全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$安徽省高等学校省级自然科学研究项目"
01!"##2%34
#&六安市定向委托皖西学院市级研究项目"
!"#!567"#3
#&安徽省高等学
校省级自然科学研究重点项目"
01!"#%7!&&
#
作者简介$汪学军"
#3(%
#!男!副教授!主要从事微生物及代谢产物研究
8)9:-;
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"3#(
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#&%+?@9
一株具有脱胶功能大麻内生真菌的分离和鉴定
汪学军#!!闵长莉#!!殷智超#!
"
#
皖西学院 生物与制药工程学院!安徽六安
!%("#!
&
!
皖西学院 大别山植物内生真菌资源研究中心!安徽六安
!%("#!
#
摘
!
要$采用组织块法对大麻"
!"##"$%&&"%("
#根(茎(叶等组织中的内生真菌进行分离!利用平板透明圈法筛选具
有脱胶功能的菌株!对获得的脱胶菌菌株进行形态学鉴定和分子生物学鉴定结果表明$"
#
#从大麻根(茎(叶的组
织部位共分离得到内生真菌
#&
株!茎部分离到
3
株真菌!叶部
*
株!根部
!
株"
!
#编号为
AB&
的内生真菌具有较
强的果胶分解能力!其透明圈直径为
!+$3?9
"
%
#形态学鉴定发现!内生真菌
AB&
不能产生孢子!菌丝较为粗
壮(分支较少(有明显的隔&分子学鉴定表明!内生真菌
AB&
与
)*+,""-%.#"
"
0C%##$4&
#序列的相似性最高!为
33D
!并且在系统发育树上位于同一分支上因而内生真菌
AB&
可以鉴定为茎点霉属一种"
)*+,".
E
+
#
关键词$大麻&微生物脱胶&果胶分解菌&茎点霉属一种
中图分类号$
F3%)%%#
文献标志码$
7
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(#,12)
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大麻"
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#属于荨麻目"
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#(大麻科"
C://:Z-/:?K:K
#(大麻属"
!"##"0
$%&
#!是一年生直立的草本植物!俗名汉麻(线麻及
花麻等!主要分布在亚洲及欧洲地区*#+大麻在中
国具有悠久的栽培历史!且种质资源丰富*!+!近年来
中国大麻产量己占世界大麻产量的
#
%
%
左右!位居
世界首位*%+现代研究表明!大麻纤维具有吸湿透
气(抗菌防臭(抗静电以及防紫外线等优良的性能!
被广泛用于服装(汽车(建筑等行业中!被认为是未
来最具潜力的天然环保型纤维之一*$+由于大麻纤
维存在于大麻原茎的韧皮部!去除胶质后才能作为
纺织纤维使用!因此!脱胶是大麻纤维生产加工过程
中非常重要的一道关键工序!脱胶已成为连接大麻
种植业及其加工企业的重要纽带!它能直接影响纤
维的产量及其应用价值*+
目前国内外大麻企业通常采用的脱胶方法主要
有两种!化学脱胶法和微生物脱胶法化学脱胶法
主要是使用碱煮等化学方法去除大麻胶质成分!从
而得到能纺织用的纤维材料但该方法存在产量
低(成本高(质量不稳定以及环境污染严重等弊
端*&+!故有关大麻微生物的脱胶研究得到广泛关注
微生物脱胶法是用微生物或者微生物产生的酶来分
解大麻的胶质成分!同时对大麻纤维不产生损伤!处
理条件相对温和!生产过程中环境污染较少!对纤维
损伤小!可以提高麻的加工质量!得到品质优良的精
干麻*(+目前!国内外学者们对脱胶菌株的分离筛
选及其对麻类的脱胶研究工作主要集中在细菌及某
些真菌方面!但是有关大麻内生真菌的脱胶研究至
今未见有文献报道本研究主要试图从大麻植株中
筛选出具有脱胶功能的内生真菌!并采用形态学和分
子生物学相结合的方法对该菌株进行了菌种鉴定!为
脱胶菌株的筛选提供了一条新的研究思路!也为中国
大麻纤维的研究与开发奠定了一定的理论基础
#
!
材料和方法
>+>
!
材
!
料
大麻样品材料于
!"#!
年
4
月采自六安市苏埠
镇大麻种植基地!选健康无病害的大麻植株!取其
根(茎(叶三个部位组织材料!放入无菌的纸袋中带
回实验室立即进行内生真菌的分离
>+?
!
方
!
法
>+?+>
!
培养基
!
内生真菌分离(纯化培养基为马铃
薯葡萄糖琼脂"
TA7
#培养基*4+!培养基熔化后冷却
至不烫手时向其中加入
"+#D
的脱氧胆酸钠和
"+"#D
氯霉素!迅速混匀制备成平板&脱胶菌筛选为
果胶培养基!熔化后冷却至不烫手时向其中加入
"+#D
的脱氧胆酸钠
>+?+?
!
大麻内生真菌的分离(纯化
!
将大麻根(茎(
叶新鲜的组织材料在自来水下进行清洗!除去表面
的污物和泥土&放置于超净工作台上!利用风机吹出
无菌空气吹干!用剪刀剪成长度各为
!?9
的小段!
分别放在无菌培养皿中进行表面消毒!先用
(*D
的
乙醇浸洗
%".
!无菌水冲洗
%
"
$
次!
*D
次氯酸钠溶
液消毒
*9-/
"消毒时间视材料可微调#!无菌水冲
洗
%
"
$
次!再用
(*D
的乙醇浸洗
%".
!无菌水冲洗
*
次后用无菌的滤纸吸干表面的水分无菌剪刀将
消毒后的根(茎(叶分别剪成长约
*99
小块将上
述组织块斜插于
TA7
平板上!每皿放置组织块
%
"
$
个!采用封口膜沿皿底和皿盖交接处缠绕
#
圈"减
小染菌概率#!于
!4_
恒温恒湿培养同时!将上述
消毒过程中最后一次冲洗组织块的无菌水滴在
TA7
培养基上以同样条件加以培养!用来检测消毒
是否完全彻底培养
%
"
(S
后及时采用尖端菌丝
挑取法!挑取形态不同的菌丝接种到新鲜
TA7
培
养基上继续培养纯化!直至得到形态完全一致纯化
的内生真菌!转接于
TA7
斜面中编号保藏*4+
>+?+@
!
脱胶菌的筛选
!
在培养皿中倒入约
#"95
的
!D
琼脂培养基作为下层&待其凝固后再向其中
倒入约
#"95
果胶培养基作为上层!制备成双层平
板分别取
>+?+?
中分离得到的内生真菌点种于果
胶平板中央!
4_
倒置培养
%S

采用透明圈水解法对所分内生真菌进行筛选$
在培养
%S
后的脱胶平板中倒入卢戈氏碘液至浸没
菌落!静置染色
*9-/
后倒去碘液!缓慢用双蒸水漂
洗平板至流出的水无色为止因为果胶酶可以水解
培养基中的果胶!因而碘液不能把它染上颜色形成
透明圈!而果胶酶浓度较低处由于果胶未被水解因
而形成背景颜色
)
红褐色!透明圈的有无和大小与菌
株产酶能力呈正相关!分别测量和计算透明圈直径
与菌落直径!计算
1!
值*3+
1!
值
`
透明圈直径%菌落直径
>+?+A
!
脱胶菌的形态学鉴定
!
接种脱胶功能较好
的内生真菌于
TA7
平板中央!
4_
倒置培养
%
"
(
S
每天观察并记录内生真菌的菌落大小(颜色变
化(有无产生色素(致密程度等菌落特征显微观察
采用透明胶带法$用透明胶带轻轻触菌落!使得菌丝
或孢子粘到胶带上!把透明胶带置于载玻片上进行
显微观察!记录菌丝形态结构(孢子梗形态(孢子形
状以及孢子的着生方式等显微特征!参考相关文献
资料进行分类*#"+
>+?+B
!
脱胶菌的分子鉴定
!
采用改进
A^^
法提取
内生真菌基因组
AG7
!真菌的保守序列
L\^
通用
引物
L\^ #
"
*a)\CCH\7HH\H77CC\HCHH)%a
#
和
L\^$
"
*a)\CC\CCHC\\7\\H7\7\HC)%a
#进
行
TCX
扩增
TCX
扩增条件$
3$_
预变性
#9-/
!
3%_
变性
#9-/
!
*! _
退火
#9-/
!
(! _
延伸
#
9-/
!
%"
个循环!最后
(!_
延伸
#"9-/
*
##
+
测序工
作由上海生工完成
$!&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
测序后!将该菌株序列在
GCPL
数据库中
P;:.Q/
程序比对!对核酸数据库进行搜索!选择同源
性较高的参比菌株及序列使用
C;J.Q:;I
和
BK
>
:
*+"
软件方法构建系统发育树"
G)1
法!
P@@Q.QU:
E
重
复
#"""
次!
0-9JU:!
E
:U:9KQKU
#
!
!
结果与分析
?+>
!
大麻内生真菌分离纯化结果
从大麻根(茎(叶等不同的组织部位共分离得到
内生真菌
#&
株!编号依次为
AB#)AB#&
"图
#
#!其
中大麻茎中分离到内生真菌数量最多!达到
3
株!叶
中分离得到
*
株内生真菌!而根中分离得到内生真
菌数量较少!仅为
!
株上述研究结果表明内生真
菌在宿主植物中具有一定的组织选择性在最后一
次无菌水清洗组织的对照平板上无微生物长出!表
明整个消毒过程彻底!所分离到的真菌均为内生的!
而非附生或环境中污染的真菌
?+?
!
脱胶功能大麻内生真菌的筛选
由于在果胶平板中加入脱氧胆酸钠!可有效抑
制真菌的生长!方便结果的观察!形成真菌菌落相对
较小
#&
种内生真菌
!4_
培养!经过卢戈氏碘液
染色后!有
$
种内生真菌可以产生透明圈"图
!
#!其
图
#
!
大麻组织中分离到的
#&
株内生真菌菌落
Y-
>
+#
!
C@;@/
R
?M:U:?QKU-.Q-?.@O!/&"%("@/TA79KS-J9
图
!
!
大麻
$
种内生真菌的水解圈
Y-
>
+!
!
b
R
SU@;
R
cKS?-U?;K.K?UKQKSZ
R
O@JUK/S@
E
M
R
Q-?OJ/
>
-@O!/&"%("
*!&
%
期
!!!!!!!!!!!!
汪学军!等$一株具有脱胶功能大麻内生真菌的分离和鉴定
中内生真菌
AB&
效果较好!形成透明圈直径
!+$3
?9
!菌落直径为
#+!%?9
!
bC
值"
A
%
S
#为
!+"!
&而内
生真菌
AB##
效果较差!仅围绕着菌落形成一个较
小的透明圈!
bC
值"
A
%
S
#为
#+##

AB&
于大麻茎
部材料分离得到!各种内生真菌的菌落大小和透明
圈的形成情况详见表
#

?+@
!
脱胶功能大麻内生真菌的形态学特征
将脱胶能力较好的内生真菌
AB&
接种于
TA7
平板上培养!菌落生长速度较慢!形成菌落较小!培
养
%S
菌落生长直径仅为
#+&%?9
!表面灰白色!菌
落中央生长较为致密!边缘相对蓬松&
S
后菌落直
径为
!+(4?9
!表面颜色变为灰褐色!并且产生黑色
色素"图
#
!
AB&
#
%
"
(S
每天取样制片进行显微
观察!发现内生真菌
AB&
不能产生孢子&菌丝较为
粗壮(分支较少(有隔
?+A
!
脱胶功能大麻内生真菌的分子鉴定
菌株
AB&
的
TCX
产物经扩增(纯化(测序后!
得到长为
*!!Z
E
的
L\^
序列将
AB&
测定的序列
提交到
GCPL
的
P:/[-Q
入口提交到
HK/P:/[
数据
库中!在
HK/P:/[
中得到的
7??K..-@//J9ZKU.
为
0Y(3"&3"
经
P;:.Q/
检索比对后!下载与
AB&
相
似性较高的序列!用
C;J.Q:;I
软件进行分析比对!
采用
B8H7*+"
软件构建系统发育树!得到
AB&
表
>
!
大麻内生真菌代谢物产生透明圈大小
\:Z;K#
!
\MKQU:/.
E
:UK/Qc@/K.-cK@OK/S@
E
M
R
Q-?
OJ/
>
J.OU@9!/&"%("
%
?9
菌株编号
Q^U:-/
/J9ZKU
透明圈直径
\U:/.
E
:UK/Q
c@/KS-:9KQKU
"
A
#
菌落直径
C@;@/
R
S-:9KQKU
"
S
#
bC
值
bCW:;JK
"
A
%
S
#
AB# %+#!
AB! !+43
AB% !+"! #+&% #+!$
AB$ %+#$
AB* !+&*
AB& !+$3 #+!% !+"!
AB( #+$&
AB4 %+!#
AB3 !+#%
AB#" #+"3
AB## #+%4 #+!$ #+##
AB#! #+4&
AB#% !+!!
AB#$ !+#& #+&! #+%%
AB#* !+$#
AB#& #+&3
!!
注$

表示无水解效果或是
bC
值为
"

G@QK
$
9K:/./@/K@UbCW:;JK=:."+
图
%
!
内生真菌
AB&
的
L\^
系统发育树
Y-
>
+%
!
TM
R
;@
>
K/KQ-?QUKK@OK/S@
E
M
R
Q-?OJ/
>
J.AB&
Z:.KS@/L\^ UK
>
-@/.K
]
JK/?K.
"
GK-
>
MZ@U)1@-/-/
>
#
的进化树"图
%
#结果表明!内生真菌
AB&
与
)*+,""-%.#"
"
0C%##$4&
#序列的相似性最高!为
33D
!并且在系统发育树上位于同一分支上!因而可
以鉴定为茎点霉属"
)*+,".
E
+
#一种
%
!
讨
!
论
自
b:J9:/
等于
#3"!
年从浸渍的亚麻上分离
得到某些脱胶细菌后!大量的具有脱胶功能的微生
物被分离得到!主要包括细菌"
!-+&2%3%4,
!
5"6%-0
-4&
等#和真菌"
).#%6%--%4,
!
7&
8
.2
9
%--4&
!
!-"3+&0
8
+2%4,
#两大类!如$费新尼亚梭菌"
!-+&2%3%4,
:
.-&%#.4,
#!枯草芽孢杆菌"
5"6%--4&&4$%-%&
#!芽孢
杆菌属"
5"6%--4&.
E
+BH)?
E
)!
!
5"6%--4&.
E
+G\)%3
:/S*%
#!不动杆菌属"
76%#.+$"6.2.
E
+
#&杂色曲霉
"
7&
8
.2
9
%--4&(.2&%6+-+
#!黑管菌属"
5
;
.2<"#3.2"
.
E
+
#!微小根毛霉"
=*%>+,46+2
8
4&%--4
#!桔青霉
"
).#%6%--4%4,6%2%#4,
#等*#!)#%+!显示了脱胶菌具
有丰富的种类多样性!而麻的产地及生态环境是影
响脱胶菌数量和种类的主要因素!故人们从特殊的
生境中很有可能筛选出特异的具有脱胶功能的内生
真菌
本研究以六安市苏埠镇大麻种植基地的大麻为
对象!通过
TA7
培养基进行其内生真菌的分离!共
获得内生真菌
#&
株&接着在培养基中加入果胶作为
仅有碳源的培养基!以内生真菌在果胶平板上形成
透明圈的有无及能力大小作为判断指标!筛选得到
#
株具有较强脱胶功能的真菌!该菌株经过形态学
和分子分类学相结合的方法被鉴定为茎点霉属茎
点霉属是紫花苜蓿(柠檬(桑椹(柑橘以及冬枣*#$)#4+
等植物的病原真菌!但是这并不意味着茎点霉属是
不可利用的一类资源菌
b@OO9:/
等*#3+从植物锥
序蜜心果"
?"42"4%"&6"$.22%#".
#中分离出一株茎
&!&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
点霉属内生真菌!进一步的研究发现其代谢产物为
具有抗菌活性的地衣酸衍生物
TM@9@S-@/K
&王维
等*!"+从
#
株杜仲内生茎点霉的代谢产物中分离纯
化出杜仲的主要降压成分松脂醇二葡萄糖苷!并对
该产物进行了培养条件的优化&张礼萍等*!#+发现
#
株茎点霉
!33
的代谢产物
dKUUJ?:U-/7
(
P
均对混
合淋巴细胞具有很强的免疫抑制活性&武文斌等*!!+
从药用植物蒺藜中筛选出的
%
株茎点霉内生真菌具
有较强的抗肿瘤活性故茎点霉属是一类可被人类
利用的微生物资源!在生物环保(农业生产(食品及
医药等领域具有潜在的开发应用价值尽管如此!
到目前为止!有关茎点霉属真菌具有脱胶功能方面
的研究还未见有文献报道!表明内生真菌的代谢产
物具有多样性
参考文献!
*
#
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