全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&江苏省自然科学基金"
23!"#%"!#$
#&江苏省高校自然科学研究项目"
#%342#1""!&
#&徐
州医学院优秀人才科研启动基金
作者简介$张春平"
#01!
#!男!博士!讲师!主要从事药用植物抗逆机理及药用植物资源研究
5(67-8
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通信作者$李
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岩!副教授!主要从事天然药物化学及药用植物资源研究
5(67-8
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8-
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7/
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A>69)BC;)9/
外源
$%
氨基乙酰丙酸对盐胁迫下黄连幼苗
光合参数及其叶绿素荧光特性的影响
张春平#!!周
!
慧#!何
!
平!!胡世俊%!段静雨#!李
!
岩#"!么焕开#
"
#
徐州医学院 药学院!江苏省新药研究与临床药学重点实验室!江苏徐州
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!
西南大学 生命科学学院!三峡库区生态环
境教育部重点实验室!重庆
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&
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西南林业大学 林学院!国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室!昆明
+&"!!$
#
摘
!
要$该实验以
!
年生黄连幼苗为材料!在
#""66?8
(
D
#的
E7F8
模拟盐胁迫条件下!经不同浓度的外源
&(
氨
基乙酰丙酸"
GDG
#处理后!测定黄连幼苗光合色素含量)叶绿素荧光参数及气体交换参数等光合生理指标的变化!
探寻提高黄连幼苗在盐胁迫条件下抗性能力的途径结果显示$"
#
#
E7F8
胁迫下黄连幼苗的光合生理受到显著抑
制!在经过不同浓度的
GDG
处理后!显著提高了叶绿素
7
)叶绿素
H
)总叶绿素和类胡萝卜素等光合色素的含量
"
!
#盐胁迫下!黄连植株的的净光合速率"
!
/
#)气孔导度"
"
.
#及叶片蒸腾速率"
#
I
#均发生下降!并且随着胁迫时间
和胁迫浓度的增加下降幅度逐渐增大!胞间
FJ
!
浓度"
$
-
#则呈上升趋势!说明盐胁迫下黄连净光合速率降低的主
要影响因素是非气孔因素"
%
#用
GDG
处理后!黄连的
!
/
)
"
.
及
#
I
均有不同程度的提高!
$
-
也有不同程度的降
低!并且不同的浓度梯度存在着显著的效果差异"
$
#
GDG
处理还提高了最大荧光"
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#)最大光化学效率
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有效光化学效率"
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"
实际光化学效率"
#
LM
"
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#和光化学淬灭系数
"
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#的水平!有效降低了初始荧光"
%
"
!
")!##
#和非光化学淬灭系数"
!(
!
")!&#
#的水平研究表明!外源
GDG
通过提高黄连幼苗叶片的光合色素含量!减少过剩激发能的耗散!提高光合电子传递效率!有效缓解了盐胁
迫对黄连叶片
LM
"
的伤害!提高了植株的抗盐能力
关键词$黄连&
(
氨基乙酰丙酸&盐胁迫&叶绿素荧光&光合特性
中图分类号$
O0$&)*1
文献标志码$
G
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,
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黄连"
$)
*
+,-./,010-,- I`7/9:)
#又名味连)川
黄连)鸡爪连!为毛茛科黄连属多年生草本植物!三
级渐危种*#+野生黄连大多分布于四川)重庆)湖
南)湖北)陕西)贵州省海拔
#!""
$
#*""6
的山谷
密林之中黄连性寒)味苦!根茎入药!具有清热燥
湿)泻火解毒等作用*!(%+!临床上还用于细菌性痢疾)
局部化脓性感染)心律失常)胃炎及十二指肠溃疡等
病的治疗*$+由于黄连根茎有效成分小檗碱的独特
药效!使得药材市场对其需求量逐年增加!目前对黄
连的研究主要集中在化学成分)药理作用)临床应用
及资源保护等方面*&(0+对黄连栽培过程中的环境
胁迫主要集中在热胁迫)冷胁迫)干旱胁迫等方面!
但是对盐胁迫的研究报道较少*#"(#!+!而且对外源性
物质处理缓解胁迫的报道仅见于极少量文献*#%+
土壤盐渍化是农业栽培生产中主要障碍之一!
目前中国的盐渍土地面积不断扩大!对农业生产造
成了巨大的经济损失
&(
氨基乙酰丙酸"
GDG
#是所
有卟啉化合物生物合成的关键前体!作为植物叶绿
素合成研究的一部分!很早就受到重视研究表明!
它不单是一种植物体代谢中间产物!而且可能参与
植物生长发育的调节过程汪良驹等*#$(#&+对西瓜)
萝卜叶片研究表明!
GDG
处理有利于能量进入
LM
"
反应中心!促进光化学效率提高
GDG
作为一种
新型的植物生长调节物质!经部分研究证实它可以
提高作物的抗逆性!提高作物产量并改善品质*#++
张春平等*#*+的研究表明!
GDG
可以显著提高盐胁
迫下紫苏幼苗的抗氧化酶活性!增强紫苏幼苗的抗
盐性!并可提高决明幼苗的光合效率*#1(#0+
a7[7/(
7HB
等*!"+提出
GDG
能够促进高盐"
#)&b E7F8
#条
件下棉花植株的生长!效果明显超过以前所报道过
的任何一种植物激素
a7/
=
等*!#+以小白菜为材
料!同样观察到外源
GDG
对盐胁迫下种子萌发的
促进效应!并且认为这种效应与
GDG
转化为卟啉
化合物亚铁血红素有关
光合作用是植物重要的生命活动之一!研究光
合作用对盐胁迫的响应!对于阐明盐胁迫对植物的
伤害机理和提高植物的抗盐性是十分必要的叶绿
素荧光诱导动力学以光合作用理论为基础!是探测
和分析植物光合功能的重要手段!为研究光系统
"
"
LM
"
#及其电子传递过程提供了丰富信息*!!+叶
绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过程中光
系统对光能的吸收)传递)耗散)分配等方面具有独
特的作用!是研究植物光合生理状况及植物与逆境
胁迫关系的理想探针*!%(!&+目前关于盐胁迫对植物
体叶绿素荧光参数的影响有部分报道*!+(!1+!且各参
数的变化趋势因物种和具体条件的不同也具有一定
的差异性!但是关于盐胁迫对黄连叶绿素荧光方面
的研究未见报道本研究利用
E7F8
模拟盐胁迫!
采用外源物质进行恢复处理!研究不同浓度外源物
质处理对黄连幼苗叶片光合色素含量)叶绿素荧光
参数)光合特性等一系列光合生理指标的影响!为进
一步探索外源物质提高黄连幼苗的抗盐机制提供理
论依据!为黄连在实际栽培中遇到的盐胁迫问题提
供新的解决思路
#
!
材料和方法
B)B
!
试验材料
供试的黄连幼苗由重庆市石柱黄连培育基地提
+#&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
供!经西南大学生命科学学院何平教授鉴定为黄连
"
$)
*
+,-./,010-,- I`7/9:)
#的两年生幼苗
GDG
"
F
&
Q
0
EJ
%
!
Ec#%#)#%
#为韩国
3GUM^
提供!由于
GDG
在高浓度的水溶液中不稳定!所以实验中溶液
均为现配现用!
GDG
处理时间均为
#0
$
""
$
!"
$
""

B)C
!
材料培养与处理
选取长势一致的两年生幼苗移入培养钵中!每
盆植入
#
株!盆中基质由松针土)腐殖土)沙土按照
!d!d#
的比例混合而成经过
#"C
的缓苗期后!
进行盐胁迫试验
GDG
在实验中共设置
#"
)
!&
)
&"
和
#""6
=
(
D
#等
$
个浓度梯度!它们对应的摩尔
浓度分别是
")"*+
)
")#0#
)
")%1#
和
")*+!66?8
(
D
#
本研究共设置
+
个处理组合$"
#
#
Q?7
=
87/C
营
养液空白对照"
F3
#&"
!
#
Q?7
=
87/C
营养液
e#""
66?8
(
D
#
E7F8
盐处理"
M
#&"
%
#
Q?7
=
87/C
营养液
e#""66?8
(
D
#
E7F8e#"6
=
(
D
#
GDG
"
^
#
#&
"
$
#
Q?7
=
87/C
营养液
e#""66?8
(
D
#
E7F8e!&
6
=
(
D
#
GDG
"
^
!
#&"
&
#
Q?7
=
87/C
营养液
e#""
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D
#
E7F8e&"6
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D
#
GDG
"
^
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#&"
+
#
Q?(
7
=
87/C
营养液
e#""66?8
(
D
#
E7F8e#""6
=
(
D
#
GDG
"
^
$
#每个处理
#"
株幼苗!
%
次重复!每
天定期向盆内补充
Q?7
=
87/C
营养液配制的相应浓
度的
GDG
溶液分别在盐胁迫后的第
&
)
#"
和
#&
天选取植株中等大小的功能叶片进行相关指标测
定测量的相关指标包括幼苗叶片光合色素"叶绿
素
7
)叶绿素
H
)总叶绿素和类胡萝卜素#含量)叶绿
素荧光参数"
%
"
)
%
6
)
%
K
%
%
6
)
%
K
N
%
%
6
N
)
#
LM
"
)
&
L
)
!(
#以及净光合速率"
!
/
#)气孔导度"
"
.
#)叶片蒸
腾速率"
#
I
#及胞间
FJ
!
浓度"
$
-
#
B)D
!
测定指标及方法
B)D)B
!
光合色素含量
!
叶绿素
7
"
F:87
#)叶绿素
H
"
F:8H
#)总叶绿素和类胡萝卜素"
F7I
#的含量"
6
=
(
=
#
#均采用张志良*!0+等的方法进行测定!用日本
岛津
Sf(!&&"
紫外分光光度计测量不同波段下的
吸光度!每处理
%
次重复
B)D)C
!
气体交换参数
!
采用本实验室常规方法测
定!每次测定时间为
0
$
""
$
##
$
""
!测定叶片为生长
完好)无病虫害)叶面积相近的第
%
$
$
完全展开叶
采用
D-(+$""Y^
"
D-(F?I
!
SMG
#
+$""("#FJ
!
注入
系统及
+$""("!D5T
红蓝光源!在
&""
%
6?8
(
6
!
(
.
#的光量子通量密度下测定叶片净光合速率
"
!
/
#)气孔导度"
"
.
#)胞间
FJ
!
浓度"
$
-
#和蒸腾速
率"
#
I
#等叶片气体交换参数!测量时的叶室温度设
置为
!&g
!
FJ
!
浓度设为
%1"
%
6?8
(
6?8
#
每一
重复为同叶位叶片!每次测定
$
株!共
%
次重复
依据前期预实验结果得知!黄连叶片在光合有
效辐射"
!34
#为
+""
%
6?8
(
6
!
(
.
#以下时!
!
/
随光强增加而提高!并当
!34
在
"
$
&""
%
6?8
(
6
!
(
.
#时增加较快!此后增速逐渐减慢&当
!34
超过
+""
%
6?8
(
6
!
(
.
#后!
!
/
随光强增加平稳
下降!这种下降现象的产生可能是因光合有效辐射
强度过大!造成光合速率下降或者引起光抑制而导
致的随着光强的增大!净光合速率迅速上升!当其
到达最大净光合速率时的光强值便是光饱和点
"
56!
#!由此推断黄连的光饱和点应在
&""
%
6?8
(
6
!
(
.
#左右!所以实验中采用了此值
B)D)D
!
叶绿素荧光参数
!
实验中叶绿素荧光参数
采用
LGZ(!#""
便携式荧光仪"德国
a78>
公司#*%"+
进行测定叶片暗适应
%"6-/
后!先用一束小于
")"&
%
6?8
(
6
!
(
.
#的测量光"频率为
+""Q>
#照
射叶片!测初始荧光"
%
"
#!随后施加饱和脉冲光
"
&"""
%
6?8
(
6
!
(
.
#
!脉冲时间
")1.
#!测得最
大荧光"
%
6
#和可变荧光"
%
K
#!并计算暗适应叶片
LM
"
最大潜在光化学效率"
%
K
%
%
6
#打开测量光
"
&""
%
6?8
(
6
!
(
.
#
#!待
[`
稳定后!取此时的
[`
为稳态荧光
%
.
&然后再打开一个同样强度的饱和脉
冲光"
&"""
%
6?8
(
6
!
(
.
#
#!荧光上升到能化类
囊体最大荧光
%
6
N
&叶片经过短暂的暗适应后!打开
远红光"
*
%
6?8
(
6
!
(
.
#
#!得到能化类囊体最小
荧光"
%
"
N
#其它荧光参数如下$可变荧光"
%
K
#
c
%
6
%
"
)最大光化学效率"
%
K
%
%
6
#)
LM
"
潜在活性
"
%
K
%
%
"
#)
LM
"
有效光化学效率"
%
K
N
%
%
6
N
#)光化学
猝灭系数"
&
L
#
c
"
%
6
N%
.
#%"
%
6
N%
"
N
#)非光化学
猝灭系数"
!(
#
c
"
%
6
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)
LM
"
实际光化
学效率"
#
LM
"
#
c
"
%
6
N%
.
#%
%
6
N
*
#&
+
每处理
%
盆!
每盆重复测定
+
次
B)E
!
数据处理
用
MLMM#!)"
统计软件作数据方差分析!以
T;/97/
,
.
新复级差法比较不同处理间差异显著性
!
!
结果与分析
C!
4F4
对盐胁迫下黄连幼苗叶片光合色素含量
及其比值影响
图
#
!
G
)
2
显示!经过
#""66?8
(
D
#
E7F8
处
理"
M
#后!黄连幼苗叶片叶绿素含量"叶绿素
7
!
H
#都
表现出相似的随着胁迫时间逐渐降低的变化趋势!
并以
F:87
含量降低程度更大!与未经处理的对照
"
F3
#差异显著在经过不同浓度的
GDG
复合处
*#&!
#!
期
!!!!!
张春平!等$外源
&(
氨基乙酰丙酸对盐胁迫下黄连幼苗光合参数及其叶绿素荧光特性的影响
理"
^
#
$
^
$
#后!黄连幼苗叶片叶绿素含量较单一盐
胁迫"
M
#均有不同程度的提升!并随着
GDG
处理时
间的延长增加的趋势越来越明显!且
F:87
含量增
加的幅度明显大于
F:8H
其中!各
GDG
处理均显
著提高了盐胁迫下
F:87
的含量"图
#
!
G
#!也始终
高于对照"
F3
#!并随
GDG
浓度升高表现出先升后
降的趋势!在各处理中以
&"6
=
(
D
#处理"
^
%
#的
含量最高!这说明
GDG
处理对盐胁迫下黄连幼苗
受伤害的缓解效应有一定程度的持续作用&同时!
GDG
对盐胁迫下黄连幼苗叶片
F:8H
含量也有不
同程度促进作用"图
#
!
2
#!只是在处理初期"
&C
#效
果不显著!后随着处理时间的延长"
#"
$
#&C
#其效
果才逐渐表现出来!并且与盐单独处理"
M
#形成了
显著性差异!但各浓度梯度之间的差异始终不显著
以上结果表明!盐胁迫对黄连叶片
F:87
和
F:8H
含
量有一定的抑制效应!
GDG
对这种抑制效应有明显
的缓解作用!且抑制和缓解效应均随着处理时间延
长而加强&叶片
F:87
含量对盐胁迫和
GDG
处理的
响应更敏感
图
#
!
F
)
T
中所示不同处理对黄连幼苗叶片总
叶绿素"
F:87eH
#及类胡萝卜素"
F7I
#含量的影响!
从总的来讲!随着胁迫时间的延长!两者的含量均呈
下降趋势发展在胁迫初期!总叶绿素含量变化并
不显著!但是随着胁迫时间的延长!其含量呈现出显
著降低的趋势!类胡萝卜素表现出相似的变化趋势!
这说明盐胁迫均显著地抑制了叶绿素及类胡萝卜素
的合成!并有可能加速了两者的降解当用不同浓
度的
GDG
进行处理后!总叶绿素含量均有不同程
度的增加!在处理初期"
$
&C
#!不同浓度梯度之间
的变化并不显著!随着时间的延长!效果逐渐明显!
图
#
!
盐胁迫下不同
GDG
处理黄连幼苗叶片光合色素含量及其比值的变化
每个指标的统计结果为所有数据之间的比较!不同小写字母表示在
")"&
水平有显著差异!下同
-`
=
)#
!
:^B9?/[B/[.7/C[:B-II7[-?.?X
<
:?[?.
@
/[:B[-9
<
-
=
6B/[-/8B7KB.?X$2./,010-,-
.BBC8-/
=
.\-[:C-XXBIB/[GDG9?/9B/[I7[-?/.;/CBI.78-/-[
@
.[IB..
T-XXBIB/[/?I6788B[[BI.6B7/.-
=
/-X-97/[C-XXBIB/9B.76?/
=
[IB7[6B/[.7[")"&8BKB8
&
:^B.76B7.HB8?1#&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
均在
&"6
=
(
D
#的浓度下与盐处理
M
比形成显著
差异类胡萝卜素的变化趋势与总叶绿素的变化趋
势基本相似以上结果均说明外源
GDG
对促进光
合色素含量的提升具有显著的作用!有效地缓解了
盐胁迫对光合色素合成的抑制效应
图
#
!
5
)
`
所示盐胁迫下
F:87
%
H
及
F7I
%
F:8
"
7
eH
#的变化情况!随着盐胁迫时间的延长!
F:87
%
H
呈现出降低现象&
F7I
%
F:8
"
7eH
#的变化则呈现出
升高的趋势!在处理至第
#"C
时!升高幅度最明显
这说明在盐胁迫下!
F:87
的稳定性不及
F:8H
高!
并且总叶绿素的稳定性不及
F7I
高在用
GDG
进
行处理后!不同浓度的处理均升高了
F:87
%
H
比值!
即对
F:87
的含量的促进作用大于对
F:8H
的作用!
并且在第
&
天时!
^
%
处理效果最佳!达到了
!)++*
!
与同期的
M
处理"
!)&+%
#相比!差异显著
GDG
对
F7I
%
F:8
"
7eH
#的比值则随着处理时间的延长呈现
出降低趋势!此结果表明外源物质处理显著增加了
总叶绿素含量!且增加幅度高于
F7I
以上结果均
表明!盐胁迫对
F:87
的伤害较
F:8H
更大!对总叶
绿素的伤害较
F7I
的伤害更大!外源
GDG
有效地
提高了叶绿素的含量!特别是
F:87
的含量
C!
4F4
对盐胁迫下黄连幼苗叶片叶绿素荧光参
数的影响
C!
5
G
)
5
1
和
5
3
!
5
1
!
图
!
!
G
可以看出对照组
F3
的
%
"
比较稳定!基本维持在
")!##
$
")!#1
之
间!不会随着时间的延长产生大幅度的变化&而盐胁
迫处理
M
在第
&C
时就出现大幅度的升高!并随着
时间的延长逐渐升高!且在第
#&
天时达到最大值
"
)%!+
#&经过
GDG
处理后!
%
"
明显下降!各不同处
理均与
M
差异显著在各不同
GDG
处理浓度中!
&"6
=
(
D
#的
GDG
处理效果最为显著!使
%
"
下降
至
")#1+
!甚至低于对照
F3
"
)!##
#!并且随着时间
的延长!一直保持在一个较低的水平
图
!
!
2
显示!经过盐胁迫后
%
6
呈下降趋势!并
且随着处理时间的延长!下降幅度也越来越明显!第
&
天和第
#"
天之间形成显著差异!在第
#&
天时下
降到最低"
)01!
#!与对照
F3
"
#)%#&
#相比差异显
著在经过
GDG
处理后!
%
6
开始上升!并且不同
浓度的处理均显著提高了
%
6
值相同浓度下!不
同处理时间差异并不显著!当浓度为
&"6
=
(
D
#处
理时间为
#"C
时!
%
6
达到最大值"
#)!%$
#以上结
果均说明!在盐胁迫初期!
GDG
具有显著提升
%
6
的作用!但是随着时间的延长!提升幅度减少!从而
转变为维持较高的
%
6
水平的作用
图
!
!
F
中所示随着胁迫时间的延长!叶片最大
光化学效率"
%
K
%
%
6
#的变化趋势正常情况下!黄
连的
%
K
%
%
6
维持在
")1%$
$
")1%+
左右!并且不会
随着时间的延长有大幅度的变化!但是在经过
E7F8
处理后!
%
K
%
%
6
呈现出降低的趋势!且随着胁迫时
间的延长!降低幅度增加!与对照
F3
形成显著差
异!且在第
#&
天时达到最低值"
)++1
#当用
GDG
进行处理后!
%
K
%
%
6
值升高!并且不同浓度的升高
幅度不同!在处理前期!各浓度之间有差异!但是到
处理的中后期!各处理浓度之间差异并不显著!并且
&"6
=
(
D
#的
GDG
"
^
%
#在处理到第
#&
天时!达到
最大值"
)1$0
#
以上结果说明!盐胁迫下黄连
%
"
显著升高!
%
6
和
%
K
%
%
6
均显著降低!在经过
&"6
=
(
D
#的
GDG
处理后!
%
"
降低至对照
F3
水平!
%
6
和
%
K
%
%
6
均显
著升高
C!
5
3
H
%
5
1
H
)
!
5=
"
)
6
5
及
78
9
!
盐胁迫下黄连
LM
"
有效光化学效率"
%
K
N
%
%
6
N
#和
LM
"
实际光化学
图
!
!
盐胁迫下不同
GDG
处理黄连幼苗叶片
%
"
)
%
6
及
%
K
%
%
6
的变化
-`
=
)!
!
:^B9:7/
=
B.?X%
"
)
%
6
7/C%
K
%
%
6
?X$2./,010-,-.BBC8-/
=
.\-[:C-XXBIB/[GDG
9?/9B/[I7[-?/.;/CBI.78-/-[
@
.[IB..
0#&!
#!
期
!!!!!
张春平!等$外源
&(
氨基乙酰丙酸对盐胁迫下黄连幼苗光合参数及其叶绿素荧光特性的影响
效率"
#
LM
"
#呈现出相似的的变化趋势!随着胁迫浓
度以及胁迫时间的延长持续下降"图
%
!
G
)
2
#
%
K
N
%
%
6
N
表示的是开放的
LM
"
反应中心原初光能转化
效率*%#+!称为
LM
"
有效光化学效率或天线色素转
化率盐胁迫下
%
K
N
%
%
6
N
的变化趋势与
%
K
%
%
6
和
%
K
%
%
"
的变化趋势相似当受到盐胁迫后!
%
K
N
%
%
6
N
呈下降趋势!并且随着时间的延长!下降幅度升高!
到第
#&
天时!降到最低值"
")&%%
#!与对照
F3
相
比!差异显著当用
GDG
处理后"
^
%
#!其值呈升高
趋势!并且随着处理时间的延长逐渐升高!在第
#&
天时达到最高"
)+1&
#!与盐处理
M
相比!提高幅度
为
!1)&!b
!并且其它浓度的处理也不同程度提高
了
%
K
N
%
%
6
N
值
#
LM
"
表示的是
LM
"
反应中心受到
环境胁迫时!存在部分反应中心关闭情况下的实际
光化学效率在受到盐胁迫时!
#
LM
"
在胁迫初期就
显著降低!随着胁迫时间的延长!持续降低!但降低
程度在时间梯度上差异不显著经过
GDG
处理后
"
^
%
#!
#
LM
"
升高!当处理至第
#&
天时!达到最大值
"
)&$&
#!甚至超过未经任何处理的
F3
"
)&!$
#!与
盐处理
M
相比!提高幅度为
$#)#0b
!
GDG
对
#
LM
"
的提高幅度远远大于对
%
K
N
%
%
6
N
的提高幅度说明
GDG
对盐胁迫下黄连有效光化学效率和实际光化
学效率都有显著提高!且对实际光化学效率的提高
幅度最大
&
L
主要反映处于激发态的
LM
"
反应中心通过
电荷分离进行原初光化学反应!产生去激能力的大
小!也是对
LM
"
原初电子受体
O
G
氧化态的一种量
度!代表
LM
"
反应中心开放部分的比例*%!(%$+由图
%
!
F
可以看出!在受到盐胁迫后!光化学淬灭系数
&
L
呈下降趋势!并且随着胁迫时间的延长!下降趋势
也越来越大!且不同处理时间之间形成显著差异!说
明胁迫对此项指标的影响较为明显非光化学淬灭
系数
!(
的变化趋势与
&
L
正好相反!在受到盐胁
迫时!其数值呈现上升趋势!不同的是
!(
并没有
随时间的延长而出现大幅度的变化!各处理时间之
间差异并不显著但是与
F3
相比形成显著差异
在经过
GDG
处理后光化学淬灭系数
&
L
呈上升趋
势!且随着时间延长!上升幅度增加&在浓度为
&"
6
=
(
D
#
!处理时间为第
#&
天时达到最大值
"
)1*!
#!与对照
F3
"
)1"%
#相比!差异显著这说
明
GDG
处理显著恢复了因盐胁迫而导致的黄连
&
L
下降的情况!并且将其水平恢复到正常值以上非
光化学淬灭系数
!(
在经过
GDG
处理后呈现出
下降趋势!并且也是随着时间延长!下降幅度增加!
在第
#"
天时下降到
")!&#
"
^
%
#!与对照
F3
"
)!"%
#
相比无明显差异"图
%
!
T
#非光化学淬灭系数
!(
图
%
!
盐胁迫下不同
GDG
处理黄连幼苗叶片
%
K
N
%
%
6
N
)
#
LM
"
)
&
L
及
!(
的变化
-`
=
)%
!
:^B9:7/
=
B.?X%
K
N
%
%
6
N
!
#
LM
"
!
&
L
!
7/C!(?X$2./,010-,-
.BBC8-/
=
.\-[:C-XXBIB/[GDG9?/9B/[I7[-?/.;/CBI.78-/-[
@
.[IB..
"!&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
通常是用来表示
LM
"
反应中心非光化学能量耗散
能力的大小的*%&+!它与热耗散速率
QT]
都是通常
用来反映热耗散情况的重要指标经过
GDG
处理
后!
&
L
升高!
!(
降低!说明
GDG
有效地促进了光
化学反应的进行
C!
4F4
对盐胁迫下黄连叶片光合气体交换参数
的影响
图
$
!
G
显示!随着
E7F8
处理时间的延长!黄连
净光合速率"
!
/
#呈现出持续降低的趋势!并且在处
理达到
#&C
时降低至最小值"
%)$*&
%
6?8
(
6
!
(
.
#
#!与空白对照相
F3
"
+)+*#
%
6?8
(
6
!
(
.
#
#
形成显著差异在经过
GDG
处理后!显著提高了
黄连叶片水平!在处理时间为
&C
时!低浓度
GDG
处理"
^
#
!
^
!
#即可显著提高
!
/
的水平!当浓度达到
&"6
=
(
D
#
"
^
%
#时!达到最大值"
+)%&+
%
6?8
(
6
!
(
.
#
#!与空白对照
F3
"
+)%+$
%
6?8
(
6
!
(
.
#
#相比!差异不显著!这说明
GDG
处理已经使得
盐胁迫下的黄连幼苗
!
/
恢复到正常水平!且与盐
处理
M
相 比 差 异 显 著随 着 胁 迫 时 间 的 延
长!
!
/
与同期的盐处理
M
相比!一直处于显著升高
的趋势
同时!随着
E7F8
胁迫时间的延长!黄连叶片气
孔导度"
.
#呈现出降低的趋势"图
$
!
2
#!在第
#&
天
时
M
达到最小值"
)#%#66?8
(
6
!
(
.
#
#并与对
照
F3
"
)%*#66?8
(
6
!
(
.
#
#形成显著差异在
经过
GDG
处理后!
"
.
水平均有不同程度的提高!在
处理时间为
&C
时!各不同
GDG
浓度均对
"
.
有一
定程度的提高!但升幅较小!随着处理时间的延长!
处理效果越来越明显!在处理时间为
#&C
时!其水
平达到最高!为
")%$166?8
(
6
!
(
.
#
!处理浓度
也是以
&"6
=
(
D
#为最佳!与
!
/
的变化规律相似
再者!在胁迫初期!随着
E7F8
胁迫处理时间的
延长!胞间
FJ
!
浓度"
$
-
#水平呈现出持续显著升高
趋势!并且与对照组
F3
相比差异显著!这表明盐胁
迫显著地提高了黄连叶片胞间
FJ
!
浓度"
$
-
#的水
平"图
$
!
F
#当用
GDG
进行处理后!
$
-
的升高趋
势均有不同程度缓解!在处理初期"
&C
#时!
^
%
处理
"
&"6
=
(
D
#
#就使得
$
-
降到
#*+)$"
%
6?8
(
6?8
#
!
GDG
处理在整个处理过程均表现出了显著
的持续性!在
#"C
和
#&C
时!
^
%
处理后的结果
"
#1#)!#)1$
和
#**)#1
%
6?8
(
6?8
#
#均与各自的盐
处理
M
"
!!%)&&
和
!$")&1
%
6?8
(
6?8
#
#形成显著
性差异以上结果表明外源
GDG
有效地降低了盐
胁迫下黄连叶片
$
-
水平!减少了
FJ
!
积累引起的
光合作用效率的降低
另外!通过图
$
!
T
可以看出!盐胁迫下黄连叶
片蒸腾速率"
#
I
#在处理初期"
&C
#与对照相比并没
有显著变化!但是当处理时间延长至
#"C
时!蒸腾
速率呈降低变化趋势!与对照
F3
差异显著并且
随 着
E7F8
处理时间的延长!降低幅度变大
GDG
图
$
!
盐胁迫下不同
GDG
处理黄连幼苗叶片
!
/
)
"
.
)
$
-
及
#
I
的变化
-`
=
)$
!
:^B9:7/
=
B.?X!
/
!
"
.
!
$
-
!
7/C#
I
?X$2./,010-,-.BBC8-/
=
.
\-[:C-XXBIB/[GDG9?/9B/[I7[-?/.;/CBI.78-/-[
@
.[IB..
#!&!
#!
期
!!!!!
张春平!等$外源
&(
氨基乙酰丙酸对盐胁迫下黄连幼苗光合参数及其叶绿素荧光特性的影响
处理后!均不同程度提高了
#
I
水平!随着处理时间
的延长!盐处理
M
的降低程度显著增加!外源物质处
理的效果也越来越明显!虽然最大值出现并不是在
处理中后期!但该时期对叶片蒸腾速率
#
I
的提升幅
度却远远高于处理前期总的来看!在处理后期
GDG
的
#
I
达到
")&%066?8
(
6
!
(
.
#
!为盐处理
M
的
#)%&
倍!这说明外源
GDG
能有效缓解盐胁迫
下黄连叶片蒸腾速率降低的趋势
%
!
讨
!
论
光合作用是植物体内极为重要的代谢过程!它
的强弱对于植物生长)产量及其抗逆性都具有十分
重要的影响!因而可用光合作用作为判断植物生长
和抗逆性强弱的指标叶绿素荧光诱导动力学检测
技术是以植物体内叶绿素为天然探针!包含着丰富
的光合信息!可以快速)灵敏)无损伤探测水分胁迫
对植物光合作用的影响*%++
许多研究已证明
LM
"
是光抑制的重要部位!许
多胁迫因子!如干旱)盐碱)热害和冷害等都可以使
LM
"
光能利用效率下降!从而使植物更易受到光抑
制的伤害*%*+目前虽然有关盐胁迫对
LM
"
光能利
用效率的影响报道较多!但尚缺乏统一认识!如
GI?
等*%1+认为盐胁迫促进
LM
"
的功能!
5KBI7IC
等*%0+则
认为盐胁迫抑制
LM
"
的功能初始荧光
%
"
表示的
是光系统
"
"
LM
"
#反应中心处于完全开放时的荧
光产量!盐胁迫引起了
%
"
的升高!说明了黄连叶片
LM
"
天线色素吸收的能量流向光化学的部分减少!
以荧光形式等散失的能量增加!并且随着时间的延
长!破坏程度越高
%
6
为最大荧光!是
LM
"
反应中
心处于完全关闭时的荧光产量!可以用来反映通过
LM
"
的电子传递情况实验中!黄连在受到盐胁迫
后!
%
6
明显降低!表明植物叶片发生了光抑制*$"+!
%
"
也明显升高!表明
LM
"
遭受到可逆或者不可逆
损害*$#+这说明盐胁迫抑制了光合碳代谢的电子
供应造成黄连幼苗
LM
"
的部分失活或伤害!不利
于黄连叶片把所捕获的光能转变为化学能!降低光
能的利用效率
本研究中!经盐胁迫后的黄连植株叶片叶绿素
含量大幅度减少!这说明盐胁迫破坏了光合色素的
合成!而外源
GDG
则减缓了光合色素降低的趋势!
促进了光合色素的合成有研究表明
GDG
是所有
卟啉化合物生物合成的关键前体!作为植物叶绿素
合成研究的一个部分!很早就受到重视!它不单纯是
一种植物体代谢中间产物!而且可能参与植物生长
发育的调节过程*#++
GDG
作为一种新型的植物生
长调节物质!研究证实它可提高植物的抗逆性!提高
产量并改善品质实验中经过
GDG
处理后!色素
含量大幅度的增加!也验证了这一点
%
K
%
%
6
值表
示的是
LM
"
原初光能转换效率!表明
LM
"
利用光
能的能力!与植物的光合作用光抑制程度密切相关!
又称为最大光化学量子产量
%
K
N
%
%
6
N
表示的是开
放的
LM
"
反应中心原初光能转化效率*%#+!称为
LM
"
有效光化学效率或天线色素转化率
%
K
%
%
6
是
经常采用的叶绿素荧光指标之一!通常在胁迫条件
下此指标会降低*%$+!同时表明光系统
"
遭受到破
坏*$"+本研究中黄连幼苗受到盐胁迫后!
%
K
%
%
6
和
%
K
N
%
%
6
N
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"
遭受到破坏实
际光化学效率
#
LM
"
反映的是
LM
"
反应中心在有
部分关闭情况下的实际原初光能利用效率*$!+在
本实验中盐胁迫引起
#
LM
"
大幅度降低!且随胁迫时
间的延长!降低程度加大在经过不同浓度的
GDG
处理后!显著地提高了光能的利用效率
光化学荧光猝灭系数
&
L
数值的大小可以反映
LM
"
原初电子受体
O
G
的氧化还原状态和
LM
"
开
放中心的数目*$%+光化学猝灭系数
&
L
在一定程度
上反映了
LM
"
反应中心的开放程度!而非光化学猝
灭系数
!(
是光合机构的一种自我保护机制非
光化学猝灭
!(
过程是植物体为了避免光抑制和
膜受到伤害!调整过量能量耗散的一套适应机制
光系统通过提高非辐射性热耗散可以消耗
LM
"
吸
收的过多光能!从而起到保护
LM
"
反应中心免受因
吸收过多光能而引起的光氧化和光抑制伤害本实
验结果表明!盐胁迫下黄连叶片的
&
L
下降!说明
O
G
氧化形成
O
G
的量减小!即
LM
"
的电子传递活
性就降低
LM
"
反应中心的光化学活性变弱!使累
积在
LM
"
反应中心的光能过剩!黄连通过提高
!(
及时耗散了过剩的光能!有效保护了光合机
构避免激发能在
LM
"
反应中心中的积累!减少氧
自由基的产生!盐胁迫下黄连幼苗减少了导致激发
能的光化学利用!以热耗散的形式散失掉过多的光
能!有效地减轻了
LM
"
因吸收过多的光能而引起的
光抑制和光氧化!从而保护了
LM
"

本研究中通过不同浓度的
E7F8
模拟盐胁迫
后!黄连的光合特性也发生了变化净光合速率
"
!
/
#)气孔导度"
.
#和蒸腾速率"
#
I
#均有大幅度的
降低!而胞间
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!
浓度"
$
-
#则发生显著的升高引
起植物叶片
!
/
降低的因素主要分为两大类$一类是
气孔因素阻止了
FJ
!
的供应!主要受气孔数量)孔
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西
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北
!
植
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物
!
学
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报
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内部的酶活力和光合组分控制*$&+本研究显示!
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胁迫导致黄连幼苗叶片
"
.
逐渐下降!
$
-
逐渐
升高!说明盐胁迫下尽管诱导了部分气孔的关闭!使
"
.
下降!但是非气孔限制才是光合作用的主要限制
因素外源
GDG
处理减轻了
E7F8
胁迫下黄连幼
苗叶片
!
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"
.
和
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I
的下降幅度!
$
-
的升高幅度也显
著降低!表明
GDG
处理可以缓解盐胁迫对黄连幼
苗叶片光合作用的非气孔限制!维持光系统的较高
活性这与前面
E7F8
胁迫下黄连幼苗叶片叶绿素
荧光参数影响的测定结果是一致的
综上所述!
GDG
处理显著提高了黄连叶片光合
色素含量"
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!
F:8H
!
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#!提高了盐胁
迫下净光合速率"
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