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Correlation Study of AM and DSE Fungi and Soil Factors in the Rhizosphere of Ammopiptanthus mongolicus

蒙古沙冬青根围AM和DSE真菌与土壤因子的相关性研究



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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作者简介$张淑容"
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#!女!在读硕士研究生!主要从事菌根生物学研究&
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12.3
4
526783
4
2.
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通信作者$贺学礼!博士!博士生导师!主要从事药用植物资源利用和菌根生物技术研究&
,)-./0
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>6?02#!+;
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:
63<=8-
蒙古沙冬青根围
!"

#$%
真菌
与土壤因子的相关性研究
张淑容!贺学礼"!徐浩博!刘春卯!牛
!

"河北大学 生命科学学院!河北保定
"(#""!
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要$于
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月对银川沙坡头民勤
$
个样地的蒙古沙冬青"
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#根围采集
+

土层"
"
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#的土样和根样!研究了蒙古沙冬青根际
@A

BC,
真菌空间分布
以及土壤因子的生态作用!以阐明沙冬青与土壤真菌的共生关系!为利用共生真菌资源促进沙冬青生长和荒漠植
被恢复提供依据&结果表明$"
#
#沙冬青根系能被
@A

BC,
真菌高度侵染!共生程度和生态分布具有明显空间
异质性&"
!
#沙坡头样地
@A
真菌总定殖率最高!民勤
BC,
定殖率最高!但不同样地菌丝泡囊丛枝和定殖强度
无显著差异%同一样地不同土层
@A
真菌总定殖率和
BC,
定殖率无显著差异&"
$
#相关性分析表明!
@A
真菌总定
殖率与土壤速效
D
显著正相关%泡囊定殖率与有机质显著正相关!与速效
D
极显著正相关%定殖强度与总球囊霉素
"
E,F
#显著正相关!与碱解
G
和速效
H
极显著正相关%
BC,
定殖率与易提取球囊霉素"
,,F
#极显著正相关!与碱

G
显著正相关&"
*
#通径分析表明!土壤有机质
,,F
和速效
H
是通过直接作用影响
@A
真菌总定殖率和
BC,
定殖率&
关键词$
@A
真菌%
BC,
真菌%土壤因子%空间分布%蒙古沙冬青
中图分类号$
I%*&<##$
文献标志码$
@
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BC,R63
4
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9
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4
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Y
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!
S?5/=60.7
!
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=60.7.3VT8T.0=8083/1.T/838RV/RR?7?3T5.-
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0?
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08T5W?7?385/
4
3/R/=.3T0
:
V/RR?7?3=?<@AR63
4
.0=8083/1.)
T/83.3VBC,=8083/1.T/83W?7?385/
4
3/R/=.3T0
:
V/RR?7?3=?5/3V/RR?7?3T58/00.
:
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9
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@AR63
4
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,
#-%.*+
!!
@A
"
.7N65=60.7-
:
=8772/1.
#真菌是专性活体
营养共生菌!只有与活体宿主植物根系建立共生体
系后才能完成生活周期!绝大多数植物都不同程度
受其侵染&研究表明!
@A
真菌能够扩大植物根系
吸收范围!增强宿主植物对土壤水分和
G

D
等营养
元素的吸收和利用!促进植物生长)#*&
深色有隔内生真菌"
V.7\5?
9
T.T??3V8
9
2
:
T?5
!
BC,
#泛指一群定居于植物根内的小型真菌!菌丝
粗颜色深有明显横隔!广泛存在于健康植物根表
皮皮层甚至维管组织细胞内或细胞间隙!但不会在
根组织内形成典型菌根解剖学特征或病原菌引起的
病理学特征&目前已报道
;""
多种植物根系上有
BC,
定殖!其分布范围遍及全球)!*&
蒙古沙冬青"
!""#
$
%
$
&(&)*+"#(
,
#-%.*+
#是
中国西北荒漠地区特有的豆科常绿阔叶灌木!抗逆
性强!固沙保土性能好&由于西北荒漠地区土壤养
分匮乏!严重限制了沙冬青生长%加之过度樵采!沙
冬青群落遭到严重破坏!分布面积日趋缩小!若不加
强保护!将面临逐渐灭绝的危险&
国内外已有
@A
真菌与沙冬青共生关系的研
究报道!但多集中于生态恢复方面)$)+*!有关沙冬青
共生真菌!特别是
BC,
真菌生态分布和定殖规律的
研究甚少&本试验通过野外考察采样和室内综合分
析!研究了蒙古沙冬青
@A

BC,
真菌空间分布以
及土壤因子生态作用!以便探明蒙古沙冬青适应极
端荒漠环境的策略!为利用土壤共生真菌促进沙冬
青生长和荒漠植被恢复提供依据&
#
!
材料和方法
><>
!

!

试验样地选取宁夏银川"
G$&]!(^
!
,#";]$*^
#!
平均海拔
##;%-
!土壤以沙土为主!由于环境的逐
年恶化!本地沙冬青数量逐年递减!伴生植物多为沙
蒿"
!1&2"%+%32+21*"
#白刺"
4%&11%&(
,
*0
*"
#骆驼蓬"
52
,
(*")1"-
#%中卫县沙坡
头 "
G$(]!(^
!
,#"*]+(^
!平均海拔
#!&"-
!多以沙
丘为主!本地沙冬青属于渐危种!伴生植物多为毛头
刺"
67
8
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$
%+.%
$
)
8
--
#柠条"
91
,
(:#1+)%(0
+:%%
#苦豆子"
;#
$
)#1-#
$
2.*1#%32+
#%甘肃民勤
"
G$&]$+^
!
,#"!]+&^
#!平均海拔
#$++-
!土壤以荒
漠土为主!本地沙冬青分布渐趋分散!伴生植物有沙
拐枣"
9--%
,
#(*""#(
,
#-%.*(
#!沙棘"
<%
$$
#
$
)2
1)"(#%32+
#!沙蒿"
!1&2"%+%32+21*"
#&
!"#!

;
月从分别在各样地选
$
个小样地"方

$"\-
以内#!每个小样地随机选
+
株生长良好
的沙冬青!在距植株主干
"
"
$"=-
范围内挖土壤剖
面!按
"
"
#"

#"
"
!"

!"
"
$"

$"
"
*"

*"
"
+"=-
+
个土层分别采集土壤样品约
#4
!将土样装入隔
热良好的塑料袋密封带回实验室
*_
冷藏!风干!过
!--
筛!用于土壤理化成分和
@A
真菌孢子密
度测定%筛取的根样用于
@A

BC,
真菌定殖率
测定&
>!

!

@A
真菌定殖率定殖强度和
BC,
定殖率按
D2/0/
9
5
等);*方法测定%从每份土样中取
!"
4
风干
土!用湿筛倾析
)
蔗糖离心法)(*分离
@A
真菌孢子&
体视显微镜下记录孢子数量!以每
#""
4
风干土含
孢量计为孢子密度&
球囊霉素含量按
7`/
4
2T
)
&
*和
B.S/V
等)%*方法
测定%土壤有机质含量用重铬酸钾氧化法!土壤碱解
G
用碱解扩散法!土壤速效
D
含量用碳酸氢钠
)
钼锑
抗比色法)#"*%土壤脲酶活性用改进的
K8RR-.33

E?/=2?7
比色法)##*测定!活性以每克风干土培养
#2
催化尿素分解产生
GK
$
)G
的微克数"
#
4
#表示%土
壤速效
H
含量用火焰光度法测定)#!*&
采用
CDCC#%<"
软件对
@A

BC,
真菌定殖
情况与土壤因子相关性土壤因子主成分进行分
析&采用
BDC!"";
软件对
@A

BC,
定殖率分别
与土壤因子进行通径分析&
!
!
结果与分析
?<>
!
菌根结构和类型
观察结果发现$"
#
#不同样地!菌根类型无明显
区别!均为
$
型"
/3T?7-?V/.T?T
:9
?
#
)
#$
*
!即宿主植物
被侵染根段有直线状胞间菌丝"图版
$
!
#

!
#和胞内
菌丝圈"图版
$
!
$

*
#!民勤样地菌丝圈较少!直线菌
丝较其他样地粗%"
!
#圆形"图版
$
!
(

&
#椭圆"图版
$
!
%
#杆状"图版
$
!
#"
#和不规则泡囊"图版
$
!
##

!%&#
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$

#!
#在不同样地都有出现!但民勤样地杆状和不规则
泡囊明显多于沙坡头和银川%银川的圆形泡囊明显
多于其他样地!且直径短!内含物多!在被侵染根内
密集成串%"
$
#民勤丛枝数量多!包括树叶状"图版
$
!
#$
#花椰菜状"图版
$
!
#*

#+
#和桑葚状"图版
$
!
#;
#!而沙坡头和银川丛枝数量与类型相对较少%
"
*
#民勤
BC,
菌丝大部分以直线状且贯穿根的形式
存在!沙坡头和银川主要以胞内菌丝团"图版
$
!
#%

!"
#和微菌核"图版
$
!
#

!!
#形式存在!直线状分隔
菌丝"图版
$
!
$

!*
#很少&
?@?
!
!"

#$%
真菌空间分布

#
显示!银川样地$菌丝定殖率差异显著!最
大值在
$"
"
*"=-
土层%泡囊定殖率最大值在
!"
"
$"=-
土层%丛枝定殖率最大值在
#"
"
!"=-
土层%
孢子密度无显著差异&沙坡头样地$菌丝和泡囊定
殖率最大值分别在
"
"
!"

#"
"
!"=-
土层%丛枝
定殖率在
"
"
#"

*"
"
+"=-
土层明显高于其他土
层%孢子密度最大值在
"
"
!"=-
土层&民勤样地$
菌丝定殖率在
*"
"
+"=-
土层最低!其他土层无差
异%泡囊定殖率最大值在
#"
"
$"=-
土层%丛枝定殖
率在
!"
"
*"=-
层高于其他土层%孢子密度最大在
"
"
!"=-
土层&
$
个样地定殖强度
@A

BC,

殖率不同!但在土层间均无显著差异&
"
"
#"=-
土层!菌丝和泡囊定殖率沙坡头
#


#
银川%丛枝定殖率沙坡头高于其他样地%
@A

菌总定殖率沙坡头和民勤高于银川&
#"
"
!"=-

层!仅泡囊定殖率沙坡头
#
民勤
#
银川&
!"
"
$"=-
土层!泡囊定殖率银川和沙坡头高于民勤%丛枝定殖
率民勤高于其他样地&
$"
"
*"=-
土层!泡囊定殖
率沙坡头
#
银川
#
民勤%丛枝定殖率民勤高于其他
样地%定殖强度沙坡头
#
民勤
#
银川%
@A
真菌总定
殖率沙坡头高于其他样地%
BC,
定殖率民勤高于其
他样地&
*"
"
+"=-
土层!菌丝定殖率银川
#
沙坡

#
民勤%泡囊定殖率和总定殖率沙坡头
#
民勤
#
银川%丛枝定殖率银川和沙坡头高于民勤%
+
个土层
的孢子密度最大值都在民勤&
?!
土壤因子空间分布
由表
!
可知!不同样地脲酶活性平均值无显著
差异%
E,F

,,F
有机质碱解
G
速效
D
和速效
H
平均值样地间差异显著!民勤
E,F
有机质碱解
G
和速效
H
平均值大于其他样地!沙坡头
,,F
和速

D
平均值大于其他样地&
银川样地不同土层$脲酶活性差异显著!最高值

"
"
!"=-
土层%
E,F

,,F
有机质碱解
G


>
!
蒙古沙冬青
!"

#$%
真菌空间分布
E.N0?#
!
E2?5
9
.T/.0V/5T7/N6T/838R@A.3VBC,R63
4
/8R!/"#(
,
#-%.*+
样地
C.-
9
0/3
4
5/T?
土层
C8/0
0.
:
?7
+
=-
菌丝
K
:9
2.
+
a
泡囊
[?5/=60?
+
a
丛枝定殖率
@7N65=60?
+
a
定殖强度
Q8083/1.T83
/3T?35/T
:
+
a
@A
总定殖率
E8T.0=8083/1.T/83
7.T?
+
a
BC,
定殖率
BC,=8083/1.T/83
7.T?
+
a
孢子密度
C
9
87?V?35/T
:
+)
G8<
,
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4
"
58/0
#*
银川
X/3=26.3
"
"
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"
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注$同列数据后不同大写字母表示同一样地不同土层间差异显著"
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#%不同小写字母表示不同样地同一土层间差异显著"
5
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9
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B/RR?7?3T387-.00?TT?75-?.35/
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3/R/=.3T
V/RR?7?3=?N?TW??3V/RR?7?3T5.-
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张淑容!等$蒙古沙冬青根围
@A

BC,
真菌与土壤因子的相关性研究

?
!
蒙古沙冬青根围土壤因子空间分布
E.N0?!
!
E2?5
9
.T/.0V/5T7/N6T/838R58/0R.=T875/3T2?72/185
9
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#-%.*+
样地
C.-
9
0/3
4
5/T?
土层
C8/0
0.
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脲酶
M7?.5?
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#
4
,
4
#
,
2
#
#
E,F
+"
#
4
+
4
#
,,F
+"
#
4
+
4
#
有机质
b7
4
.3/=
-.TT?7
+"
-
4
+
4
#
碱解氮
@S./0.N0?
G
+"
4
+
4
#
速效
D
@S./0.N0?
D
+"
4
+
4
#
速效
H
@S./0.N0?
H
+"
4
+
4
#
银川
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民勤
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真菌与土壤因子相关性分析
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:
.3.0
:
5/5N?TW??3@A.3VBC,R63
4
/.3V58/0R.=T875
项目
PT?-
脲酶
M7?.5?
E,F ,,F
有机质
b7
4
.3/=-.TT?7
碱解
G
@S./0.N0?G
速效
D
@S./0.N0?D
速效
H
@S./0.N0?H
菌丝
K
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"
""<;+&
""
"<#$(
丛枝
@7N65=60? "<#*& "<#!! "<"*# "<$$% "<"$+ "<#$* "<#$!
孢子密度
C
9
87?V?35/T
:
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"
"<%(#
""
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"
""<;#"
"
定殖强度
Q8083/1.T/83/3T?35/T
:
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"<+*;
"
"<";(
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""
"<"%!
"<;&$
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总定殖率
E8T.0=8083/1.T/837.T? ""
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BC,
定殖率
BC,=8083/1.T/837.T? ""<(*;
""
""<;#!
"
"<#%% "<$;+
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注$
"
<
表示两者在
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$
"<"+
水平上有显著相关性%
""
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表示两者在
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$
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水平上有显著相关性&
G8T?
$
"
4
3/R/=.3T.T5
$
"<"+
%
""
4
3/R/=.3T.T5
$
"<"#<

D
和速效
H
最高值在
"
"
#"=-
土层!依土层加
深逐渐降低&沙坡头样地不同土层$
E,F"
"
!"=-
土层显著高于其他土层%碱解
G
最高值在
$"
"
*"
=-
土层%脲酶
,,F
有机质和速效
D
最高值在
"
"
#"=-
土层!依土层加深逐渐降低%速效
H
最高值在
"
"
#"

$"
"
*"=-
土层&民勤样地不同土层$脲

E,F

,,F
碱解氮速效
D
速效
H
最高值都在
"
"
#"=-
土层!有机质最高值在
"
"
!"=-
土层!均
随土层加深而减少&
?@B
!
!"

#$%
菌根指标与土壤因子的相关性
由表
$
可知!
@A
总定殖率与土壤速效
D
显著
正相关%泡囊定殖率与有机质显著正相关!与速效
D

B
!
主成分载荷矩阵!特征值和贡献率
E.N0?*
!
D7/3=/
9
0?=8-
9
83?3T08.V/3
4
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!
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4
?3S.06?.3V=83T7/N6T/837.T?
土壤因子
C8/0R.=T87
第一主成分
DQ#
第二主成分
DQ!
脲酶
M7?.5? "<(!" "<#!%
E,F "<(#! "<*($
,,F "<";& "<%(#
有机质
b7
4
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速效磷
@S./0.N0?D "<#+& "<%$$
速效钾
@S./0.N0?H "<&#* "<";;
特征值"
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#
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4
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贡献率
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+
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西
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土壤因子"
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真菌总定殖率"
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#的通径分析
E.N0?+
!
D.T2=8?RR/=/?3TN?TW??358/0R.=T875
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E,F
有机质
,,F
碱解
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速效
D
速效
H
%表中有下划线者为直接通径系数!无下划线者为间接通径系数&下同&
G8T?
$
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#
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E,F
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D
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土壤因子"
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#的通径分析
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E,F
碱解
G
和速效
H
显著正相关!与
,,F
极显著正相关%定殖强度与
,,F
显著正相关!与碱解
G
和速效
H
极显著正相
关%
BC,
定殖率与
,,F
极显著正相关!与碱解
G

著正相关&
@A
菌丝和丛枝总定殖率与土壤因子无
显著相关性&
?!
土壤因子主成分分析
因土壤因子分析时可能存在信息重叠!主成分
分析可提取出多个指标体系中的综合指标!筛选主
要土壤因子&按相关矩阵特征值大于
#
!方差累积
贡献率大于
(+a
原则!入选
!
个主成分载荷矩阵特
征值及贡献率!表
*
入选的
!
个主成分方差累积贡
献率达
((<**a
!提取的主成分能基本反映全部指
标信息!第一主成分中碱解
G
载荷最大"权重在
"<%+#
#!脲酶
E,F
有机质碱解
G
和速效
H
有较
高载荷"权重在
"<(#!
"
"<&#*
#!第二主成分中!速

D

,,F
载荷较大"权重在
"<%$$
"
"<%(#
#!但
第一主成分所占信息量大!所以碱解
G
有机质和速

H
是主要因子!能首先反映荒漠土壤营养状况&
?@D
!
!"

#$%
菌根指标与土壤因子通径分析
通径分析结果"表
+
#表明!土壤有机质
,,F

速效钾通过直接作用影响
@A
真菌总定殖率!相对
重要性为速效
H
#
,,F
#
有机质%脲酶通过速效
H

@A
真菌总定殖起间接作用%
E,F
通过
,,F

间接作用%碱解
G
通过速效
H
起间接作用%速效
D
通过有机质起间接作用&表
;
显示!有机质
,,F
和速效钾通过直接作用影响
BC,
定殖率!相对重要
性为
,,F
#
速效
H
#
有机质%脲酶通过碱解
G
起间
接作用%
E,F
通过
,,F
起间接作用%碱解
G
通过
速效
H
起间接作用%速效
D
通过
,,F
起间接作用&
$
!
结论与讨论
A@>
!
!"

#$%
真菌空间分布
沙冬青属于直根系!须根很少&
@A
真菌侵染
到有限的须根和根毛中!形成典型的
P)
型菌根!即宿
主植物被侵染根段中既有直线状胞间菌丝!又有细
胞内菌丝圈&
BC,
在沙冬青根内常见!与
@A
真菌
在沙冬青根内或根与根之间形成致密菌丝桥!扩大
根系吸收范围!可为沙冬青进行养分水分和其他代
谢物传递!
@A

BC,
共生体的形成可能是沙冬青
适应极端荒漠环境的有效途径)#*)#+*&本试验中!民
勤样地土壤肥力"有机质碱解
G
和速效
H
#显著高
于其他样地&土壤肥力对真菌的影响表现为!当土
壤肥力高时!
@A
真菌泡囊分裂处于旺盛阶段!形成
较多正处于分裂阶段的不规则大泡囊!细胞内有较
多丛枝吸收养分!
@A

BC,
菌丝主要以直线状贯
穿根来运输养分%当土壤肥力低时!
@A
真菌泡囊分
裂缓慢!主要以小而圆的形状储存能量!菌丝也主要
+%&#
%

!!!!!!!!!
张淑容!等$蒙古沙冬青根围
@A

BC,
真菌与土壤因子的相关性研究
以菌丝圈或菌丝团吸收和储存能量&
@A

BC,
真菌与沙冬青共生具有明显空间
异质性$同一样地
@A

BC,
真菌不同结构定殖率
最大值均在
"
"
$"=-
土层!可能是沙冬青须根大多
分布在浅土层!荒漠土壤透气性好!肥力较高的缘
故&须根为
@A

BC,
真菌生长发育提供了侵染
条件!较高肥力使孢子迅速萌发!菌丝侵入根细胞形
成共生关系%同时!
@A

BC,
真菌改善了沙冬青
根围土壤条件!提高了沙冬青的成活率&不同样地
@A
真菌总定殖率均值表现为沙坡头
#
民勤
#

川!这可能是因为采样时沙坡头降水较多!促进了
@A
真菌孢子萌发!
@A
真菌生长繁殖旺盛!总定殖
率高%而不同样地
BC,
定殖率均值表现为民勤大于
其他样地!这可能与民勤样地肥力较高有关&综上
所述!沙冬青根部结构和不同环境是影响
@A

BC,
真菌与沙冬青共生关系的主要因素&
A@?
!
!"

#$%
真菌与土壤因子的关系
相关性分析结果表明!孢子密度与土壤碱解
G
和速效
H
显著正相关%泡囊定殖率与有机质显著正
相关!与速效
D
极显著正相关!这与前人研究结
果)#;*相似&
BC,
定殖率与
,,F
极显著正相关!说

BC,
定殖率与
@A
真菌的分泌物
,,F
有一定联
系%与碱解
G
显著正相关!这与前人)#**有关
BC,

殖率与土壤因子和
@A
真菌之间均无显著相关性
的结果有所不同!这可能与研究
BC,
的共生植物和
生态环境有关!具体原因还有待进一步研究&有研
究表明!土壤有机质对
@A
真菌生长繁殖有重要作
用!在一定程度上!
@A
真菌数量随有机质升高而增
加!速效
D
碱解
G
速效
H
等也有相似效应)!*%球囊
霉素是由
@A
真菌分泌的一种含金属离子的糖蛋
白!具有独特的-超级胶水.黏附能力!能提高土壤团
粒结构稳定性!保持土壤湿度!进而提高植物抗
旱)#(*和抗侵蚀能力)#&*&本试验中!
@A
真菌孢子密
度与
E,F

,,F
显著正相关!定殖强度与
,,F

著正相关!说明
@A
真菌定殖与球囊霉素关系密
切%
c/0/
4
等)#%*研究发现!球囊霉素是土壤活性有机
质中碳元素的最重要来源!荒漠土壤有机质来源主
要是有限的生物残体!含量较低%本试验中沙冬青根
围有机质含量显著高于前人研究的沙柳)!"*和沙打
旺)!#*!由以上几点可推测贫瘠条件下!蒙古沙冬青
@A
真菌分泌的球囊霉素对土壤有机质贡献大!进
而促进
@A

BC,
真菌在根内生长繁殖&主成分
分析表明!第一主成分中占主要载荷的脲酶有机
质碱解
G
和速效
H
平均含量民勤显著高于其他样
地!同时民勤孢子密度
@A

BC,
真菌总定殖率
也显著高于其他样地&脲酶是土壤酶中唯一对尿素
转化具有重大影响的酶!其活性在一定程度上决定
了植物对尿素氮的利用程度)##*!速效
H
可以提高光
合作用强度!促进植物体内淀粉和糖的形成!增强植
物抗逆性和抗病能力!还能提高植物对氮的吸收利
用&进一步说明了土壤主要因子对
@A

BC,

菌定殖的调节作用&
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真菌与土壤因子的相关性研究