全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&宁夏大学自然科学基金"
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作者简介$郑国琦"
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#!男!博士!主要从事植物学和植物生理学教学研究工作
4(56.
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宁夏枸杞果实韧皮部及其周围细胞超微结构研究
郑国琦#!包
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晗#!杨
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涓#!苏雪玲#!胡正海!
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宁夏大学 生命科学学院!银川
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西北大学 生命科学学院!西安
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#
摘
!
要$应用透射电镜技术研究了宁夏枸杞果实韧皮部细胞的超微结构变化结果表明$"
#
#随着枸杞果实的发育
成熟!果实维管组织中的韧皮部筛分子筛域逐渐变宽!筛孔大而多!通过筛孔的物质运输十分活跃&筛分子和伴胞
间有胞间连丝联系!伴胞属传递细胞类型!与其相邻韧皮薄壁细胞和果肉薄壁细胞连接处的细胞界面发生质膜内
突!整个筛分子%伴胞复合体与韧皮薄壁细胞之间形成共质体隔离!韧皮部糖分的卸载方式主要以质外体途径进
行"
!
#韧皮薄壁细胞间的胞间连丝较多!而韧皮薄壁细胞与果肉薄壁细胞的胞间连丝相对较少!但果肉薄壁细胞
间几乎无胞间连丝&果肉薄壁细胞之间胞间隙较大!细胞壁和质膜内突间形成较大的质外体空间!为质外体的糖分
运输创造了条件"
%
#筛管(伴胞(韧皮薄壁细胞和果肉薄壁细胞中丰富的囊泡以及活跃的囊泡运输现象!暗示囊
泡也参与了果实糖分的运输过程研究推测!枸杞果实韧皮部同化物的卸载方式以及卸载后的同化物运输主要以
质外体途径为主
关键词$宁夏枸杞&果实&韧皮部超微结构
中图分类号$
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文献标志码$
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!!
光合产物在果实或种子等重要库器官内的分配
主要受光合产物在光合部位的合成与装载(韧皮部
长距离运输(果实韧皮部的卸载和卸载后的运输和
进入果实库细胞的积累等过程的控制*#(!+韧皮部
卸载被认为在同化物的分配中起着重要作用!决定
着同化物从筛管到果肉库细胞的运输*!(%+目前的
研究认为!果实内糖的卸载存在共质体和质外体两
条途径!两种途径可能同时存在于同一植物的卸载
过程中!也可以是两种途径的交替进行!这与果实发
育的时期不同有关*)($+
韧皮部的卸载机理已经在营养库器官和发育中
的种子内进行了大量的研究!而在果实的研究相对
较少在番茄果实发育早期主要进行共质体卸载!
而在果实发育后期进行质外体卸载*,(++柑橘果实
囊瓣的不连续共质体和碳同位素示踪证明了后韧皮
部的质外体运输*+葡萄果实质外体内高浓度糖分
的积累和对韧皮糖分输入速率的敏感暗示了葡萄果
实韧皮部卸载途径为质外体*!!1(#"+苹果果实糖分
从从筛管伴胞复合体进入薄壁细胞的过程中!筛管
伴胞复合体与薄壁细胞间很少的胞间连丝被观察
到!而伴胞和薄壁细胞间的胞间连丝没有观察到!暗
示苹果通过质外体途径进行糖分的卸载!而且质膜
A
]
(@Y[6/9
在筛管伴胞复合体质膜中被检测到!
说明韧皮部的卸载需要能量的供给*##+
宁夏枸杞"
!
"
#$%&()()%& N*
#为茄科枸杞
属多年生落叶灌木!主要分布在宁夏(新疆(内蒙古
和河北等省区*#!+枸杞子是宁夏枸杞的干燥果实!
是一种有名的传统中药枸杞子作为中药在中国使
用有
!"""
年历史枸杞子味甜!具有滋肝养肾!明
目等功效*#%+目前!关于宁夏枸杞的研究很多!主
要集中在枸杞栽培(育种(化学成分分析(药理学的
研究和枸杞的抗盐性研究等方面*#)+笔者前期对
宁夏枸杞果实形态发育进行了研究!确定枸杞果实
生长发育曲线为典型双,
H
-型!可明显地划分为第
一次快速生长期"花后
"
"
V
#!缓慢生长期"

"
!)
V
#和第二次快速生长期"
!)
"
%)V
#
*
#$
+
!而关于枸杞
果实超微结构方面的研究尚未见相关研究报道因
此!本研究通过超微结构对宁夏枸杞果实韧皮部及
其周围薄壁细胞超微结构特征进行了观察!研究结
果为阐明果实发育的结构与果实糖分积累与运输的
关系提供细胞学依据
#
!
材料和方法
供试材料为栽培于宁夏农林科学院枸杞育种基
地
,
年生.宁杞
#
号)品种分别在果实
%
个生长发
育阶段的末期"即花后
V
(
!)V
和
%)V
取样参照
张大鹏等*#,+的方法!用双面刀片将含有维管束的果
皮切成
#
"
!55
% 的小块!用
%^
戊二醛"用磷酸缓
冲液"
W
A+*!
#配制#在室温下前固定
%8
!同时抽气
直到切块下沉为止磷酸缓冲液"
W
A+*!
#换洗后!
用
#^
锇酸"用磷酸缓冲液
W
A+*!
配制#室温下后
固定
,8
!用磷酸缓冲液再次换洗!系列乙醇脱水!
纯丙酮过渡!
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W
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环氧树脂包埋!在
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"
#"
8
#和
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#!8
#下聚合修块后用
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型
切片机切片"厚度为
,"
"
1"05
#!醋酸双氧铀和柠
檬酸铅双染色!在
G4Z(!"""
透射电镜下观察
!
!
结果与分析
宁夏枸杞的果实为浆果!其糖分主要贮存在果
实中果皮的薄壁细胞内!并由存在于中果皮组织中
的维管束韧皮部进行糖分卸载和运输!其韧皮部由
筛管(伴胞和韧皮薄壁细胞构成现对其不同发育
时期果实各组成分子的超微结构特点分述如下$
?*@
!
第一次快速生长期枸杞果实发育的超微结构
观察
在果实第一次快速生长期!相邻的筛分子的端
壁分化出筛板"图版
#
!
#
#!筛分子和伴胞间有胞间
连丝联系"图版
#
!#其维管束处于分化阶段!可
观察到韧皮部筛分子%伴胞 "
H4
%
LL
#复合体中筛管
分子大小与伴胞相近!在其细胞腔四周分布有原生
质!有的细胞腔中有丝状物质伴胞具有传递细胞
的特征!其胞质浓密!液泡小!细胞核大染色深!线粒
体(内质网及高尔基体丰富 "图版
#
!
#
"
%
#!在伴胞
与韧皮薄壁细胞相邻的细胞壁!产生内突生长!而与
筛管连接面不发生细胞壁内突生长"图版
#
!
%
#
与此同时!韧皮部薄壁细胞正在分裂增殖 "图
版
#
!#!其原生质较伴胞稀薄!排列在韧皮部外围
的薄壁细胞的体积较大!有明显的中央大液泡!而位
于韧皮组织内部与筛分子相邻的韧皮薄壁细胞体积
较小(液泡较小!但胞质中的细胞器丰富 "图版
#
!
!#!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
%#果肉薄壁细胞比韧皮薄壁细胞大!中央具一大
液泡细胞质及核被挤压在周缘贴壁部位!胞质中含
有大量的线粒体和质体"图版
#
!
)
!
,
#!这些细胞呈
松散的排列!相互之间有较大的胞间隙!而韧皮薄壁
细胞间的胞间连丝相对较多"图版
#
!
$
#在果实发
育早期一些果肉薄壁细胞中还观察到液泡内囊泡和
造粉体的存在 "图版
#
!
,
#
?*?
!
缓慢生长期枸杞果实发育的超微结构观察
在果实缓慢生长期!韧皮部发育成熟!其筛板宽
广!筛孔大而多&筛分子和伴胞间仍有胞间连丝联
系!但整个筛分子%伴胞复合体"
H4
%
LL
复合体#与
韧皮薄壁细胞之间缺乏胞间连丝!形成共质体隔离
"图版
$
!
#
(
!
#筛分子的细胞壁厚!胞腔透明!而伴
胞胞质浓密 "图版
$
!
#
#!其中有些伴胞与相邻韧皮
薄壁细胞连接面的细胞壁也可观察到细胞壁内突!
附近有大量线粒体的存在"图版
$
!
%
#有些伴胞与
筛管连接面在发生胞间连丝的地方细胞壁上开始发
生胼胝质加厚"图版
$
!
#
#!有些伴胞开始发生质壁
分离!产生质膜内陷!并观察到囊泡和壁旁体的存在
"图版
$
!
%
#在果实缓慢生长后期!韧皮薄壁细胞
和果肉薄壁细胞的细胞壁结构疏松!有质壁分离现
象的发生!并可观察到质膜正在内陷形成囊泡和液
泡内囊泡"图版
$
!
)
(
$
#韧皮薄壁细胞与果肉薄壁
细胞的胞间连丝相对较少!而果肉薄壁细胞间几乎
无胞间连丝果肉薄壁细胞的细胞壁曲折!胞间隙
随果实发育进一步增大"图版
$
!
,
(
+
#
?*A
!
在第二次快速发育期枸杞果实发育的超微结
构观察
在果实第二次快速发育期 筛管内有大量囊泡
和染色较深的丝状物质"图版
%
!
#
(
!
#!与筛管通过
胞间连丝相连接的伴胞的细胞壁的胼胝质较厚!且
发生质壁分离!导致胞间连丝被进一步拉长"图版
%
!
%
#!同时其伴胞也产生了明显的质壁分离!在质
膜外与细胞壁之间的空间以及伴胞胞质内形成一些
囊泡"图版
%
!
%
(
)
#!此时!伴胞内仍可观察到壁旁体
的存在!线粒体体积增大"图版
%
!
#
(
%
#随着果实
的发育!韧皮薄壁细胞间的质壁分离现象更加明显!
仍有胞间连丝相连"图版
%
!
$
#果肉薄壁细胞细胞
壁结构从疏松进一步发展到后期细胞壁的逐渐解体
消失!质壁分离的程度也趋于严重!质膜产生大量内
陷"图版
%
!
,
#
%
!
讨
!
论
大量研究表明!果实韧皮部糖分的卸载主要通
过共质体途径(质外体途径或共质体途径与质外体
途径的交替进行
%
种方式进行糖分的卸载*)($+!这些
卸载途径往往与组成果实韧皮部的细胞结构特征具
有密切的关系构成果实韧皮部的细胞类型主要有
%
种$筛管!伴胞和韧皮薄壁细胞*#++!而构成果实韧
皮部
H4
%
LL
复合体的伴胞也有
%
种类型!即中间细
胞(传递细胞和普通伴胞*)!#+(#+在多数情况下!伴
胞多为传递细胞!它们有浓厚的原生质!大量的线粒
体以及与周围薄壁细胞相连接的细胞壁发生大量细
胞壁内突!而与筛管接触面不发生细胞壁内突*#1+
伴胞与糖类物质的运输具有密切的关系!中间细胞
是伴胞结构特化与周围薄壁细胞间存在大量胞间连
丝!为糖分的共质体卸出创造条件!而传递细胞和普
通伴胞与周围薄壁细胞间几乎不存在胞间连丝!形
成适合于糖分质外体卸出的结构特征*#++本实验
观察结果表明!枸杞果实韧皮部筛管端壁具有筛板!
其筛孔随果实的发育呈进一步增大
H4
和
LL
通
过大量胞间连丝紧密联系起来形成
H4
%
LL
复合体!
可以认为
H4
和
LL
之间的物质和信息交换是一个
方便而活跃的过程同时!枸杞果实韧皮部的伴胞
具有传递细胞的特征!其胞质浓密!内含一些小液
泡!核大而质浓!线粒体(内质网及高尔基体丰富!伴
胞与相邻韧皮薄壁细胞连接面的细胞壁产生内突!
而与筛管连接面不发生细胞壁内突
H4
%
LL
复合
体与周围韧皮薄壁细胞之间几乎不存在胞间连丝的
联系!形成了一种共质体隔离&韧皮薄壁细胞间有胞
间连丝的联系!而果肉薄壁细胞相互之间几乎没有
胞间连丝的联系!相反!它们之间形成较大的胞间
隙!有利于糖分的质外体卸出这些观察结果都说
明了同化物从枸杞果实韧皮部
H4
%
LL
复合体的卸
出!可能主要通过质外体途径质外体卸出方式由
于需要能量的供给和运输载体的介导!往往比共质
体卸出遭受的阻力要大!从而限制同化产物从
H4
%
LL
复合体的卸出效率!影响果实内同化物的积
累*)+徐青等*!"+对枸杞果实发育过程中
@Y[6/9
细胞化学定位结果表明!
@Y[
酶专一地定位于枸杞
果肉
H4
%
LL
复合体的质膜上!特别是伴胞质膜上!
且随发育时期呈现逐渐增加的趋势!这与枸杞果实
韧皮部伴胞的结构特征是吻合的!进一步说明枸杞
果实韧皮部
H4
%
LL
复合体主要通过质外体途径进
行糖分的卸载
胞间连丝途径适合于细胞间物质的短距离运
输!而质外体途径则有利于物质的长距离运输*!!#+
枸杞果实韧皮部薄壁细胞和果肉薄壁细胞的胞质中
%#!!
##
期
!!!!!!!!!!!
郑国琦!等$宁夏枸杞果实韧皮部及其周围细胞超微结构研究
均有线粒体(内质网(高尔基体和大量小囊泡的存
在!说明这些细胞中具有旺盛的物质代谢和运转过
程果实发育早期!韧皮薄壁细胞之间有胞间连丝!
而在果实成熟期!韧皮薄壁细胞间由于质壁分离!导
致联系它们的胞间连丝被拉长或拉断!以及质壁分
离后形成的较大的胞内空间!为这些细胞间物质的
质外体运输提供了便利果肉薄壁细胞之间不存在
胞间连丝!但果肉薄壁细胞具显著的质膜内陷!以及
这些细胞之间明显的胞间隙等现象!说明这些薄壁
细胞可从质外空间装入同化物因此!同化物从韧
皮部卸出区
H4
%
LL
复合体卸出到质外空间后!主要
通过质外体运输方式!将糖分跨膜装入果肉薄壁细
胞中
有研究表明!囊泡既可以跨膜进行物质的质外
体运输!也可以直接通过胞间连丝进行物质的共质
体运输*#!!+本研究观察到筛分子腔内存在类似囊
泡的结构!以及囊泡通过筛孔进行活跃物质运输的
现象&伴胞中存在大量结构完整(清晰的质膜囊泡以
及大量原生质内和液泡内囊泡!此外伴胞胞质内还
存在高尔基体(线粒体和内质网等细胞器!说明
H4
%
LL
复合体内存在活跃的囊泡运输现象韧皮薄壁
细胞质膜深度内陷形成囊泡!液泡内出现囊泡以及
果肉薄壁细胞的质膜内陷!质壁分离及其形成胞内
间隙中存在的囊泡和细胞壁的解体等结构特征!暗
示己糖也可以通过囊泡运输形式从
H4
%
LL
复合体
卸出!并向果肉细胞中装载枸杞果实中薄壁细胞
中的囊泡参与物质运输的现象与已经报道的葡
萄*!%+和苹果*!)+果实中观察到的囊泡运输现象是比
较相似的
参考文献!
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郑国琦!等$宁夏枸杞果实韧皮部及其周围细胞超微结构研究
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图版
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第一次快速生长期枸杞果皮中韧皮部及周围薄壁细胞的超微结构
#*
韧皮部横切面的一部分!示
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LL
复合体(韧皮薄壁细胞!并示韧皮薄壁细胞间有胞间连丝联系"箭头所示#&
!*
早期的筛管伴胞之间有
胞间连丝"箭头所示#!筛管初生壁上有凹陷的初生纹孔场&
%*
伴胞细胞壁产生内突生长!内有线粒体!高尔基体!小液泡!相邻韧皮薄壁细胞间
有胞间连丝的联系"箭头所示#&
)*
韧皮部横切!示
H4
%
LL
复合体(韧皮薄壁细胞和体积较大的果肉薄壁细胞!细胞壁部分内突"箭头所示#&
$*
韧皮薄壁细胞在细胞壁较薄的区域产生大量胞间连丝!可观察到囊泡正通过胞间连丝进行物质运输"箭头所示#&
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间隙明显!质体内有淀粉粒
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图版
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缓慢生长期枸杞果皮中韧皮部及周围薄壁细胞的超微结构
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壁细胞细胞壁结构疏松&
!*
示筛管间筛孔连通&
%*
伴胞发生细胞壁内突"五角星所示#!相邻伴胞内有壁旁体的出现"箭头所示#!韧皮薄壁细胞
内线粒体正在分裂&
)*
示伴胞!韧皮薄壁细胞和果肉薄壁细胞间的胞间隙!被深色物质填充!果肉薄壁细胞内线粒体丰富&
$*
示韧皮薄壁细胞间
细胞壁结构疏松!并与细胞质膜发生轻微的质壁分离!细胞质内有囊泡!液泡内有囊泡存在&
,*
果肉薄壁细胞的液泡体积增大!液泡内有大量囊
泡存在!两细胞间无胞间连丝的联系&
+*
果肉薄壁细胞细胞质膜内陷!发生质壁分离!液泡内也有囊泡存在
+#!!
##
期
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郑国琦!等$宁夏枸杞果实韧皮部及其周围细胞超微结构研究
!!
图版
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第二次快速生长期枸杞果皮中韧皮部及周围薄壁细胞的超微结构
#*
韧皮部横切面!示伴胞和韧皮薄壁细胞的结构!
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复合体与周围韧皮薄壁细胞之间没有胞间连丝联系&
!*
筛管间筛板上的筛孔有
囊泡通过&
%*
筛管与伴胞接触的伴胞细胞壁发生胼胝质增厚!并发生质壁分离&
)*
韧皮薄壁细胞发生质壁分离&
$*
韧皮薄壁细胞与果肉薄壁细
胞发生质壁分离!导致它们间的胞间连丝被拉长或拉断&
,*
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