
*"0
#"边加样边测定!测定前等待
$0
!动作
要快!如果慢的话!要保证每个样品从加好样到开始
记时的时间相差不大#酶活性计算$以
3
&"
值变化
"升高#
"-"#
为
#
个酶活性单位"
V
#
KFJ
活性"
V
.
S
)#
.
:/1
)#
#
c
"
$
3
&"
d;E
#%"
4Qd;0d"-"#d
E
#式中!
$
3
&"
为反应时间内吸光度的变化&
4Q
为样品鲜重"
S
#&
E
为反应时间"
:/1
#&
;E
为酶提取
液总体积"
:P
#&
;0
为测定时粗酶液用量"
:P
#
@CBCF
!
G3$
活性测定
!
23L
活性测定参照
Z\;?0
等*!#+的方法略有改动反应液配制$取
!"":P
K6I
"
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%
P
!
^
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#!加
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的
U
!
F
!
"原液#摇匀取
%:P
反应液加
"-#:P
"可视
情况调整#粗酶液!以
K6I
为对照调零!测定吸光度
3
!"
"紫外#值"测定
*"0
#酶活性计算$以
3
!"
值
减少
"-"#
为
#
个酶活性单位"
V
#
23L
活性"
V
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S
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.
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3
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I
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E
#式中!
$
3
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为反应时间内吸光度的变化&
4Q
为样品鲜重"
S
#&
E
为反应时间"
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为酶提取
液总体积"
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#&
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I
为测定时粗酶液用量"
:P
#
@CBCH
!
3活性测定
!
3KM
活性测定参照
J;<+
EA1
等*!!+的方法略有改动取
%:P
反应液"含
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%
PK6I
"
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"-#::A<
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P9JL3
!
"-
$::A<
%
P3I3
#加入
("
"
P
粗酶液
#
号比色皿中
不加抗坏血酸"
3I3
#和
U
!
F
!
作为参照!
!
号比色
皿中不加
U
!
F
!
作为控制参照!
%
号比色皿中加入
"-#::A<
%
PU
!
F
!
启动反应!每
#"0
连续记录室温
下
!,"1:
吸光值的变化
$
3
!,"
以室温下氧化
#
"
:A<3I3
的酶量作为一个酶活性单位"
V
#计算
3KM
活性"
"
:A<
.
S
)#
.
:/1
)#
#
c
"
$
3
!,"
d;
L
d
;
7
d#"""
#%"
4Qd!-(d;
I
d*
#式中!
$
3
!,"
为反
应时间内吸光度值的变化&
;
L
为酶提取液总体积
"
:P
#&
;
7
为反应液体积"
:P
#&
#"""
为将
::A<
%
P
转换成
"
:A<
%
P
的系数&
4Q
为样品鲜重"
S
#&
!-(
为
消光系数"
::A<
.
P
)#
.
>:
)#
#&
;
I
为测定时粗酶
液用量"
:P
#&
E
为反应时间"
:/1
#
!
!
结果与分析
A-@
!
差异光周期处理对野牛草克隆分株
NJ3
含
量的影响
!!
在断开组"图
!
!
3
#中!野牛草经过
#
周的正置
光周期"光照%黑暗
c#!G
%
#!G
#处理后!
F
分株中
NJ3
含量在
!G
内呈现近余弦的波形!并在测定
第
#
天

$
""
和测定第
!
天

$
""
时达到波峰!分别
为
*-&#$
和
*-##&
"
:A<
%
S
&而经过
#
周的倒置光周
期"黑暗%光照
c#!G
%
#!G
#处理后!
5
分株中
NJ3
含量整体的变化趋势与
F
分株相反!
G
内基本上
图
!
!
差异光周期处理后断开组"
3
#和连接组"
6
#野牛草克隆分株
NJ3
含量的日变化
图中数据为差异光周期处理
&H
后进行全光照稳定培养
&!G
!并于全光照下连续
(G
测定的指标&下同
4/
S
-!
!
J/?\1;<>G;1
S
D0A1NJ3>A1ED1E/1H/0>A11D>E/]D\;:DE0
"
3
#
;1H>A11D>E/]D\;:DE0
"
6
#
A@[?@@;S
\;00?1HD\H/@@D\D1E
^
GAEA
^
D\/AHE\D;E:D1E0
LGDH;E;A@NJ3>A1ED1E=G/>G=;0>A1E/1?A?0:D;0?\DH(G/?^
GAEA
^
D\/AHE\D;E:D1E0;1H&!G0E;[A1H/E/A10-LGD0;:D;0[D#%#
&
期 李
!
伟!等$野牛草克隆分株酶促活性氧清除系统对差异光周期的响应
呈现近正弦的波形!并在测定第
#
天

$
""
和测定第
!
天

$
""
时达到波谷!分别为
%-(,%
和
-$&&
"
:A<
%
S
在连接组中"图
!
!
6
#!相连克隆分株分别
经过相反的光周期处理后"即
F
分株处于正置光周
期!
5
分株处于反置光周期#!
F
分株
NJ3
含量变
化呈现近余弦的波形!并在测定第
#
天
!
$
""
)测定
第
!
天
#!
$
""
和
!
$
""
时达到波峰!分别为
$-%#
)
$-%&&
和
$-%#
"
:A<
%
S
!而
5
分株
NJ3
含量在
!
G
内的整体变化与
F
分株趋于基本一致!并在测定
第
#
天
!
$
""
)测定第
!
天
#!
$
""
和
!
$
""
时达到波
峰!分别为
$-","
)
$-#!,
和
-#"$
"
:A<
%
S
这说明
野牛草克隆分株内的
NJ3
含量在日变化周期内呈
现节律性变化!断开分株间由于光周期完全相反!其
NJ3
含量变化也基本处于相反的变化规律!而相
连克隆分株通过节间子相连!分株之间存在着物质
的交流和信号的传递!在完全相反的光周期处理条
件下!由于克隆植物的生理整合特性!使得
NJ3
含
量的节律性变化趋于一致
A-A
!
差异光周期处理对野牛草克隆分株
IFJ
活性
的影响
!!
在断开组"图
%
!
3
#中!经过
#
周的正置光周期
处理后!
F
分株中
IFJ
活性在
!G
内的变化基本
符合近正弦的波形!并在测定第
#
天
!
$
""
)测定第
%
天
(
$
""
时达到波峰!分别为
%$$-!$%
和
!&&-,,$
V
.
S
)#
.
:/1
)#
!而经过
#
周的倒置光周期处理后!
5
分株中
IFJ
活性在
(G
内的整体变化趋势与
F
分株基本相反!符合近余弦的波形!并在测定第
#
天
!
$
""
)测定第
%
天
(
$
""
时达到波谷!分别为
!!$-,,#
和
!*-(##V
.
S
)#
.
:/1
)#
&而在连接组中
"图
%
!
6
#!相连克隆分株分别经过相反的光周期处
理后!
F
分株中
IFJ
活性在
!G
内的变化基本属
于近正弦的波形!并在测定第
#
天
!"
$
""
)测定第
!
天
!"
$
""
时达到波峰!分别为
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和
%(-,&%
V
.
S
)#
.
:/1
)#
!
5
分株
IFJ
活性在
!G
内的整体
变化趋于与
F
分株基本一致!并在测定第
#
天
!"
$
""
)
测定第
!
天
(
$
""
和
!"
$
""
时达到波峰!分别为
%,-##,
)
%#&-,#&
和
%"$-#,*V
.
S
)#
.
:/1
)#
这说
明野牛草克隆分株内的
IFJ
活性在日变化周期内呈
现一定的节律性变化!且相连克隆分株之间存在着物
质的共享和信号的传递!使得处于相反光周期处理条
件下的两分株在差异光信号因子作用下!克隆分株的
酶促活性氧清除系统中的
IFJ
活性的节律性变化也
趋于一致
A-B
!
差异光周期处理对野牛草克隆分株
KFJ
活性
的影响
!!
在断开组中"图

!
3
#!经过
#
周的正置光周期
处理后!
F
分株中
KFJ
活性在
!G
内的变化呈现
/
N
形0的波形!并在测定第
#
天
#*
$
""
和
!
$
""
)测
定第
!
天
!"
$
""
和
"
$
""
时达到波峰!分别为
*!%,-!#,
)
&%&-%,&
)
$,&#-&*
和
*!,-,"V
.
S
)#
.
:/1
)#
&同时!而经过
#
周的倒置光周期处理
后!
5
分株中
KFJ
活性在
!G
内的整体变化趋势
也是呈现/
N
形0的波形!但变化轨迹与
F
分株基本
相反!即当
F
分株中
KFJ
活性位于波峰时!
5
分株
中
KFJ
的活性基本降为最低值!并分别在测定第
#
天
#*
$
""
)测定第
!
天

$
""
和
!"
$
""
!以及测定第
%
天

$
""
时达到波谷!分别为
%!#*-*%
)
$&$-*($
)
!$#*-&!"
和
#$#"-#*%V
.
S
)#
.
:/1
)#
而在连
图
%
!
差异光周期处理断开组"
3
#和连接组"
6
#野牛草克隆分株
IFJ
活性的日变化
4/
S
-%
!
J/?\1;<>G;1
S
D0A1IFJ;>E/]/E
C
/1H/0>A11D>E/]D\;:DE0
"
3
#
;1H>A11D>E/]D\;:DE0
"
6
#
A@[?@@;S
\;00?1HD\H/@@D\D1E
^
GAEA
^
D\/AHE\D;E:D1E0
!%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
接组中"图

!
6
#!相连克隆分株分别经过相反的光
周期处理后!
F
分株
KFJ
的活性在
!G
内的变化
呈现/倒
e
0的波形!并在测定第
#
天

$
""
)测定第
!
天
#*
$
""
时 达 到 波 峰!分 别 为
*$!-,"(
和
**#&-$(%V
.
S
)#
.
:/1
)#
!
5
分株
KFJ
活性在
!
G
内的整体变化趋于与
F
分株基本一致!并在测定
第
#
天

$
""
)测定第
!
天
#*
$
""
时达到波峰!分别
为
$$$(-$*!
和
*#"!-#%#V
.
S
)#
.
:/1
)#
这说
明野牛草克隆分株在差异光信号因子作用下!植株
内部酶促活性氧清除系统中的
KFJ
活性呈现节律
性变化!且相连分株间的节律性变化规律趋于一致!
推测是由于克隆分株间的生理整合作用
A-E
!
差异光周期处理对野牛草克隆分株
23L
活
性的影响
!!
在断开组中"图
$
!
3
#!经过
#
周的正置光周期
处理后!野牛草
F
分株中
23L
活性在
!G
内的变
化变化呈现近余弦曲线的波形!并在测定第
#
天
(
$
""
)测定第
!
天

$
""
和
#!
$
""
!以及第
%
天

$
""
时达到波峰!分别为
,-%,!
)
#"%-(!%
)
,"-"#
和
&-"&V
.
S
)#
.
:/1
)#
&而经过
#
周的倒置光周期
处理后!
5
分株中
23L
活性在
!G
内的变化趋势
呈现近正弦曲线的波形!变化轨迹与
F
分株完全相
反!并在测定第
#
天
(
$
""
)测定第
!
天

$
""
和
#!
$
""
!以及第
%
天
(
$
""
时达到波谷!分别为
%#-!"(
)
,-&%"
)
#-!&*
和
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.
S
)#
.
:/1
)#
在连接组中"图
$
!
6
#!相连克隆分株分别经
过相反的光周期处理后!
F
分株
23L
活性在
!G
内的变化呈现/
N
形0的波形!并在测定第
#
天
!"
$
""
)测定第
!
天

$
""
和
#*
$
""
!以及测定第
%
天

$
""
时达到波峰!分别为
#$"-"*&
)
#!!-#"
)
,"-(("
图

!
差异光周期处理断开组"
3
#和连接组"
6
#野牛草克隆分株
KFJ
活性的日变化
4/
S
-
!
J/?\1;<>G;1
S
D0A1KFJ;>E/]/E
C
/1H/0>A11D>E/]D\;:DE0
"
3
#
;1H>A11D>E/]D\;:DE0
"
6
#
A@[?@@;S
\;00?1HD\H/@@D\D1E
^
GAEA
^
D\/AHE\D;E:D1E0
图
$
!
差异光周期处理后野牛断开组"
3
#和连接组"
6
#草克隆分株
23L
活性的日变化
4/
S
-$
!
J/?\1;<>G;1
S
D0A123L;>E/]/E
C
/1H/0>A11D>E/]D\;:DE0
"
3
#
;1H>A11D>E/]D\;:DE0
"
6
#
A@[?@@;S
\;00?1HD\H/@@D\D1E
^
GAEA
^
D\/AHE\D;E:D1E0
%%#
&
期 李
!
伟!等$野牛草克隆分株酶促活性氧清除系统对差异光周期的响应
和
#"*-"((V
.
S
)#
.
:/1
)#
!
5
分株
23L
活性在
!
G
内的整体变化趋势与
F
分株基本一致!并在测定
第
#
天
!"
$
""
)测定第
!
天

$
""
和
#*
$
""
!以及测定
第
%
天

$
""
时 达 到 波 峰!分 别 为
#%%-&!,
)
#%$-&%!
)
&#-$",
和
,-!!V
.
S
)#
.
:/1
)#
说明
断开分株间彼此独立!在相反的光周期处理下!酶促
活性氧清除系统中的
23L
活性的变化也基本处于
相反的状态!并在两个日变化周期内呈现一定的节
律性!而相连分株间由于存在着物质和能量的传递
与共享!在差异光信号因子作用下!克隆分株的酶促
活性氧清除系统中
23L
活性的节律性变化也趋于
一致
A-F
!
差异光周期处理对野牛草克隆分株
3KM
活
性的影响
!!
在断开组中"图
*
!
3
#!经过
#
周的正置光周期
处理后!野牛草
F
分株中
3KM
活性在
!G
内的变
化呈现近余弦曲线的波形!并在测定第
#
天
!
$
""
和测定第
!
天
#!
$
""
时达到波峰!分别为
##!-*$
和
##*(-!#*
"
:A<
.
S
)#
.
:/1
)#
!而经过
#
周的倒
置光周期"黑暗%光照
c#!G
%
#!G
#处理后!
5
分株
中
3KM
活性在
!G
内的整体变化趋势则是呈现近
正弦曲线的波形!变化规律与
F
分株完全相反!并
在测定第
#
天
!
$
""
)测定第
!
天
#!
$
""
和
!
$
""
时
达到波谷!分别为
&(-&*!
)
%"$-,#,
和
$*"-&%
"
:A<
.
S
)#
.
:/1
)#
&在连接组中"图
*
!
6
#!相连克
隆分株分别经过相反的光周期处理后!
F
分株
3KM
活性在
!G
内的变化呈现/
Q
0形的波形!并在测定
第
#
天
#!
$
""
)
!"
$
""
和测定第
!
天
(
$
""
时达到波
峰!分别为
!##!-(,$
)
!%"*-*!!
和
#%((-!(,
"
:A<
.
S
)#
.
:/1
)#
!而同期
5
分株
3KM
活性在
!G
内的
整体变化趋势与
F
分株基本一致!并分别在测定第
#
天
!"
$
""
!测定第
!
天

$
""
和
#*
$
""
时达到波峰!
分别为
#,!-$#%
)
#$-!&$
和
#"#$-#&&
"
:A<
.
S
)#
.
:/1
)#
这说明断开分株在相反的光周期处
理下!
3KM
活性的变化也基本处于相反的状态!并
在两个日变化周期内呈现一定的节律性!而相连分
株间由于生理整合作用!在差异光信号因子作用下!
克隆分株的酶促活性氧清除系统中的
3KM
活性也
趋于一致
以上结果说明!野牛草分株在断开和连接两种
处理条件下!植株酶促活性氧清除系统的活性在一
天内呈现节律性变化!且差异光周期处理下的野牛
草相连克隆分株的活性氧清除系统的活性的节律性
变化趋于同步
%
!
讨
!
论
植物体内许多反应都能够产生活性氧$如质外
体"特别是叶绿体和线粒体#中的电子传递链!过氧
化物酶体及质膜上的氧化酶和过氧化物酶等*!%+!$+
活性氧"
7FI
#的增加以及与氧化还原组分之间的互
作可以完成信号的传递*!*+!(+!诱导体内其它信号的
级联反应!启动植物体内复杂的活性氧清除系统网
络进行调控*!+本研究通过对野牛草设置差异光
周期处理!分析了断开和连接两种状态下的相连克
隆分株生理代谢的变化!发现分株
NJ3
的含量及
酶促活性氧清除系统"
IFJ
)
KFJ
)
23L
)
3KM
#的活
图
*
!
差异光周期处理断开组"
3
#和连接组"
6
#野牛草克隆分株
3KM
活性的日变化
4/
S
-*
!
J/?\1;<>G;1
S
D0A13KM;>E/]/E
C
/1H/0>A11D>E/]D\;:DE0
"
3
#
;1H>A11D>E/]D\;:DE0
"
6
#
A@[?@@;S
\;00?1HD\H/@@D\D1E
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GAEA
^
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%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
性在一天内呈现周期振荡的节律变化!并具有一定
消长规律其一!野牛草克隆分株
IFJ
)
KFJ
)
23L
和
3KM
的活性增强时!
NJ3
的含量呈现下降趋
势!总体上此消彼长!呈负相关前人研究证实!
NJ3
含量的高低在一定程度上能反映脂膜过氧化
水平和膜结构的受害程度及植物的自我修复能力!
而当植物受到逆境胁迫时!植物体内活性氧的清除
能力有所下降!本研究结果与之一致其二!野牛草
克隆分株在断开的状态下!当
F
分株和
5
分株处于
相反的光周期条件"即
F
分株处于正置光周期!而
5
分株处于反置光周期#时!叶片中
IFJ
)
KFJ
)
23L
和
3KM
的活性和
NJ3
的含量的变化轨迹在
两者之间基本上是相反的因为
5
分株在预培养
的基础上!将光周期完全倒置!在这种逆境条件下!
植物体内的活性氧既对细胞造成毒害作用!同时还
作为防御化学信号分子!诱导体内其它信号的级联
反应!启动植物体内抗氧化系统*!+!植物体内的
IFJ
)
23L
)
KFJ
等活性氧清除系统活性增加!协调
清除活性氧自由基!减轻植物受到的伤害*!,+%"+!进而
提高植物的适应力其三!野牛草克隆分株在连接
的状态下!当
F
分株和
5
分株处于相反的光周期条
件下时!两者叶片中
IFJ
)
KFJ
)
23L
和
3KM
的活
性和
NJ3
的含量的变化趋于一致!并倾向于
F
分
株的变化轨迹!这点再次证明了克隆植物可以通过
分株之间节间子的连接!发生生理上的整合作
用*%#+!不仅能实现物质或资源"如光合产物)水分和
养分等#在克隆分株之间的运输与分享*%!+!同时发
生分株间的信号转导!使其在恶劣环境中具备较强
的适应能力和生存竞争能力*%%+其四!野牛草叶片
中
IFJ
)
KFJ
)
23L
和
3KM
的活性与
NJ3
的含量
的变化规律并不依赖于光照条件!如在相连分株断
开条件下!
F
分株叶片中
NJ3
含量在

$
""
)
IFJ
活性在
!
$
""
)
KFJ
活性在
!
$
""
和

$
""f
)
23L
活
性在

$
""
和
"
$
""f
)
3KM
活性在
!
$
""
都处于最
大值&而野牛草相连分株在连接状态下!
F
分株叶片
中
NJ3
含量在
!
$
""
和
!
$
""f
)
KFJ
活性在

$
""
)
23L
活性在

$
""
和

$
""f
)
3KM
活性在

$
""
!以及
5
分株中
IFJ
活性在

$
""f
时都处于最
大值植物酶促活性氧清除系统在光保护中虽然功
能各异!但发挥作用时互相配合!使得光合器官活性
氧代谢能够保持一定的动态平衡!从而避免活性氧
伤害*%+
F
株在与外部自然昼夜节律环境相近或
同步!表现出更强的生长适应性
5
株虽经完全相
反的节律同步化处理!但与外部自然环境客观上存
在失同步!为提高其适应性!两相连分株基于生理整
合机制实现生长及生理代谢的同步化!且倾向于
F
株
总之!野牛草酶促活性氧清除系统活性在一天
内并非维持在一个恒定的水平!而是呈现节律性变
化规律&同时!野牛草活性氧清除系统不仅减缓了活
性氧产生速率及其对细胞膜的氧化伤害!而且在差
异光周期下相连克隆分株间的活性氧清除系统活性
趋于同步!有效地分摊了胁迫风险!提高野牛草在逆
境下的适应能力
参考文献!
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