全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#%)"%)#&
&修改稿收到日期$
!"#$)"&)%#
基金项目$农业部
1$&
(项目"
!"#$2%"1"!#$"
#&国家十二五(科技支撑计划"
!"#!345%#3"(
#&国家现代农业产业技术体系"葡萄#专项
"
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7
6
89)%")!
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)"$
#&陕西省科技攻关项目"
!"#!2"#)!*
#&西安市科技创新支撑计划"
;<#"""%
#&西北农林科技大学科技推广
专项
作者简介$鞠延仑"
#11"
#!男!在读硕士研究生!主要从事酿酒葡萄种质资源与品质的研究)
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##,1,(1!"%
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"
通信作者$房玉林!博士!博士生导师!主要从事葡萄栽培生理与生态学领域的研究与教学工作)
=)>?.@
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C?0
D6
E@.0
!
0F/E?C+GHE+70
不同发育时期及外源处理后赤霞珠葡萄
脂氧合酶活性及脂肪酸含量变化
鞠延仑#!陈
!
腾#!高金珊#!房玉林#!"!王
!
凯#!张振文#!
"
#
西北农林科技大学 葡萄酒学院!陕西杨陵
(#!#""
&
!
陕西葡萄栽培工程研究中心!陕西杨陵
(#!#""
#
摘
!
要$以酿酒葡萄品种赤霞珠为试材!研究了果实发育时期*机械创伤处理与外源茉莉酸甲酯处理对葡萄果皮中
脂肪酸组分*含量及
IJK
活性的变化)结果表明$"
#
#葡萄果皮的
IJK
活性在花后
#!
周达到最大值&花后
#*
周
对果实进行创伤处理!处理
%L
后
IJK
活性达到最高点&花后
#(
周对果实进行
MGN4
处理!处理后
!$LIJK
活性
达到最大值)"
!
#葡萄果皮脂肪酸组分中!饱和脂肪酸以棕榈酸和硬脂酸为主!而不饱和脂肪酸以亚油酸和亚麻酸
为主)"
%
#葡萄果实脂肪酸含量随葡萄发育先增加后下降!花后
#*
周创伤处理后的葡萄脂肪酸含量波动较大!花
后
#(
周茉莉酸甲酯处理后
!$L
葡萄脂肪酸含量显著升高)
关键词$赤霞珠葡萄&脂氧合酶&脂肪酸&茉莉酸甲酯
中图分类号$
O1$*+,
文献标志码$
4
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6
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!!
脂肪酸是形成葡萄香气的主要前体物质)脂氧 合酶"
IJK
#专一催化包括亚油酸*亚麻酸*花生四
烯酸在内的具有顺*顺
)#
!
$)
戊二烯结构的多元不饱
和脂肪酸及其相应酯的加氧反应!从而生成具有共
轭双键的脂氢过氧化物"
R` J/
#
+
#)!
,
!这些脂氢过氧
化物可以继续被相关酶类催化产生各具功能的物
质)脂氢过氧化物裂解酶"
R` I
#的产物是挥发性
小分子醇*醛*酯类物质+%)$,!与植物香气形成和抗逆
性有关+*),,&丙二烯氧合酶"
4J[
#和丙二烯氧环化酶
"
4J<
#的产物茉莉酸与植物衰老和抗逆有关+(,)
有研究证明机械损伤可促使茉莉酸积累+&,)
目前!对苹果*猕猴桃*番茄*黄花梨等呼吸跃变
型果实的研究中发现!
IJK
活性随果实的成熟迅速
增加+1)#!,!但对于非呼吸跃变型果实中
IJK
的变化
机制及其对果实品质影响的研究则较少)虽然机械
损伤及外源茉莉酸甲酯诱导在脂氧合酶途径的作用
已经证实!但是否对葡萄脂肪酸含量及脂氧合酶活
性产生影响尚不清楚)为此!本研究以酿酒葡萄赤
霞珠"
!"#"$%"&"

()*I+7Z+D
0B0
#为
试材!研究了葡萄果实的发育时期*机械损伤及外源
茉莉酸甲酯处理对脂氧合酶及脂肪酸组分及含量的
影响!为进一步研究脂氧合酶对葡萄香气合成的影
响提供依据)
#
!
材料和方法
A+A
!
材
!
料
供试材料来源于陕西杨陵曹辛庄葡萄园
!""&
年扦插定植的赤霞珠+
D
0B0
!欧亚种
"
!+%"&"

()*I+
#酿酒葡萄品种,)
!"#!
年
*
"
&
月
在坐果期*果实生长期*果实成熟期进行取样)取样
时!采用随机取样的方式$按照五点法!除去外周
!
行!每个取样区相对固定
%"
株生长相对中庸一致的
葡萄植株)葡萄果实自坐果后开始取样!共取样
&
次!分别为开花后
*
"
#(
周&开花后
#*
周在葡萄树
上对浆果进行创伤处理!使用
,a,
颗大头针创伤板
对整穗葡萄进行创伤处理!平均每粒葡萄刺入
#
"
!
次!在引入创伤后
"
*
"+*
*
#
*
%
*
,
*
#!
和
!$L
分别采
集样品&开花后
#(
周在葡萄树上对浆果进行茉莉酸
甲酯"浓度约
&!!+$
#
>B@
%
I
#喷施处理!在喷施后
"
*
"+*
*
#
*
%
*
,
*
#!
和
!$L
分别采集样品)样品采下后
立即用锡箔纸包好投入液氮速冻!并及时带回实验
室!果实在氮气环境下解冻!将果实果皮剥下放入离
心管中液氮速冻后与其他样品一起放入
&"b
冰
箱中备用)
A+B
!
方
!
法
A+B+A
!
葡萄果皮脂氧合酶活性测定
!
参照-果蔬采
后生理生化实验指导.等+#%)#$,的方法)试剂添加量
略加改进)
!
#
"底物制备
!
取
*"
#
I
亚油酸加入到
#>I
蒸馏水中!再加入
!*
#
ISFGG0)!"
!摇匀后逐滴加
入
#>B@
%
I;?JR
!摇动至溶液变得澄清!再用蒸馏
水稀释至
#">I
!即为
"+*c
"
!
%
!
#亚油酸钠溶液!
分装并保存于
!"b
冰箱中)
!"粗酶液提取
!
取适量葡萄皮!液氮下研磨!
称取
!
D
于离心管中!加入
$>I
提取缓冲液"
:
R
,+&
#!
$b
!
#!"""X
%
>.0
离心
%">.0
!收集上清液
用于脂氧合酶活性测定)
!
%
"活性测定
!
取
1""
#
I"+#>B@
%
I
磷酸缓冲
液"
:
R,+&
#!加入
%%
#
I
底物!在
%" b
保温
#"
>.0
!再加入
,(
#
I
粗酶液后立即计时!于
!%$0>
处记录
%"
*
$*
*
,"
*
(*
*
1"
*
#"*
*
#!"
*
#%*
*
#*"/
的吸
光度变化)酶活性以
#
J5
!%$
/
D
#
/
>.0
#表示!重
复
%
次)测定前先用蒸馏水调零)
A+B+B
!
葡萄果皮脂肪酸含量的测定
!
!
#
"脂肪酸的
提取
!
参照张晓萌+#*,的方法!取果皮
*
D
在液氮下
充分研磨!加入
#">I
石油醚和乙醚"
$
%
%
!%
!
#的
混合液
"
"
$b
下浸提
!$L
&然后加入
#">I"+$
>B@
%
I
的氢氧化钾
)
甲醇溶液!室温下甲酯化
!L
!后
室温下
$"""X
%
>.0
离心
#">.0
!取上层有机相保
存于
#">I
蒸馏烧瓶中!减压蒸馏!最终定容至
*
>I
)取
#>I
样品于进样瓶中!并加入
#
#
I#""
>
D
%
>I
的十七烷酸甲酯作为内标!待用)
!"脂肪酸的测定
!
分析仪器为热电
S\4<=
5[O
气相色谱
)
质谱联用仪)
色谱条件$
53*M[
石英毛细管柱"
%">a"+!*
>>a"+!*
#
>
#)具体仪器条件$进样
#
#
I
!分流进
样"分流比
%"d#
#!进样口温度
!$"b
!检测器温度
!*"b
!炉温程序升温!
#"" b
保持
# >.0
!以
&
b
%
>.0
的速率升至
!"*b
!保留
"+@>.0
!再以
%b
%
>.0
的速率升至
!$"b
!保留
#">.0
)载气压力
"
;
!
#
"+,"_
D
%
7>
!
!燃气压力"
R
!
#
"+,*_
D
%
7>
!
!助
燃气压力"空气#
"+*"_
D
%
7>
!
)
质谱条件$电子轰击"
=]
#离子源&电子能量
("
Ge
&传输线温度
!(*b
&离子源温度
!*"b
&激活电
压
#+*e
&质量扫描范围
>
%
f$"
"
*""
)
!
!
结果与分析
B+A
!
不同发育时期以及不同处理下果实脂氧合酶
活性变化
由图
#
!
4
可知!发育过程中的葡萄
IJK
活性
$&!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
呈现出先上升后下降的变化趋势!其中在花后
#!
周
达到最大值!在花后
#$
*
#*
周!
IJK
活性又恢复到
早期水平)而在花后
#*
周对果实进行创伤处理后
的
IJK
活性也有所变化"图
#
!
3
#!在引入创伤处理
%L
内
IJK
活性不断增强且升至最高水平!此后的
!$L
内略有下降!但仍高于本底水平)如图
#
!
3
所
示!在花后
#(
周对葡萄进行茉莉酸甲酯处理!
IJK
活性也有所变化!在处理后
#L
内变化极微!此后便
不断上升!在处理后
!$L
达到最大)
B+B
!
不同发育时期以及不同处理下果实脂肪酸含
量的变化
花后
#*
周葡萄皮脂肪酸甲酯离子流如图
!
所
示!各峰对应的质谱图以质谱数据库"
;][S"&+I
#
进行谱图解析!最终确认葡萄皮提取油中各脂肪酸
的组成"表
#
#)离子流图中保留时间为
#(+"!>.0
的峰为内标物十七烷酸甲酯)
按面积归一化法计算各峰面积的相对百分含
量!并根据内标法计算主要脂肪酸的含量"图
%
#)
由图
%
知!葡萄皮油脂中饱和脂肪酸以棕榈酸和硬
脂酸为主!而不饱和脂肪酸以亚油酸和亚麻酸为主)
由图
%
!
4
可知!葡萄皮脂肪酸随着葡萄的成熟含量
增加!到花后第
#*
周达到最大值!而花后第
#(
周有
所下降!但仍高于果实成熟初期)由图
%
!
3
可知!
对葡萄引入创伤处理后
"+*L
!棕榈酸含量增加!
#L
后下降!并保持该水平至
,L
&创伤处理后
#!L
又上
升至较高水平!
!$L
又降至本底水平)亚油酸和亚
麻 酸在创伤处理后
#L
含量升高!之后到
,L
下降
至最低点!
#!L
后又升至较高水平)由图
%
!
<
可
知!棕榈酸*亚油酸*亚麻酸及硬脂酸都在茉莉酸甲
酯处理后
%L
及
!$L
达到较高水平!且高于本底水
平)说明葡萄在不同发育时期*创伤处理及茉莉酸
甲酯处理都会影响脂肪酸的含量)
图
#
!
葡萄果实不同发育时期"
4
#及花后
#*
周创伤处理*
花后
#(
周
MGN4
处理"
3
#后
IJK
活性的变化
U.
D
+#
!
D
G/.0IJK?78.Z.8.G/HEX.0
D
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#!
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B08XG?8>G08F.8LFBE0H.0
D
7?XX.GH?8#*FGG_/?0HMGN47?XX.GH
?8#(FGG_/?C8GX?08LG/./
"
3
#
图
!
!
葡萄皮油中脂肪酸"甲酯#的总离子流色谱图
U.
D
+!
!
SLG8B8?@.B07LXB>?8B
D
X?>BC
D
X?
:
G/_.0B.@C?88
6
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"
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6
@G/8GX
#
*&!!
##
期
!!!!!!!
鞠延仑!等$不同发育时期及外源处理后赤霞珠葡萄脂氧合酶活性及脂肪酸含量变化
表
A
!
葡萄皮中脂肪酸"甲酯#的组成及保留时间
S?^@G#
!

:
B/.8.B0?0HXG8G08.B08.>GBC
D
X?
:
G
/_.0B.@C?88
6
?7.H/
"
>G8L
6
@G/8GX
#
脂肪酸名称
SLG0?>GBCC?88
6
?7.H
分子式
MB@G7E@?X
CBX>E@?
保留时间
\G8G08.B0
8.>G
%
>.0
棕榈油酸
1)LG9?HG7G0B.7?7.H
<
#,
R
%"
J
!
#*+"&
棕榈酸
RG9?HG7?0B.7?7.H <
#,
R
%!
J
!
#*+$$
亚油酸
1
!
#!)B78?HG7?H.G0B.9
?7.H
"
I.0B@G.7?7.H
#
<
#&
R
%!
J
!
#&+#(
亚麻酸
1
!
#!
!
#*)B78?HG7?8X.G0B.7
?7.H
"
I.0B@G0.7?7.H
#
<
#&
R
%"
J
!
#&+!1
油酸
1)B78?HG7G0B.7?7.H
"
=@?.H.7?7.H
#
<
#&
R
%"
J
!
#&+%(
硬脂酸
J78?HG7?0B.7?7.H
"
[8G?X.7?7.H
#
<
#&
R
%,
J
!
#&+($
二十烷
)#"
!
#%)
二烯酸
#"
!
#%)G.7B/?H.G0B.7?7.H
<
!"
R
%,
J
!
!!+"*
二十烷
)##)
烯酸
##)G.7B/G0B.7?7.H <
!"
R
%,
J
!
!!+#&
花生酸
=.7B/?0B.7?7.H <
!"
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$"
J
!
!!+($
二十一烷酸
RG0G.7B/?0B.7?7.H
<
!#
R
$!
J
!
!$+1#
山嵛酸
5B7B/?0B.7?7.H <
!!
R
$$
J
!
!(+#*
二十四烷酸
SG8X?7B/?0B.7?7.H <
!$
R
$&
J
!
%!+"#
%
!
讨
!
论
IJK
被认为是与果实成熟相关的重要酶!其活
性反映了果实的成熟状况和膜脂的降解)
\.@G
6
等+#,,对番茄的研究中!发现
IJK
随果实发育成熟
活性逐渐增加&张晓萌+#*,对桃的研究表明!
IJK
活
性在果实达到成熟时明显升高)汪开拓等+#(,对采
后葡萄的研究表明
#"
#
>B@
%
IMGN4
处理显著抑制
了亚油酸*亚麻酸含量的降低!同时延缓了硬脂酸和
棕榈酸含量的上升)有研究已经证明!机械性创伤
会使葡萄
IJK
迅速累积!并导致茉莉酸类物质和
绿叶挥发性物质"
TIe/
#的增加+!!#&,)
本实验结果表明!在葡萄果实发育成熟过程中!
部分香气成分的前体物质脂肪酸的含量发生变化)
果皮中不饱和脂肪酸含量最多的亚油酸和亚麻酸随
果实成熟进程呈明显上升趋势!并在花后
#*
周达到
最大值!此时
IJK
活性也降至较低点&引入创伤处
理
%L
后!
IJK
活性达到最高点!此时的脂肪酸含
量也在最低水平&茉莉酸甲酯处理后!葡萄
IJK
活
性在处理后
#L
活性最低!而此后的脂肪酸含量则
较高)这说明葡萄
IJK
活性的降低导致了游离脂
图
%
!
葡萄果实不同发育时期"
4
#及花后
#*
周创伤
处理"
3
#*花后
#(
周
MGN4
处理"
<
#后脂肪酸的变化
U.
D
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!
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3
#
?0HMGN47?XX.GH?8#(FGG_/?C8GX?08LG/./
"
<
#
肪酸含量的增加!而
IJK
活性的升高也导致了脂
肪酸含量的降低!与
IJK
催化脂肪酸的作用原理
相一致)综上所述!机械损伤及外源茉莉酸甲酯诱
导对葡萄脂氧合酶及相关脂肪酸产生了影响!推测
其对果实香气成分的形成有重要调节作用)相关问
题有待今后进一步研究)
参考文献!
+
#
,
!
"陈发兴#!
WR=;T[RO
"郑少泉#!
N]4;TNM
"蒋际谋#
+`XB
D
XG//.0/8EH
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"福建果树#!
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