全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金资助项目"
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作者简介$王会朋"
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#!女!在读硕士研究生!主要从事植物系统分类方向研究
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通信作者$何兴金!教授!博士生导师!主要从事植物分类与系统进化相关方面研究
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28
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/67+897+60
中国棱子芹属
$%
种
$
变种的果实
特征及其分类学意义
王会朋!马祥光!郜
!
鹏!何兴金"
"四川大学 生命科学学院!生物资源与生态环境教育部重点实验室!成都
,#"",$
#
摘
!
要$采用石蜡切片法对中国棱子芹属植物
#,
种
#
变种进行了果实外部形态和解剖特征观察!研究了分生果大
小(果棱形状(油管数目(胚乳形状等特征!文中探讨了部分棱子芹属植物的分类地位!为该属的系统分类研究及分
类问题的解决提供了佐证主要结论如下$"
#
#棱子芹属植物果实解剖特征在种间存在明显差异!在种内性状比较
稳定"
!
#所研究的棱子芹属植物果实在外部形态和解剖结构表现出较高的多态性和一定的规律性!可以为棱子
芹属近缘种的鉴定提供重要的参考性状"
%
#结合果棱性状(油管数目等解剖结构和前人分子系统学研究证据!研
究认为真正的棱子芹属植物其成熟果实外果皮膨胀!果棱远端具空囊!中果皮和维管束形成的内棱较不显著
关键词$棱子芹属&果实&形态解剖特征&系统分类
中图分类号$
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文献标志码$
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棱子芹属"
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#是伞形科
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#芹亚科"
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#中的一个重要类群!
由
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于
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年以欧洲棱子芹"
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(
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#为命名模式而建立)#*根据+
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,记载!全属大约有
*"
种!主要分布于亚
洲北部和欧洲东部中国共有棱子芹属植物
%(
种!
主要分布于四川(云南西北部和西藏!西北至东北各
省区也有分布!其中
!!
个为特有种)!)%*
自棱子芹属建立以来!由于不同学者对其理解
不同!导致属的界定和范围多变!许多物种被频繁地
迁入或者移出本属
J.580>S
等)$),*通过分支分类
研究对本属进行了全面修订!认为棱子芹属仅包括
棱子芹"
!/$%+"#0#
#和欧洲棱子芹!现有的大多数
种类都应归并到其相关类群如膜苞芹属"
1
2
*
)#0-3-$)
#(圆翅芹属"
!,#%&.
2
."$
#等!但这一观点
至今还未得到广泛的认同
针对该类群!前人在分子系统学)&)#"*(植物化
学)##)#!*(苞片形态)#%*(孢粉学)#$)#**(染色体核型)#,)#&*
以及果实形态)#1*等方面做了许多工作!这些研究为
棱子芹属系统分类问题的解决提供了有益的探索和
分类依据郜鹏等)#1*对果实表面微形态进行了观
察!认为果实表面微形态可以作为棱子芹属属下和
种间的分类性状&蒲高忠等)#(*(王珂等)!"*也曾对棱
子芹属共
1
种植物进行了果实解剖学研究!但迄今
为止尚未有较系统的关于棱子芹属果实比较解剖学
的研究报道
果实形态结构特征往往是伞形科植物进行分类
处理最重要的依据之一!但由于棱子芹属植物绝大
多数种类生长在高海拔地区!且花期迟!果实成熟期
不同!在标本采集时难于收集成熟果实我们通过
近两年的野外采集!共获得中国棱子芹属
#,
种
#
变
种的成熟果实!结合前人的研究资料!从果实解剖学
角度对中国棱子芹属植物的分类地位进行了初步探
讨!以期为后续棱子芹属系统分类的研究及该属分
类问题的解决提供佐证
#
!
材料和方法
$+$
!
实验材料及来源
本文所研究的中国棱子芹属植物
#,
种
#
变种
的果实均为成熟果实!所有材料均来自
!"#"
"
!"#!
年野外采集时的野生植株凭证标本保存在四川大
学标本馆"
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#!具体材料来源见表
#

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方
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法
在
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解剖镜下观察每份果实样品
!*
粒以上!选取其中有代表性的
!"
粒对其大小进
行测量并取平均值材料用甘油酒精混合液"体积
比为
#[#
#软化处理后!用酒精梯度脱水(透蜡(二
甲苯透明!再用常规石蜡切片法制片)!#*!染色方法
选用番红
)
固绿对染法!中性树胶封片后在显微镜下
观察(拍照果实形态及解剖术语参考刘长江)!!*的
种子形态学描述凭证永久装片保存在四川大学生
命科学学院植物系统与进化生物学实验室
表
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!
材料来源
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采集地
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凭证标本
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云南香格里拉
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芳香棱子芹
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四川理塘
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马祥光
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归叶棱子芹
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结果与分析
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果实外貌
棱子芹属植物的果实呈圆形或长椭圆形!大多
数为背腹压扁!但各种间的形态特征差异较大"表
!
&图版
#
!
#
"
#&
#
果实颜色$分生果颜色各异!从浅绿色(棕黄色
到棕褐色!如粗茎棱子芹"图版
#
!
#
#(雅江棱子芹为
浅绿色"图版
#
!#!鸡冠棱子芹"图版
#
!
%
#为棕黄
色!翼叶棱子芹"图版
#
!
$
#为棕褐色
果实大小$棱子芹属果实一般为
%+!
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%+*55
"表
!
#!在不同种类之间差异较大
果实较小的仅有
!+"
"
%+*55
!如粗茎棱子芹"图
版
#
!
#
#和雅江棱子芹"图版
#
!#&而果实较大的可
长达
*+#
"
#!+"55
!如宝兴棱子芹"图版
#
!
*
#和
松潘棱子芹"图版
#
!
,
#
果实形状$主要有
%
种类型"
#
#椭圆形$长宽
比约为
#+"
"
#+*
!果实通常较小!如二色棱子芹"图
版
#
!
##
#(西藏棱子芹"图版
#
!
#!
#(喜马拉雅棱子
芹"图版
#
!
#%
#等&"
!
#卵形$长宽比近于
#+*
"
!+"
!
果实多为中等大小!如棱子芹"图版
#
!
&
#(瘤果棱子
芹"图版
#
!
(
#等&"
%
#长圆形$长宽比大于
!
!果实通
常较大!如归叶棱子芹"图版
#
!
#*
#(心叶棱子芹"图
版
#
!
#,
#(芳香棱子芹"图版
#
!
#&
#等
此外!大多数种类果实外表面都有水泡状突起!
果棱多呈波状或微波状!有的波状褶皱程度较深!如
粗茎棱子芹"图版
#
!
#
#(雅江棱子芹"图版
#
!#(翼
叶棱子芹"图版
#
!
$
#等
@+@
!
解剖学特征
棱子芹属果实横切面基本特征"表
!
&图版
#
!
#1
"
!#
#如下$"
#
#横切面形状$多为半圆形(椭圆形(
近圆形或梯形"
!
#果棱$果棱为
*
!普遍较发达!背
棱与侧棱同形!少为异形外果皮以内!由维管束和
数层中果皮细胞构成的组织形态差异较大"
%
#果
皮$外果皮由
#
层扁圆形的薄壁细胞排列组成!大多
数种类的外壁向外突起呈半圆形或弓形!有的种类
有发达的角质层!外果皮通常与中果皮在果棱基部
分离&中果皮由
!
"
%
层排列紧密的薄壁细胞构成!
油管与维管束存在其中&内果皮由
#
层长柱形(排列
整齐的薄壁细胞组成"
$
#油管$通常分布在靠近外
果皮的一侧!每棱槽油管数为
#
"
$
!合生面油管数
为
!
"
1

棱子芹属果实解剖特征在种间存在明显差异
"图版
$
!
#
"
#&
#!但在种内性状比较稳定"图版
$
!
&
(
#1
#!具体的特征描述如下
果棱特征$本属植物果棱较发达!果棱形状有三
角形(狭三角形和指状
%
种类型"表
!
#大多数种
类侧棱长度大于背棱且背棱与侧棱同形!但芳香棱
子芹"图版
bb
$
#&
#背棱为三角状!侧棱为指状棱子
芹属植物每棱槽内对应一个维管束!在果棱部分!外
果皮以内由维管束和中果皮细胞形成的结构!我们
称之为-
!
棱."图版
#
!
"
#!该性状发育程度在本属
内差别较大!主要存在两种类型"
#
#不显著型$主
要位于果棱基部或中部以下!中果皮细胞层数较少!
属于该类型的植物果实外果皮大多膨胀!且外果皮
与
!
棱之间形成很大空腔"图版
$
!
#
"
#"
#&"
!
#显
著型$
!
棱充满大部分果棱!中果皮细胞层数较
多!属于该类型的植物果实外果皮多不膨胀"图版
$
!
##
"
#&
#
油管数量$"
#
#棱槽单油管型$每棱槽中油管数
目为
#
!合生面油管数目为
!
"图版
$
!
#
"
#"
#&"
!
#棱
槽多油管型$每棱槽中油管数目及合生面油管数目
大于
!
"图版
$
!
##
"
#&
#
棱子芹属植物胚乳形状多样!多为椭圆形!如粗
茎棱子芹(松潘棱子芹"图版
$
!
#
(
,
#等!但有少数为
其他形状!如马蹄形"瘤果棱子芹!图版
$
!
(
#(近梯
形"美丽棱子芹!图版
$
!
#$
#从胚乳腹面来看!胚
乳凹陷程度不一!主要分为
%
种类型$"
#
#合生面平
直型$胚乳背面隆起!腹面近平直!如粗茎棱子芹(松
潘棱子芹(二色棱子芹"图版
$
!
#
(
,
(
##
#&"
!
#合生面
微凹型$胚乳背面微波状隆起!腹面微凹!凹陷程度
可达胚乳深度的
#
%
%
!如雅江棱子芹(丽江棱子芹(
青海棱子芹(喜马拉雅棱子芹(芳香棱子芹"图版
$
!
!
(
1
(
#"
(
#%
(
#&
#&"
%
#合生面内凹型$胚乳背面隆起或
明显的波状隆起!腹面凹陷程度较深!有的可达胚乳
的
!
%
%
!呈腔!如鸡冠棱子芹(翼叶棱子芹(宝兴棱子
芹(棱子芹(瘤果棱子芹(西藏棱子芹(美丽棱子芹(
归叶棱子芹和心叶棱子芹"图版
$
!
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"
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(
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((
#!
(
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#,
#
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!
讨
!
论
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!
棱子芹属果实解剖特征的分类学意义
果实特征历来是伞形科植物分类的重要性状!
以上的研究结果显示棱子芹属果实解剖特征非常丰
富!在油管数量(胚乳合生面形状(果棱发达程度(外
果皮是否膨胀等很多方面都存在多态性!而且几乎
所有的形态特征都与伞形科其它属的植物存在交
叉!如羌活属"
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(
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-$)
#(瘤果芹属"
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王会朋!等$中国棱子芹属
#,
种
#
变种的果实特征及其分类学意义
书书书
表
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棱
子
芹
属
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实
形
态
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剖
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2
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征在其它高山伞形科类群中也广为出现!如舟瓣芹
"
>-0&"-)
(
%-.8,-++"
(
-0+
#等综合所研究的棱子
芹属植物的果实特征!我们无法给出该属植物区别
于其它类群的特征或者特征组合其果实以外的特
征!如边缘膜质的苞片!也不是本属独有的特征因
此!仅仅从形态上看!棱子芹属作为一个自然类群的
证据并不充分
前人对伞形科芹亚科的分子系统学研究均显示
棱子 芹属不是一 个 单 系 类 群)$)(!%)!$*
J.580>S
等)$),*曾利用
$&
个性状对
1"
种伞形科植物进行了
分支分类研究"其中包括棱子芹属植物
!&
种#!他们
认为棱子芹属只包括
!
个种"欧洲棱子芹和棱子
芹#!其他种类应划分到
1
2
)#0-3-$)
属中或另立
新属从我们目前的研究结果来看!我们虽然支持
J.580>S
关于棱子芹属不是单系类群的结论!但仅
仅保留两个种"棱子芹和欧洲棱子芹#的处理是有待
商榷的!比如从果实解剖结构上来看!棱子芹"图版
$
!
&
#一个重要特征就是其成熟果实外果皮膨胀成
翅状!中果皮和维管束形成的棱不显著!果棱远端有
较大空腔具有这些相似性状的还有粗茎棱子芹(
雅江棱子芹等
#"
种"图版
$
!
#
"
#"
#!这些种类在叶
形和整体植株上也有较大相似之处而二色棱子
芹(西藏棱子芹等
&
种都表现出另外的共同特征!即
外果皮多不膨胀!果棱内几乎充满组织周静)&)1*和
\;<.8
-
>)R>5;0
)
(
*等在他们的研究中也都表明棱子
芹属不是单系类群周静等)&)1*的分子系统学研究
中包括了棱子芹属的
*
个种!研究结果显示松潘棱
子芹(瘤果棱子芹与粗茎棱子芹聚成一支!位于芹亚
科棱子芹族"
J<87O>/
4
8O58;8
#!而西藏棱子芹和云
南棱子芹单独聚成一支!位于丝瓣芹分支"
A6O>08)
5;T<;98
#
\;<.8
-
>)R>5;0
等)(*的分子系统树结果
也显示宝兴棱子芹(丽江棱子芹(翼叶棱子芹(瘤果
棱子芹与棱子芹和欧洲棱子芹聚为一支!且彼此之
间遗传差异较小"宝兴棱子芹和翼叶棱子芹
bXU
序
列之间的遗传距离为
"+&c
!丽江棱子芹和宝兴棱
子芹
bXU
序列之间的遗传距离为
"+&c
#!而西藏棱
子芹和美丽棱子芹分别位于距离较远的分支
J.580>S
等)$),*在
!"""
年将芳香棱子芹归入羽
苞芹属"
?%#&.&)&
(
-
#!通过我们的果实解剖观察!
芳香棱子芹果棱显著!外果皮不膨胀!果棱内部充满
细胞结构!无空腔!每棱槽含
!
"
%
油管这些特征
与
?%#&.&)&
(
-
的模式种
?/@-:+0
5
#0-
较为一
致)!**其果实外观(总苞(总苞片形状以及叶形也
都与
?/@-:+0
5
#0-
非常相似!因此我们支持将芳
香棱子芹归入
?%#&.&)&
(
-
在同一篇文章中!
J.580>S
等将归叶棱子芹恢复至圆翅芹属"
!,#%&*
.
2
."$
#中!并把心叶棱子芹也归于其中归叶棱子
芹最早发表在高山膜苞芹属"
1
2
)#0&"+#0+
#中!但
无论从形态还是分子系统学证据都不支持其归于
1
2
)#0&"+#0+
下)(*!而
!,#%&.
2
."$
是
K<>3W/62
在
#1,!
年以
!,#%&.
2
."$+0
5
#"-.&-3#
"
d!"#$%&
(
#%*
)$)+0
5
#"-.&-3#
#为模式种建立的属)!,*鉴于其
独特的果实形态"果实狭长圆形!五棱近等长!果实
不呈背腹压扁&胚乳腹面呈马蹄形凹入#和特殊的分
子系统学位置!我们认为将其归入
!,#%&.
2
."$
是合
适的但我们不赞同将心叶棱子芹归入
!,#%&.
2
*
."$
的处理!理由有二$"
#
#果实横切面特征$心叶棱
子芹果棱较长!三角状!胚乳腹面内凹但不呈腔!而
归叶棱子芹果棱较短为指状!胚乳内凹呈马蹄形&
"
!
#果实表面微形态$归叶棱子芹外果皮表面平滑!
细胞轮廓不可见!而心叶棱子芹外果皮表面突起!细
胞轮廓为
$
"
,
边形)#1*心叶棱子芹具体的系统位
置还有待其它方面研究的支持来确定
另外!我们观察发现!西藏棱子芹和喜马拉雅棱
子芹的维管束相较于其他种类较大!充满大部分果
棱!分子系统学研究显示西藏棱子芹位于丝瓣芹分
支)&)1*美丽棱子芹中果皮细胞发达!细胞木质化程
度较高!维管束位于果棱中上端!内棱结构充满整个
果棱!系统树结果也显示其并未与棱子芹和欧洲棱
子芹聚为一支)(*二色棱子芹外果皮细胞不膨胀!
内棱发育显著!且在分子系统树上的位置与棱子芹
分支距离最远)(*因此!这些特征都表明他们与棱
子芹属的其他种类存在明显区别
综上所述!我们认为成熟果实外果皮膨胀(中果
皮和维管束形成的棱较短!且与外果皮之间有空囊
是棱子芹属重要的属内性状结合本研究结果!我
们认为文中所涉及的类群中属于真正的棱子芹属的
有
#"
种!分别为粗茎棱子芹(雅江棱子芹(鸡冠棱子
芹(翼叶棱子芹(宝兴棱子芹(松潘棱子芹(棱子芹(
丽江棱子芹(瘤果棱子芹(青海棱子芹!这与分子系
统学结果是比较契合的!归叶棱子芹应归于
!,#%&*
.
2
."$
!芳香棱子芹归于
?%#&.&)&
(
-
!而二色棱子
芹(西藏棱子芹(喜马拉雅棱子芹(美丽棱子芹(心叶
棱子芹的系统位置暂不明确
A+@
!
果实解剖特征可用于近缘物种的鉴定
结合前人的研究资料以及本研究结果)!&)%,*!我
们发现棱子芹属内一些从外部形态上很难区分的种
*#&
$
期
!!!!!!!!!!!
王会朋!等$中国棱子芹属
#,
种
#
变种的果实特征及其分类学意义
类果实解剖结构差异明显!因此果实特征可以为疑
难种的鉴定提供重要的分类线索和依据
"
#
#鸡冠棱子芹"
!/.%-,+,$)
#和翼叶棱子芹
"
!/3#.$%%#0
#$二者外部形态特征非常相似!如叶
片都为三出
!
回羽状分裂!边缘都有缺刻等&地理分
布为典型替代分布传统对二者的主要分类依据
为$前者果棱呈明显鸡冠状!后者果棱呈明显波
状翅
从果实解剖结构来看!两者差异明显$"
#
#果棱$
鸡冠棱子芹果实有明显的鸡冠状翅!而翼叶棱子芹
果翅较宽!呈明显的波状褶皱&"
!
#分生果横切面$前
者果棱呈三角状!果棱短于果体&后者果棱呈狭三角
形!几近于线形!侧棱长于果体而背棱与果体近等
长所以果实解剖学特征可以作为二者分类鉴定的
依据
"
!
#松潘棱子芹"
!/
7
%+0.8#,-+0$)
#与宝兴棱
子芹"
!/3+6-3--
#$松潘棱子芹模式标本采自四川康
定!分布于四川(青海(陕西(甘肃(宁夏和湖北等地!
而宝兴棱子芹模式标本采自四川宝兴!主要分布于
川西(滇西北和藏东地区!二者在分布上属于邻域分
布!且分布区有重叠外部形态特征的主要区别在
于叶片末回裂片的形状和宽度!但在不同居群间存
在变异!差异也不显著!这就给分类鉴定造成很大的
困难!如有些标本的鉴定就将两个种混淆为一个种
本研究结果表明!二者果实解剖特征有明显区
别$前者果体横切面为椭圆形!胚乳横切面平直!后
者果体横切面为半圆形!胚乳横切面内凹深陷果
实大小也有明显差异$宝兴棱子芹果实长约为
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!松潘棱子芹果实长约为
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同时!果实
表面微形态也可将两个种明显区别开来)#1*因此!
我们支持将宝兴棱子芹和松潘棱子芹作为两个独立
的种处理
致谢!感谢梁乾隆"陈俊佩在标本采集过程中提供的帮助#
参考文献!
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变种的果实特征及其分类学意义