全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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作者简介$章英才"
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#!男!教授!硕士生导师!主要从事植物学的研究
1)23-4
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73-89
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#&%+7:2
灵武长枣果实
$%&()
超微细胞
化学定位和功能研究
章英才!景红霞
"宁夏大学 生命科学学院!银川
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#
摘
!
要$采用
;<=3.>
超微细胞化学定位技术!研究灵武长枣果实不同发育阶段韧皮部和果肉库薄壁细胞
;<=3.>
分布特征!以明确灵武长枣果实
;<=3.>
超微细胞化学定位特征和功能结果显示$"
#
#第一次快速生长期
?1
%
@@
复合体与周围的薄壁细胞有丰富的胞间连丝!形成共质体连续!韧皮部薄壁细胞之间有丰富的胞间连丝!
;<=3.>
反应物在韧皮部各细胞分布较少"
!
#缓慢生长期
;<=3.>
反应物在韧皮部各细胞分布逐渐增加"
%
#第二次快速
生长期
?1
%
@@
复合体与周围的薄壁细胞缺乏胞间连丝!形成共质体隔离!韧皮薄壁细胞及果肉库薄壁细胞的胞间
连丝较少!囊泡和膜泡在筛管(韧皮薄壁细胞和库薄壁细胞中很丰富!质膜(液泡膜(囊泡膜(细胞壁和胞间隙的
;<=3.>
活性较高研究表明!果实在第一次快速生长期同化物从筛分子的卸出主要采取共质体途径!缓慢生长期
同化物卸出时可能为共质体和质外体途径共存!第二次快速生长期则主要以质外体途径为主!证明果实不同发育
阶段韧皮部同化物卸出路径存在差异
关键词$灵武长枣&果实&
;<=3.>
&定位
中图分类号$
A0$$+&
文献标志码$
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!!
;<=3.>
在生物体细胞内广泛存在!同细胞各
种膜体系和细胞器存在密切的联系!它可以催化
;<=
水解!与植物细胞的物质运输(细胞内物质的
合成与分解(能量代谢(信号传导等具有重要的作
用)#)$*!被 称 为 植 物 细 胞 的 主 宰 酶 "
23.O>N>/)
8
5
2>
#
)
(
*
!因而
;<=3.>
的分布和多少被认为是研
究细胞物质运输和能量代谢状态的重要途径)&)**!但
很少有关于果实
;<=3.>
定位的研究!在枣果实
;<=3.>
的研究方面尚属空白!徐青等)W*在不同发
育阶段宁夏枸杞果实韧皮部和果肉库薄壁细胞
;<=3.>
分布的研究表明!果实韧皮部卸载过程需
要能量驱动!其中质外体卸载途径为主!而韧皮部与
果实库细胞之间同化物的卸出同时存在共质体途径
和质外体途径灵武长枣果实既具有食用价值又具
有药用价值!因而同化物转运是影响果实品质的关
键!果实在发育过程中需要从外界吸收大量营养物
质!而明确果实
;<=3.>
分布特征!是揭示细胞中的
哪些成分活跃地进行物质代谢及果实发育过程!因
而!在果实发育过程中对参与物质运输(物质合成和
能量代谢密切相关的
;<=3.>
的分布进行定位研究
十分必要本实验对灵武长枣果实发育过程中的
;<=3.>
采用细胞化学的方法进行定位研究!以探
讨果实发育中
;<=3.>
在糖分等产物的吸收合成与
贮藏积累中的作用
#
!
材料和方法
以普通型灵武长枣果实为供试材料!于宁夏红
枣工程技术研究中心实验基地选取
&
年生!生长发
育良好(树势健壮(栽培管理一致的代表性植株
(
株
为实验树于
&
月
#"
日用毛线绳标记同一天开放
的花数朵!分别于果实第一次快速生长期(缓慢生长
期(第二次快速生长期各阶段的中间典型时期!即分
别于
*
月
#"
日(
W
月
0
日(
0
月
W
日采集已标记的发
育完整的果实)0*将这
%
个不同发育时期果实的中
果皮切成
!22
% 的小块!用
("22:4
%
K
二甲胂酸钠
缓冲液"
S
C*+!
#配制的
!+(X
戊二醛和
$X
多聚甲
醛混合固定液在
$Y
下固定
%9
然后用
("22:4
%
K
二甲胂酸钠缓冲液在
$Y
下洗涤
%
次!每次
%"
2-/
!再用
("22:4
%
K3O>
"
S
C*+!
#在
$Y
下洗涤
!
次!每次
%"2-/
将洗涤后的组织块分别
放入孵育液)
3O>
缓冲液
&"22:4
%
K
中包
含
!22:4
%
K;<=
二钠盐!
(22:4
%
K U
6
?Z
$
!
%
22:4
%
K=R
"
DZ
%
#
!
*中
!&Y
"室温#孵育
%9
以孵
育液中不加底物
;<=
二钠盐或孵育液中加入
D3[
抑制剂作为对照然后用
("22:4
%
K3O>
"
S
C*+!
#在
$Y
下洗涤
!
次!每次
%"2-/
!再用二
甲胂酸钠缓冲液在
$Y
下清洗
!
次!每次
%"2-/

再将材料置于
#X
锇酸
$Y
后固定
#!9
!二甲胂酸
钠缓冲液
("22:4
%
K
洗涤
%
次!丙酮脱水!环氧树
脂
1
S
:/W#!
渗透和包埋
K>-731U L@&
超薄切片
机切片!切片"厚度约
W""#不经染色在
C)*&("
型
透射电镜观察和拍照)%!W*细胞中有
;<=3.>
的部
位将
;<=
水解为
;]=
时释放出一个磷酸根!与孵
育液中的
=R
!^ 反应形成
=R
"
=Z
$
#
!
沉淀!显示细胞
中
;<=3.>
的部位
!
!
结果与分析
灵武长枣果实生长曲线为双
?
型)0*!果实生长有
!
个迅速生长期!其间为缓慢生长期!在果实生长发
育及次生产物积累中具有重要作用!
%
个阶段果实超
微结构及
;<=3.>
活性反应物分布也各有特点
A=B
!
第一次快速生长期果实
$%&()
超微细胞化
学定位特征
在果实坐果期至膨大前期!果实鲜重和纵横径
变化较为平缓!之后果实进入第一次快速生长期
此时!果实维管束韧皮部各细胞的细胞壁相对较薄!
其中筛管分子内部无细胞核!细胞器相对较少!有时
可见线粒体(内质网或高尔基体等沿筛管侧壁分布!
但其数量较少!液泡等细胞器出现解体"图版
"
!
#
(
!
#而与筛管相邻的伴胞体积大小不一!通常小于
筛管!伴胞细胞核大!细胞质色深而致密!富含内质
网(线粒体(质体(高尔基体等各种细胞器!线粒体结
构清晰内嵴明显"图版
"
!(
%
#筛管%伴胞复合体
"
?1
%
@@
#之间具有非常多的胞间连丝!而且!
?1
%
@@
与薄壁细胞之间胞间连丝也较多因此!
?1
%
@@
及
其与韧皮薄壁细胞之间形成了共质体连续"图版
"
!
$
(#并且!韧皮薄壁细胞之间也存在一定数量的
胞间连丝"图版
"
!
&
#!说明韧皮部与果肉库薄壁细
胞之间也存在共质体联系韧皮薄壁细胞较大!数
量也较多!线粒体(质体等细胞器的数量较多!或分
布于细胞中央或分布于细胞壁附近!液泡化程度较
高!大小不等形态各异的囊泡非常丰富"图版
"
!
*
#
*$$!
#!
期
!!!!!!!!!!
章英才!等$灵武长枣果实
;<=3.>
超微细胞化学定位和功能研究
与对照不同"图版
"
!
#
#!
;<=3.>
在韧皮部各组成
细胞的质膜(囊泡膜(液泡膜以及胞间隙表面均有分
布!但表现不同
;<=3.>
活性反应物在筛管壁附
近"图版
"
!
%
#(韧皮薄壁细胞质膜(细胞核膜和囊泡
膜周围有少量分布"图版
"
!
*
#&而在伴胞的细胞核
膜及核膜内部存在较多的
;<=3.>
活性反应物"图
版
"
!
%
#&同时!果肉库薄壁细胞核大!不仅液泡化而
且囊泡化!沿细胞壁分布有线粒体(质体等细胞器!
;<=3.>
在胞间隙(质膜(细胞核(质体和液泡膜上
有少量分布!并且
;<=3.>
活性反应物在不同的库
薄壁细胞的分布表现不同!有的质膜上的
;<=3.>
活性反应物分布较多!有的分布较少或没有"图版
"
!
W
#韧皮部薄壁细胞中开始积累一定数量的淀
粉粒"图版
"
!
W
#
A=A
!
缓慢生长期果实
$%&()
超微细胞化学定位
特征
第一次快速生长期后为果实的缓慢生长期!鲜
重和纵横径增长较为平缓此时!果实维管束韧皮
部各细胞的细胞壁相对较厚!筛管分子内部无细胞
核!细胞器较少!液泡解体!筛管内容物较少"图版
#
!
#
#&伴胞细胞核较大!富含有线粒体(内质网(高
尔基体等细胞器"图版
#
!
#
(
!
#&韧皮薄壁细胞较大
且细胞壁隆起呈波浪状!细胞核明显!液泡化程度较
高!韧皮薄壁细胞囊泡较多"图版
#
!
%
#与第一次
快速生长期相比!
?1
%
@@
及其与周围薄壁细胞之间
胞间连丝数量减少!但
?1
%
@@
与周围薄壁细胞(韧
皮部与果肉库薄壁细胞之间仍存在共质体联系"图
版
#
!
$
#与对照不同"图版
#
!
#
#!
;<=3.>
主要分
布于各细胞的质膜(细胞核及其周围的囊泡和颗粒
物上!
;<=3.>
活性与第一次快速生长阶段相比有
所增加"图版
#
!#在缓慢生长期!伴胞中囊泡逐
渐丰富!
;<=3.>
主要分布在质膜(高尔基体(细胞
核等部分"图版
#
!#!而在韧皮薄壁细胞中囊泡转
运活跃的部位!
;<=3.>
的分布也逐渐增多"图版
#
!
%
#韧皮部边缘的韧皮薄壁细胞质膜及周围具
有
;<=3.>
活性的分布!而果肉库薄壁细胞壁皱折
弯曲!细胞壁较薄处的胞间连丝及质膜等部位
;<)
=3.>
活性较高!囊泡也较丰富"图版
#
!
(
$
*
#并
且!
;<=3.>
在胞间隙的分布增多!不同的细胞
;<)
=3.>
分布的形式和数量因细胞而不同!表现出一定
的差异"图版
#
!
W
#
A=C
!
第二次快速生长期果实
$%&()
超微细胞化
学定位特征
果实在此阶段鲜重和纵横径恢复较快增长筛
管分子无细胞核!细胞器较少!液泡解体!内容物较
少!大小不等的囊泡沿细胞壁分布&伴胞细胞核较
大!胞质浓密!富含有线粒体(内质网(高尔基体等细
胞器!囊泡数目增多"图版
%
!
#
$
$
#与第一次快速
生长期相比!
?1
%
@@
"筛管%伴胞#间及其与周围薄壁
细胞之间胞间连丝较少!且出现了阻塞的现象"图版
%
!
(
(
&
#!
?1
%
@@
复合体及其与周围韧皮薄壁细胞
之间(韧皮部与果肉库薄壁细胞之间出现共质体隔
离韧皮薄壁细胞较大且细胞核明显!液泡化程度
较高!有时被中央大液泡占据!细胞内囊泡较多!线
粒体等细胞器开始降解与对照不同"图版
%
!
#
#!
;<=3.>
主要分布于各细胞的质膜及其周围的囊泡
上!且与之前相比有所增加!伴胞中
;<=3.>
主要分
布在质膜(细胞核(高尔基体(内质网等部位"图版
%
!(
%
#!在韧皮薄壁细胞中囊泡运输活动旺盛!
;<=3.>
分布逐渐增多!质膜和胞间隙等部位
;<)
=3.>
分布较集中"图版
%
!
(
(
&
#&果肉库薄壁组织的
囊泡丰富!且质膜和囊泡膜及附近颗粒物
;<=3.>
活性较高!细胞的大小和
;<=3.>
活性及分布状况
发生了较大的变化!在皱折的细胞壁(胞间隙和胞间
层中
;<=3.>
活性剧烈增高"图版
%
!
*
(
W
#!表明同
化物转运活动仍比较活跃!糖类等同化产物的主动
卸载仍较旺盛!库薄壁细胞急速膨大!为果实鲜重和
体积的增大提供了保障
%
!
讨
!
论
同化物在果实等库器官韧皮部中的卸载主要有
共质体和质外体
!
种途径)#"*!果实发育不同阶段同
化物的卸载可能以一种途径为主!也可能
!
种途径
共存苹果果实维管束韧皮部
?1
%
@@
与周围薄壁
细胞间由于胞间连丝缺乏!果实不同发育时期均以
质外体途径卸载同化产物)##*&发育早期葡萄果实韧
皮部各种细胞之间因胞间连丝丰富!同化物以共质
体途径卸载!而始熟期
?1
%
@@
与周围细胞之间由于
胞间连丝缺乏而形成共质体隔离!同化物卸载也因
此转变为质外体途径)#!*因此!胞间连丝数量的变
化往往会引起同化物卸载路径的变化
本试验结果表明!
%
个不同发育阶段的灵武长
枣果实!
?1
%
@@
和周围薄壁细胞间(韧皮薄壁细胞
和果肉库细胞之间!胞间连丝和
;<=3.>
数量发生
了明显的变化!导致从
?1
%
@@
卸载到韧皮部周围和
果肉库薄壁细胞的路径发生变化第一次快速生长
期!胞间连丝在
?1
%
@@
及其与周围韧皮薄壁细胞之
间较多!形成了共质体连续!韧皮部与果肉库薄壁细
W$$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
胞之间也存在共质体联系!
;<=3.>
在筛管壁附近(
韧皮薄壁细胞质膜(细胞核膜周围和囊泡膜有少量
分布!同化物的卸载以共质体途径为主&缓慢生长
期!胞间连丝在
?1
%
@@
与周围韧皮薄壁细胞之间仍
较多!但其数量与第一次快速生长期相比减少!仍存
在共质体联系!而
;<=3.>
活性与第一次快速生长
阶段相比有所增加!说明缓慢生长期同化物卸出时
可能为共质体和质外体途径共存&第二次快速生长
期!
?1
%
@@
与韧皮薄壁细胞分布较少的胞间连丝!
并且出现了阻塞的现象!导致共质体隔离!
;<=3.>
在韧皮部各细胞的质膜及其周围囊泡上的分布有所
增加!
;<=3.>
活性较高!囊泡和膜泡在筛管(韧皮
薄壁细胞和库薄壁细胞内部较多!说明同化物可能
活跃地以内吞
)
外排的囊泡运输方式出入细胞!实现
同化物的大量跨膜转运!第二次快速生长期同化物
的卸载主要以质外体途径为主!细胞
;<=3.>
活性
强弱反映通过质外体途径主动运输物质能力的高
低灵武长枣果实发育进程中同化物的卸载路径经
历了共质体
)
质外体的转变!与苹果果实维管束
?1
%
@@
与周围薄壁细胞间因缺乏胞间连丝!整个发育
期自始至终形成共质体隔离存在不同)##*
果实发育的第一次快速生长期!由于果实鲜重
的增加(纵横径和体积的增大)0*!细胞内糖的浓度降
低以及胞间连丝数量的增多!果实采取较高运输能
力和较小运输阻力的共质体同化物卸载方式!促进
了果实的较快生长灵武长枣果实发育的第二次快
速生长期!由于
?1
%
@@
间胞间连丝数量的减少和胞
间连丝阻塞导致的堵塞现象!果实同化物采用质外
体卸载途径!与发育早期番茄果实韧皮部细胞间胞
间连丝多!同化物卸载以共质体途径为主!而发育后
期果实韧皮部胞间连丝数量减少!同化物卸载转变
为质外体途径)#%*!以及葡萄果实同化物卸载由早期
的共质体途径转变为始熟期的质外体途径的主要原
因是由于胞间连丝被胼胝质阻塞的研究结果一
致)#!*说明胞间连丝的数量和胞间连丝的通透性
有可能诱发同化物卸载路径的转变
灵武长枣在果实发育至第二次快速生长期!可
溶性糖尤其蔗糖的积累急剧增加)0*!同化物如果仍
以共质体途径被动扩散的逆浓度梯度方式卸载!有
可能引起糖等同化物由果肉库细胞通过共质体途径
向
?1
%
@@
的筛管分子回流因此!在果实发育至第
二次快速生长期时采取的同化物卸载途径!由之前
的共质体途径转变为质外体途径!形成了一个有效
的机制阻止这种现象的发生!实现了高浓度糖的逆
向积累!这有可能是很多积累高浓度可溶性糖库器
官在同化物卸载途径方面的普遍特征这种现象同
积累高浓度可溶性糖的葡萄果实同化物卸载由共质
体转换为质外体途径的研究结果相似)#!*在某种
程度上!同化物卸载途径随着果实生长发育以及生
理生化特征的变化进行调整!同化物卸载途径的转
变对于果实的正常发育具有重要意义!而其分子机
理尚需从基因组学和蛋白质组学水平进一步研究
参考文献!
)
#
*
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!
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