全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#%#!!%
基金项目$国家自然科学基金"
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#
作者简介$张
!
丽"
#1)1&
#!女!在读硕士研究生!主要从事果树种质资源与遗传育种
234.5
$
6740
8
5.9
:
/9
!
#,%*9;3
"
通信作者$王小蓉!教授!博士生导师!主要从事果树种质资源与遗传育种
234.5
$
<40
8
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-!
#,%*9;3
$%&
序列在悬钩子属植物分子
系统学研究中的应用进展
张
!
丽#!王小蓉#!"!王
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燕#!陈
!
清#!何
!
文#
"
#
四川农业大学 园艺学院!四川雅安
,!("#$
&
!
四川农业大学 果蔬研究所!成都
,###%"
#
摘
!
要$悬钩子属植物种类繁多!类群复杂!而且多为多倍体和杂种该文就近年来国内外有关
@AB
序列在悬钩
子属植物分子系统学研究中的应用现状和进展进行了综述!并对中国悬钩子属植物系统发育研究进行了展望研
究认为$叶绿体
@AB
序列多应用非编码区!且多与
CDE
序列联合分析&核基因组中
CDE
序列应用最为广泛!主要用
于研究悬钩子属空心莓组与木莓组的进化关系(栽培品种间亲缘关系及部分杂种和多倍体的起源等&在该属植物
中发现了
CDE
个体内多态性!但未进行
CDE
假基因检测!其系统学应用价值需重新评价&低拷贝核基因只有
!"##$
和
%&()
有相关应用同时认为!悬钩子属植物系统学研究中应用的
@AB
序列及研究类群均较少!缺乏对整个
悬钩子属全面而系统的研究指出应进一步选择具有代表性的样本(筛选合适的
@AB
片段!并结合形态学(孢粉
学和细胞学等手段对中国悬钩子属植物系统关系进行深入研究
关键词$悬钩子属&
@AB
序列&系统发育&
CDE
序列&叶绿体
@AB
&低拷贝核基因
中图分类号$
F+)1
文献标志码$
B
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8
O0O/
!!
悬钩子属"
*+,+-J*
#又名树莓属!隶属蔷薇科
蔷薇亚科!是蔷薇科中一个大属!全世界有
+""
"
#"""
种*#+中国是现代悬钩子属植物的重要分布
中心之一!现有悬钩子属植物
!"#
种!
1)
变种!其中
特有种
#%)
种!包含于
)
组
!$
个亚组之中*!%+树
莓是悬钩子属植物中果实可食的栽培特色果树种
类*$+中国野生树莓资源极其丰富!很多种质具有
较大育种潜力*(++但长期以来!树莓所属的悬钩子
属分类和系统发育关系还存在较大分歧*)1+分类
处理困难是悬钩子属类群存在的普遍现象!很多种
的分类和系统位置都存在争议*!%!#"#%+!影响了对优
良野生树莓种质的育种利用
果用优良种质或特异树莓种质主要集中在空心
莓组"
EO9?*$./01,/3+-[;9\O
#和木莓组"
EO9?*4/52
/671,/3+-[;9\O
#!这两个组物种的系统发育关系和
分类更是研究的焦点*#$#++!特别是椭圆悬钩子"
*8
0559
:
396+-E3.?7
#(栽秧泡*
*80559
:
396+-S4>*1,61;2
./3+-
"
[>4097*
#
[;9\O
+和红毛悬钩子"
*8
:
9<
=
/0<2
-9-J]S5*O? 4^0?*
#的分类处理及系统位置的争
议*%!#"##!#)!#+茅莓"
*8
:
/;>9
=
159+-
#和插田泡"
*8
61;0/<+-
#也是很有育种潜力的优良野生树莓种质
多年来!我们实地调查发现了一系列形态介于茅莓
和插田泡之间(呈现连续变异的居群!同时茅莓种内
也存在各种形态变异丰富的居群!对这些变异类群
的正确鉴定与分类也是当前面临的重要问题*!!!(+
此外!中国特有种峨眉悬钩子"
*8
=
/,0;9
#与川莓
"
*8-0367+0<0<-9-
#(秀丽莓"
*8/?/,959-
#与光滑悬
钩子"
*83-/<
@
99
#(插田泡及其变种等在分类上仍较
混乱*#)!"!#!,+虽然前人从植物形态学(孢粉学(细
胞学和分子生物学等角度对相关类群的系统关系进
行了探讨*+!#1!#!(%"+!但在揭示该属植物多倍体和杂
种的起源以及复杂类群间进化关系上仍存在局限
基于各种
@AB
序列信息的分子系统学是目前
揭示生物各个类群系统发育规律和种类之间进化关
系较理想的方式*%#%!+因此!对于存在无融合生殖
且杂交广泛的悬钩子属植物!
@AB
序列的应用非常
重要本文对
@AB
序列在悬钩子属植物的系统发
育和物种鉴定中的研究进展做一述评!并对其未来
利用趋势以及系统学研究进行展望
#
!
@AB
序列在悬钩子属系统学研究
中的应用
!!
目前!基于
@AB
序列的分子系统学研究已在
悬钩子属各类群中展开!处理一些长期有争议或待
解决的系统进化问题悬钩子属植物系统学研究中
应用的
@AB
序 列主要有$叶 绿 体
@AB
序 列
"
<.7[
(
;,6J
(
;
:
5#,
(
3;(
3;和
3;<_
#(核
@AB
序列 "
CDE
#和低 拷贝 核基因 "
!"##$
和
%&()
#"表
#
#
?;?
!
叶绿体
$%&
序列在悬钩子属系统学中的应用
叶绿体
@AB
!相对于核基因组分子量小!结构
简单!序列保守!突变率较低!遗传相对稳定*%%%(+
其编码区和非编码区核苷酸进化速率的差异!能够
为不同分类阶元的系统学研究提供丰富的变异来
源*%,%++在悬钩子属植物系统学研究中!只有
<.7[
序列和
;,6J
序列作为单一序列应用!其他叶绿体
@AB
序列与核基因序列"
CDE
#联合应用
<.7[
序列作为独立数据来源!为悬钩子属
*8
?/6;/09
和
*87/A/90<-9-
的系统关系提供了有力的
分子证据
*8?/6;/09
和
*87/A/90<-9-
形态特征
相似!均属空心莓亚属
EQY
8
*$./01,/3+-
!可能由同
一祖先进化而来*%)+
H;<4>?7
等*%1+利用
<.7[
序
列构建的系统树表明!
*8?/6;/09
未与空心莓亚属
其他种聚为一支!而
*87/A/90<-9-
则位于空心莓亚
属物种所在分支
;`>VO0
等*$"+进一步分析表明
*8?/6;/09
与悬钩子亚属
EQY
8
**+,+-
物种聚为一
支!且与
*8+;-9<+-
显示为姐妹关系上述结果表
明!
*8?/6;/09
和
*87/A/90<-9-
亲缘关系较远!形
态特征相似可能由环境趋同进化引起!因此对于
*8
?/6;/09
的分类处理需重新斟酌
叶绿体
@AB
为单亲遗传*$#+!无法全面揭示悬
钩子属植物杂交和异源多倍化等系统进化问题!且
长度有限的单一序列能够提供的系统学信息较为有
限*$!+目前!在悬钩子属植物系统学研究中!叶绿
体
@AB
序列多与核基因序列联合应用董晓莉*#(+
结合叶绿体
@AB
序列"
3;#和核基因"
CDE
#对
中国西南地区悬钩子属系统关系展开研究!认为椭
圆悬钩子和红毛悬钩子的关系较近!而与其变种栽
秧泡关系较远!支持椭圆悬钩子与红毛悬钩子归并!
栽秧 泡
*80559
:
396+-S4>*1,61;./3+-
"
[>4097*
#
[;9\O
由椭圆悬钩子变种提升为种
*81,61;./3+-
"
[>4097*
#
D7Q40
*
%
+

值得注意的是!叶绿体
@AB
序列在该属植物
系统学研究中多应用非编码区"基因间区和内含
子#叶绿体非编码区受功能约束少!适用于悬钩子
属种间及种下水平的系统关系重建但在该属植物
系统发育研究中应用的叶绿体非编码区进化速度或
相对较慢"如
3;#!表现出较低水平的序列变异
$!$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
及较少的系统信息*#(+&或进化速率相对较快"如
;
:
5#,
#!可能存在的平行突变(趋同突变等使排序困
难!从而使该属一些物种关系得不到解决或存在支
持率较低的现象*$%$$+因此!应进一步选择适合悬
钩子属植物系统学研究的叶绿体
@AB
片段!并结
合多种
@AB
序列对该属系统关系展开研究
?;@
!
核基因组
$%&
序列"
CDE
#应用广泛
核基因组中!
CDE
序列在悬钩子属植物系统研
究中应用最广泛
CDE
为双亲遗传!具有较快的变
异速率和长度保守性!能够处理植物科内不同等级
的系统发育与分类问题!为系统关系重建提供较好
的支持*$($)+
CDE
序列在悬钩子属植物中应用时多
结合其他序列进行联合分析!被用于探究空心莓组
与木莓组的进化关系(栽培品种间亲缘关系及杂种
和多倍体的起源等问题
空心莓组和木莓组集中了中国悬钩子属大部分
种"约
#+"
种#!同时也是果用优良树莓种质集中的
两个组
[;9\O
*
#"##
+根据形态特征将悬钩子属分为
#!
个亚属!并认为木本类群比草本类群进化!二倍
体比多倍体进化!空心莓组较木莓组进化而中国
的分类系统却与之相反!陆玲娣和俞德浚*!%+将悬钩
子属植物分为
)
个组!认为草本类群比木本类群进
化!木莓组较空心莓组进化而
CDE
序列与
9
X
@AB
联合应用!为空心莓组与木莓组的进化关系引入了
新的证据"表
#
#
M40
8
等*#,+研究表明空心莓组的
进化方式不是单向的!而是至少朝两个方向进化!呈
现多系进化现象空心莓组部分种类与木莓组有非
常近缘的关系!且空心莓组较原始!木莓组可能由空
心莓组的某个单系种进化而来*#(!$1+
此外!在树莓栽培品种间亲缘关系(杂种及多倍
体的起源等问题上!
CDE
序列也有较多应用
_;>O
409Q5?.S4?OVY>43Y5O
"
_NZ
#在韩国广泛栽培!被认
为是由韩国本地树莓插田泡驯化而来!但它们在叶
和花的形态上却存在较大差异为进一步探清该韩
国树莓栽培资源的起源!
2Q
等*("+利用
CDE
序列对
包含它在内的若干树莓类群展开了研究!结果表明!
该树莓栽培资源"
_NZ
#与黑树莓"
*81669.0<3/59-
#
亲缘关系更近!不支持插田泡是其祖先
*8+;-9<+-
为太平洋黑莓!倍性变异丰富!呈现
,B
(
#"B
(
##B
(
#!B
等多种倍性且
*8+;-9<+-
在树莓育种上具有
重要应用价值!以
,B*8+;-9<+-
为育种材料!选育
了,
J;
8
40
)(,
Z;
T
/O0
)等品种但
*8+;-9<+-
倍性来
源和亲缘关系的模糊限制了其在育种上的广泛应
用*#!(#(%+
B5.9O
等*#$!($+先后基于
CDE
序列研究表
明其与空心莓亚属的夏威夷特有种
*8?/6;/09
为
姐妹群关系&进一步的序列分析表明!
*8+;-9<+-
可
能是
*8?/6;/09
近缘种群与悬钩子亚属另一类群
的杂交后裔但这个结果只是基于
#!B*8+;-9<+-
的一个样本!并没有对不同个体及不同倍性水平的
样本展开研究!因此其确切来源仍有待进一步研究
CDE
序列在悬钩子属植物中虽应用广泛!有时
对相关类群的研究却出现无法解释甚至相互矛盾的
结果*#(+究其原因!一方面!受
CDE
非协同进化的
影响!它对于异源多倍体亲本的确定以及同倍性杂
种的识别很有限度*((()+&另一方面!
CDE
假基因对系
统关系重建的稳定性有着重要影响
CDE
假基因是
>@AB
串联重复未完成协同进化的结果!如果无意
将
CDE
假基因加入到系统分析中可能对相关类群
的系统发育分析造成困扰!甚至导致错误的推断
通过
UNa
优化阻止假基因的扩增!可以直接测序成
功的样本!其
CDE
假基因的影响可以忽略相反!
对于存在个体内
CDE
多态性而不能直接测序的样
本!就需要进行
CDE
假基因检测*(1,#+在
B5.9O
和
董晓莉等*#$#(!$1!($!,!+的研究中!虽然发现了
CDE
的
个体内多态性!其中就可能包含了假基因拷贝!但几
乎都未进行假基因的检测因此!
CDE
序列在悬钩
子属植物的进化及系统学研究中还有待深入研究和
重新评价
?*A
!
低拷贝核基因在悬钩子属植物系统关系研究
中具有重要潜力
低拷贝核基因"
5;<9;
XT
0Q95O4>
8
O0O
!
JNAI
#
同时包含了多个进化速率较快的内含子和相对保守
的外显子!能够揭示包含杂种和多倍体类群的网状
进化规律!以及探明异源多倍体的起源*((!,%,,+悬
钩子属植物来源复杂!多杂种和多倍体因此!对于
该属植物的系统发育研究!低拷贝核基因的应用特
别重要
目前在悬钩子属中得到开发和应用的
JNAI
不多"表
#
#!只有
!"##$
"编码结合型淀粉合成酶#
和
%&()
"调控花分生组织和花期功能#有相关应
用兴安悬钩子
*867/?/0?1;+-
为单性莓组
EO9?*
C7/?/0?1;+-
八倍体物种!探明其倍性来源及系统
关系!能够为悬钩子属植物杂交(多倍化等进化历史
提供分子证据研究发现!
!"##$#
在兴安悬钩子
中有
!
个等位基因位点!通过分析不同位点的拷贝
在系统树上的位置推测兴安悬钩子为异源多倍体!
产生于多次杂交事件!
*8
:
0./3+-
可能为其亲
本*$$+但同时也认为若要阐明其多次杂交事件及
(!$
!
期
!!!!!!!!!!
张
!
丽!等$
@AB
序列在悬钩子属植物分子系统学研究中的应用进展
物种形成机制!则需要结合其他序列"特别是低拷贝
核基因#!并对不同地理分布区域的兴安悬钩子展开
研究
M40
8
等*#++首次利用
%&()
探讨韩国悬钩
子属系统关系!认为
%&()
是对韩国悬钩子类群
鉴定分类及系统发育研究比较理想的片段!并推论
其系统演化规律是由草本到木本!由复叶到单叶!粉
红色花瓣到白色花瓣但这只是对韩国类群的研
究!能否代表整个悬钩子属的演化规律还有待进一
表
?
!
$%&
序列在悬钩子属系统研究中的应用概况
D4Y5O#
!
@AB/O
:
QO09O/Q/OVP;>
X
7
T
5;
8
O0O?.94045
T
/./.0*+,+-
@AB
片段
@ABP>4
8
3O0?
分化度或
U.
位点
@.SO>
8
O09O;>
X
O>9O0?4
8
O;P
X
4>/.3;0
T
.0P;>34?.SO/.?O/
主要结果
4`.0>O/Q5?
缺点
4`.0V>49
X
@AB
<.7[
*
%1
+
*8?/6;/09
未与
EQY
8
*$./01,/3+-
其他种聚为一支
*8?/6;/09
<4/V./?40?5
T
>O54?OV?;45/
X
O9.O/;PEQY
8
*$./01,/3+-
*8?/6;/09
的系统关系未得到解决
D7O409O/?>
T
;P*8?/6;/09<4/Q0\0;<0*
<.7[
$
#)
B
*
$"
+
*8?/6;/09
和
*87/A/90<-9-
亲缘关系较远!它们形态相似为环
境趋同进化的结果
*8?/6;/0940V*87/A/90<-9-O0;?
95;/O5
T
>O54?OV*D7O/.3.54>.?.O/YO?OVQO?;
9;0SO>
8
O0?OS;5Q?.;0.0?7OH4<4.40O0S.>;03O0?*
*8?/6;/09
和
*8+;-9<+-
的确切起源需进一步研
究
D7O;>.
8
.0;P*8?/6;/0940V*8+;-9<+-74V
YOO0
:
QO/?.;0OV*
;,6J
*
+#
+
#"
个日本本地种和
#(
个栽培品种被划分为
%
个类群
DO00
4?.SOb4
X
40O/O/
X
O9.O/40VP.P?OO09Q5?.S4>/O/O
X
4>4?OV.0?;
?7>OO
8
>;Q
X
/*
-
核基因组
0@AB
CDE
U
!
CDE#
$
"*$
"
1*$
&
CDE!
$
"
"
#,
*
#$
+
*8+;-9<+-
为亚属间杂种&
D/59,/;./;0
:
0<-
镶嵌在悬钩子属
各类群中
*8+;-9<+-4
XX
O4>OV?;YO47
T
Y>.VYO?8
*
$./01,/3+-40VEQY
8
**+,+-8D/59,/;./;0
:
0<- <4/0O/?OV
<.?7.0*+,+-*
样本不够广泛!且近缘类群
CDE
序列变异较低
W05
T
;045.3.?OVY4/./V.V?7O
T
.095QVO45?7O
*+,+-?4=4 <;>5V<.VO*CDE/O
:
QO09O//7;5;.4Y.5.?
T
YO?T
>O54?OV/
X
O9.O/*
CDE
U
*
,!
+
*86/0-9+-
与
*89./0+-
之间存在基因流
IO0OP5;
04?Q>45
T
YO?-
CDE
U
*
($
+
EQY
8
*$./01,/3+-
为多系起源!
EQY
8
**+,+-
为单系起源&
*8+;2
-9<+-
可能是
*8?/6;/09
近缘种群与
EQY
8
**+,+-
另一类群的
杂交后裔
*/-
:
,0;;90-
"
EQY
8
*$./01,/3+-
#
O95O4>5
TX
;5
TX
7
T

5O?.9*Z549\YO>>.O/
"
EQY
8
*+,+-
#
O3;0;
X
7
T
5O?.9* 8+;-9<+-
3.
8
7?YO;P7
T
Y>.V;>.
8
.0<.?74Y549\YO>>
T
/
X
O9.O//O>S.0
8
4/
.?/34?O>045
X
4>O0?40V?7OH4<4.40O0VO3.9*8?/6;/09;>4
95;/O>O54?.SO4/.?/
X
4?O>045
X
4>O0?*
D/59,/;./;0
:
0<-
的系统位置仍不清楚
D7O
X
;
/.?.;0;PD/59,/;./;0
:
0<-<4/Q095O4>*
CDE
$
1*+
"
U.
#
*
+!
+
黑莓和红树莓品种间具有遗传差异
@./?.09?.;0/O>OSO45OV
YO?>
T
40V>OV>4/
X
YO>>
T
9Q5?.S4>/*
黑莓部分品种
CDE
序列变异太低
@AB/O
:
QO0
9.0
8
>OSO45OV5.??5O
8
O0O?.9S4>.4?.;043;0
8
Y549YO>>
T
9Q5?.S4>/*
CDE#
$
!
"
U.
#&
CDE!
$
#*(
"
U.
#
*
("
+
插田泡
*861;0/<+-
不是韩国树莓栽培资源"
_NZ
#的祖先
D7O
>O/Q5?V.V0;?/Q
XX
;>??7O409O/?>
T
;P_NZ?;*861;0/<+-
韩国树莓栽培资源的祖先仍不清楚
D7O409O/
?>
T
;P_NZ<4/Q0\0;<0*
联合分析
N;3Y.0OV
4045
T
/./
CDE
$
!"*$
"
U.
#!
;
:
5#,c
3;<_c3;$
(*%
"
U.
#!
!"##$#
$
)*(
"
U.
#
*
$%
+
*8+;-9<+-
和
*8?/6;/09
都为杂种起源
*8+;-9<+-40V*8?/62
;/09O;P7
T
Y>.V;>.
8
.04?.;0*
CDE
和
9
X
@AB
系统树在某些地方存在冲突
K.?7>O
8
4>V?;?7O
X
;/.?.;0;P/;3O/
X
O9.O/
!
CDE
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8
>QO0?<.?7?7O9
X
@AB?>OO*
CDE
$
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"
U.
#!
3;$
##
"
U.
#&
CDEc3;$
!,
"
U.
#
*
#,
+
支持
A4.\4.
的分类系统而不支持
[;9\O
的分类系统&空心莓
组至少朝两个方向进化
D7O>O/Q5?//Q
XX
;>?OV?7O/O9?.;045
954//.P.94?.;0Y
T
A4\4.
!
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T
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8
*$./01,/3+-<4/
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X
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TX
7
T
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X
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8
;0O?7>;Q
8
74??<;.0VO
X
O0VO0?
OS;5Q?.;04>
TX
>;9O//*
一致性指数"
NC
#较低!部分节点支持率低&部分
种系统树位置冲突
C?74V/7;<045;NCS45
QO40VXX
;>?S45QOP;>/OSO>450;VO/*
;
:
5#,c3;*
+%
+
D/59,/;./;0
:
0<-
与悬钩子属关系密切
D/59,/;/./>O
X
O0/
<4//./?O>?;43;0;
X
7
T
5O?.9*+,+-*
-
CDE
!
3;$
,*!
"
U.
#!
!"##$#
$
#!*%
"
U.
#
*
$$
+
兴安悬钩子为异源多倍体
D/59,/;./;0
:
0<-
与
*85/-916166+-
为姐妹关系
*867/?/0?1;+-3.
8
7?YO40409.O0?45;
X
;5
TX
5;.V*
D/59,/;./;0
:
0<-<4//7;<0?;YO/./?O>?;*85/-916166+-*
CDE
序列分化度低
CDE/7;/O
:
QO09O
V.SO>
8
O09O*
CDE
!
;
:
5#,
!
3;<_
!
3;[
!
"##$#
*
+$
+
兴安悬钩子为异源多倍体
*867/?/0?1;+-<4/40409.O0?45;
X
;5
TX
5;.V*
未检测到
CDE
多态性
A;0Q95O;?.VO/.?O
X
;5
T

3;>
X
7./374VYOO0VO?O9?OV.0CDE*
CDE
U
!
3;!
;
:
5#,
*
$1
+
不丹悬钩子类群被划分为
(
大系&木莓组可能由空心莓的某个
单系种进化而来
*+,+-.0Z7Q?409;3
X
>./OV%$/
X
O9.O/>O
X
>O
/O0?.0
8
P.SO5.0O4
8
O/*EQY
8
O0Q/4/5/671,/3+-/
X
O9.O/O
X
;5
TX
5;.V40V;>.
8
.04?OVP>;3V.
X
5;.V409O/?;>/
!
5.\O5
T
B/.40EQY
8
*
$./01,/3+-/
X
O9.O/*
研究样本仅为不丹分布种
N;SO>.0
8
/43
X
5O/
O;05
T
P>;3Z7Q?40*
CDE
$
#%
"
U.
#!
3;$
(
"
U.
#
*
#(
+
空心莓组为多系进化&椭圆悬钩子与红毛悬钩子关系较近!而
与其变种栽秧泡关系较远
a4/
X
YO>>.O/
"
EQY
8
*$./01,/3+-
#
O95O4>5
TX
;5
TX
7
T
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:
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T
>O54?
OV?;*8
:
9<
=
/0<-9-?740*80559
:
396+-S4>*1,61;./3+-*
3;变异 率 和 信 息 位 点 相 对 不 足
3;/7;.4Y5O40V.0P;>34?.SO/.?O/*
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$
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U.
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$
#1*)
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1*%
"
U.
#
*
#+
+
韩国悬钩子类群系统演化进程是由草本到木本!由复叶到单
叶!粉红色花瓣到白色花瓣
2S;5Q?.;0
X
>;9OOVOVP>;37O>Y/?;
<;;V
TX
540?/
!
9;3
X
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X
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!
40V
X
.0X
O?45?;
<7.?O
X
O?45<.?7.0_;>O40*+,+-?4=4*
研究类群仅为韩国悬钩子分布种"
!#
种#&部分
类群表现为多叉分支
N;SO>.0
8
/43
X
5O/O;0
5
T
!#/
X
O9.O/P>;3 _;>O40?4=440V/;3O?4=4
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X
;5
T
?;3.O/*
!!
注$U
*
检测到个体内多态性的
CDE
序列&B
*
序列分化平均值&世界植物志悬钩子属分为
#!
亚属!中国植物志分为
)
组
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$
U
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X
;5
T
3;>
X
7./3P;Q0V43;0
8
CDE/O
:
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&
B
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8
O;P/O
:
QO09OV.SO>
8
O09O
&
*+,+-/
X
O9.O/OV.S.VOV.0?;#!/QY
8
O0Q/40V)/O9
?.;0/499;>V.0
8
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*
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+
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*
%
+
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X
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T
*
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
步证实相比
9
X
@AB
!
!"##$
和
%&()
在悬钩
子属植物上表现出较多的信息位点!特别是在较低
分类阶元上能提供更多信息!且从系统树结构看其
系统分析支持率比
CDE
和
9
X
@AB
均要高!因此它
们对于悬钩子属系统关系的揭示具有重要潜力*$%+
与
CDE
和
9
X
@AB
相比!低拷贝核基因对悬钩
子属杂种(多倍体的系统关系重建具有特别重要的
意义但目前低拷贝核基因在该属的应用明显不
足!应用的序列和研究类群较少!局限于地区分布种
及个别杂种因此!应进一步开发强有力的低拷贝
核基因用于该属杂种(多倍体物种的系统重建和进
化历史的阐释如目前在被子植物中应用较多的
.7
"编码乙醇脱氢酶#和
*E"!
"编码
aAB
聚合酶
CC
的第二大亚基#等基因*,++"+
.7
在芍药属
"
E/01<9/
#及蔷薇科梨属"
E
F
;+-
#系统学研究中显
示出了巨大潜力*,+,)!+"+!为该序列在悬钩子属中的
应用提供了参考
!
!
问题和展望
@;?
!
$%&
序列在悬钩子属系统学应用中的问题
如前所述!基于
@AB
序列信息为悬钩子属植
物系统发育和分类提供了参考依据!同时处理了一
些有争议的分类群但由于取样范围的局限及对
@AB
片段的认识及应用的不足!目前基于
@AB
序
列对种类繁多(类群复杂的悬钩子属特别是中国悬
钩子属植物的系统发育研究还很有限"表
#
#主要
表现在以下几方面$
"
#
#研究类群较少学者们的研究大多仅限于
地方栽培品种(本地地方种质或欧美(韩国等地区分
布种!对于野生资源丰富的亚洲地区的种质未涉及
或取样较少!而中国悬钩子属特有种几乎未有涉及
悬钩子属植物进化历史复杂!进化过程中经历了广
泛的杂交*,!+(多倍化*#+和基因渐渗*+(+等因此!对
于该属植物的系统研究!研究类群的选择至关重要
"
!
#
@AB
序列应用较少!且在该属植物的应用
中存在不足
@AB
序列的应用主要以
CDE
为主!
部分叶绿体基因片段也有联合分析!而低拷贝核基
因则相对较少且研究手段以单一序列为主!提供
的系统信息有限!虽有多序列联合分析趋势!但研究
不够深入!未见同时利用不同进化速率的不同区域
的核
@AB
和叶绿体
@AB
对该属植物不同分类阶
元的系统研究报道其次!
CDE
序列除存在个体内
多态性需检测假基因外!其在悬钩子属部分栽培品
种间(近缘种间的变异率较低且叶绿体非编码区
在该属植物中部分序列呈现较低水平的序列变异!
或构建的系统树支持率低!不能理想地解决系统关
系*#$#(!+!+
@*@
!
展望
如前所述!
@AB
序列在悬钩子属植物分子系统
学研究中应用广泛!为该属植物的系统发育与分类
提供了证据!但仍存在问题和不足因此!目前悬钩
子属植物仍然缺乏一个坚实的分子系统框架中国
作为现代悬钩子属植物的重要分布中心之一!明晰
中国悬钩子属的系统发育关系至关重要基于上述
问题!我们认为应从以下几个方面努力$
"
#
#选取具有代表性的样本!包括取样范围和取
样密度首先!在侧重研究空心莓组与木莓组的系
统关系基础上!应立足于整个中国悬钩子属!全面展
开对该属不同组(亚组(种间以及种内不同居群间等
不同分类阶元的系统关系研究!特别应注意不同地
理来源的种以及居群的研究悬钩子属部分种(变
种及种内居群的界限模糊!呈现连续变异对种下
居群间的研究!可以明晰种的界限(探清该属种内进
化方式其次!对中国悬钩子属的系统发育研究!中
国西南地区应是着重考虑的区域中国悬钩子属特
有种达
#%)
种以上!而其绝大部分集中分布在中国
西南地区"云南(四川(贵州#!该区域不仅是现代悬
钩子属植物的重要分布中心之一!同时也是分化中
心!涉及到属的种类发生!是起源中心的关键地
区*!+在我们以往研究中!只涉及到该区域部分种
类*#(+因此!对于悬钩子属植物的系统研究!应着
重考虑西南地区的采样密度
"
!
#联合利用不同基因组来源(不同进化速率的
@AB
片段!尤其是单或低拷贝核基因一方面!筛
选适合该属植物系统学研究的叶绿体
@AB
序列!
同时应用多种
9
X
@AB
序列联合分析进一步开发
强有力的单或低拷贝核基因序列!特别是利用
JN
AI
内含子对悬钩子属多倍体和杂种进行系统重
建!阐明其多倍化和物种形成机制且应针对不同
分类阶元的系统研究!筛选合适的
@AB
片段此
外!在核基因的应用中!应注意种源(基源拷贝(重组
子的辨别及
CDE
假基因的检测*(,!+,+++
"
%
#在利用
@AB
序列信息分析的同时!应结合
形态学(孢粉学(细胞学以及分子生物学等相关研究
结果在
B5.9O
*
#$
+的研究中!结合悬钩子属植物叶
型特征(植株茎秆柔毛和刺毛的有无及物种倍性对
该属植物的系统关系进行了联合分析此外!悬钩
子属植物花序及果实特征作为形态分类的重要依
+!$
!
期
!!!!!!!!!!
张
!
丽!等$
@AB
序列在悬钩子属植物分子系统学研究中的应用进展
据!也可用于联合分析*%!#"##+同时!基于多基因的
系统发育研究构建的基因树"
8
O0O?>OO
#!虽能在一
定程度上反映物种的进化史!却不能等同于物种树
"
/
X
O9.O/?>OO
#
*
+)+1
+
开展该属植物的基因组测序工
作!结合基因组数据的系统发育基因组学研究也是
未来悬钩子属植物系统发育研究的一个重要方向
综上!结合多种手段的分析结果才能够更真实地反
映该属植物的系统发育关系
总之!对于中国悬钩子属植物系统学研究!需充
分评价
@AB
片段的系统学价值及结合该属植物的
遗传背景!同时开展多序列(多类群(多阶元及多地
理分布区域的悬钩子属系统学研究!方能对该属植
物的系统进化问题进行科学推测和阐释
参考文献!
*
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+
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桂明珠!胡宝忠
*
小浆果栽培生物学*
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北京$中国农业出版社!
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