全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
#!
#$
!%&$!%("
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#""")*"!$
"
!"#$
#
!)!%&$)"+
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#",-+"+
%
.
,/001,#""")*"!$,!"#$,#!,!%&$
收稿日期$
!"#$)"&)%#
&修改稿收到日期$
!"#$)#")!&
基金项目$中国农业科学院科技创新工程专项"
2334)34567)!"#$)89:6)"%
#&河南省基础与前沿技术项目"
#%!%""*#""%*
#
作者简介$周厚成"
#(-*
#!男!博士!副研究员!主要从事草莓遗传育种研究
;)<=/>
$
?@AB@ABC@D1
E!
C==0,C1
草莓
!
$
半乳糖苷酶基因
1$2
!
3
$*
的
克隆与表达分析
周厚成#!!李
!
刚#!赵
!
霞#!郭蔼光!
"
#
中国农业科学院郑州果树研究所!郑州
*$"""(
&
!
西北农林科技大学 生命科学学院!陕西杨陵
-#!#""
#
摘
!
要$利用
44F
和
:32;
技术!从(丰香)草莓果实中分离了
#
个草莓
"
)
半乳糖苷酶"
!
!"#$
#基因!命名为
%#&
!

#$

%#&
!

#$
基因
CGH3
序列全长
!&(#I
J
!
K:9
区
!**&I
J
!编码
&#$
个氨基酸!含有保守序列
LL76)
6M4N6;H;O
和凝集素结构域
%#&
!

#$
推导氨基酸序列与已报道的
%
个草莓
!
!"#$
基因
%#
!

#$#
"
232**$""
#*
%#
!

#$!
"
232**$"#
#*
%#
!

#$%
"
232**$"!
#氨基酸序列有
*-,#P
#
*&,#P
的相似性与其它物种
!*
个
!
"#$
基
因聚类分析表明!
9=5
"
E
=>
聚在一个独立的分枝上采用实时荧光定量
72:
技术!对
%#&
!

#$
基因在果实发育成
熟过程中的表达分析表明!该基因在果实中特异表达!随着果实成熟表达量升高!粉红期达到峰值!全红期迅速下
降&
!
个软硬不同的品种表达模式趋于一致研究认为!
%#&
!

#$
基因是
!
!"#$
基因家族的一个新基因!该基因可
能在果实成熟软化过程中发挥作用
关键词$草莓&
"
)
半乳糖苷酶基因&基因表达&果实成熟与软化
中图分类号$
N-&$
&
N-&+
文献标志码$
3
%&"#
(
)!*+
,
-.//#"0)&
1
/#/"21$2
!
3
$*"2
!
$3)&)45"/#!)/.6)7#&
1
2-"71($
3
$(-$$/$/$44$6-8#5
8FKQFABC@D1
E
#
!
!
M6L=1
E
#
!
8F3KR/=
#
!
LQK3/
E
B=1
E
!
"
#8@D1
E
?@AB9SB/T:D0D=SC@610T/TBTD
!
2@/1D0D3C=UD<
V
AW3
E
S/CB>TBS=>4C/D1CD0
!
8@D1
E
?@AB*$"""(
!
2@/1=
&
!2A>D
E
DAWM/WD4C/)
D1CD0
!
HAST@XD0T3Y9Q1/ZDS0/T
V
!
O=1
E
>/1
E
!
4@==1[/-#!#""
!
2@/1=
#
09/5-)45
$
5A/UD1T/W
V
T@DWB1CT/A1AW
"
)
E
=>=CTA0/U=0D
"
!
"#$
#
E
D1DUBS/1
E
S/
J
D1/1
E
=1U0AWTD1/1
E
!
XD/0A>=TDU
=
!
"#$
E
D1D
!
1=!

#$
!
WSA<0TS=XIDSS
V
WSB/T
"
%(#

#()##*#*#++#GBC@,CZ5A
V
A1A\=
#
I
V
0B
JJ
SD0)
0/A10BITS=CT/A1@
V
IS/U/?=T/A1
"
44F
#
=1U:32;TDC@1/
]
BD0,5@DWB>>D1
E
T@CGH30D
]
BD1CDAWT@D
%#&
!

#$
E
D1D/0!&(#I
J
=1UT@DA
J
D1SD=U/1
E
WS="
K:9
#
/0!**&I
J
X@/C@D1CAUDU=UDUBCDU
J
SATD/1
/1C>BU/1
E
&#$="
E
=>
J
SATD/1/0=!
!"#$
E
D1DW=
V
AW
E
>
V
CA0/UD
@
V
USA>=0DW=
V
%$!
/1C>BU/1
E
CA10DSZ=T/ZDI=0D0D
]
BD1CD
+
LL766M4N6;H;O
,
=1U=
E
=>=CTA0D
I/1U/1
E
>DCT/1UA<=/1,^>=0T
J
=1=>
V
0/0SDZD=>DU*-,#PTA*&,#P0/=S/T/D0IDTXDD1%#&
!

#$=1UT@SDD
SD
J
ASTDU%,#*#*#++#
E
D1D0AW%#
!

#$#
"
232**$""
#!
%#
!

#$!
"
232**$"#
#
=1U%#
!

#$%
"
232**$"!
#
,7@
V
)
>A
E
D1DT/C=1=>
V
0/00@AXDUT@=T9=5
"
E
=>X=0C>B0TDSDUA1A1D/1UD
J
D1UD1TIS=1C@X/T@!*
!
!"#$
E
D1D0AW
AT@DS0
J
DC/D0,5@DSD>=T/ZDD[
J
SD00/A1AW%#&
!

#$X=0UDTDSV]
B=1T/T=T/ZDSD=>)T/"
]
:5)
72:
#
UBS/1
E
S/
J
D1/1
E
=1U0AWTD1/1
E
,5@DSD0B>T00@AXDUT@=T%#&
!

#$
E
D1DX=0D[
J
SD00DU0
J
DC/W/C=>
V
=T
T@D<=TBSD0T=
E
DAWWSB/T0
!
=1UT@DSD>=T/ZDD[
J
SD00/A1>DZD>0AW%#&
!

#$
E
D1D0/1CSD=0DUS=
J
/U>
V
X/T@WSB/T
S/
J
D1/1
E
=1USD=C@DU=
J
D=\=TT@D
J
/1\0T=
E
D
!
T@D1<=S\DU>
V
UDC>/1DU=TSDUWSB/T0T=
E
D,5@DTSD1U0AW
!
!
"#$D[
J
SD00/A1/1TXACB>T/Z=S0AW5A
V
A1A\==1U4XDDT2@=S>/DXDSD0/=SUBS/1
E
WSB/TUDZD>A
J
S/
J
D1/1
E
,5@D0DSD0B>T0/1U/C=TDUT@=TT@D%#&
!

#$/0=1AZD>
E
D1DAWT@D
!
!"#$
E
D1DW=
V
!
=1U<=
VJ
>=
V
=1/<
J
AST=1TSA>D/10TS=XIDSS
V
WSB/TS/
J
D1/1
E
=1U0AWTD1/1
E
,
:.
1
;"-!/
$
%(#

#()##*#*#++#
&
0TS=XIDSS
V
&
"
)
E
=>=CTA0/U=0D
E
D1D
&
E
D1DD[
J
SD00/A1
&
WSB/TS/
J
D1/1
E
=1U0AWTD1/1
E
!!
"
)
半乳糖苷酶"
"
)
E
=>=CTA0/U=0D
!
"
)L=>
#主要作用
底物是细胞壁中具有半乳糖残基支链的木葡聚糖
"
[
V
>A
E
>BC=1
#和鼠李糖半乳糖醛酸聚糖
$
"
S@=<)
1A
E
=>=CTBSA1=1
$
!
:L
$
#!
"
)L=>
通过降解细胞壁
果胶多糖侧链上的
"
)
半乳糖!使细胞组分变得不稳
定!导致细胞壁结构破坏!从而引起果实软化-#.在
高等植物中!
"
)L=>
是唯一具有水解内切
"
)#
!
*)
半乳
聚糖能力的糖苷酶-!)%.
"
)L=>
根据其表达部位*活
性变化可被分为
"
)L=>
$
*
"
)L=>
%
*
"
)L=>
&
等
%
种
同工酶!它们水解果胶的能力不同!
"
)L=>
%
水解果
胶的作用最强!其次是
"
)L=>
&
和
"
)L=>
$
-
*
.
!这
%
种
酶在果实成熟和软化过程中活性变化不一样-$)&.
!
"#$
基因家族内的部分基因参与果实的成熟
软化进程在番茄果实中有
-
个
!
"#$
"
&-"
#基因
编码
"
)L=>
%
!其中
+
个在果实成熟过程中表达-(.!
但只有
&-"*
在果实成熟软化过程中起作用在
砂梨中有
-
个
!
"#$
基因
.
/
"01#
#
.
/
"01-
!它
们在果实发育成熟过程中的表达模式不一样-#".
另外!在番木瓜-*!##.*香蕉-#!.*枣-#%.*苦瓜-#*.等果实
中分离出与软化相关的
!
!"#$
基因
!
!"#$
在草
莓成熟软化过程中起作用-#$)#-.!
5S=/1ATT/
等-#&.从草
莓果 实 中 分 离 了
%
个
!
!"#$
基 因!其 中 仅 有
%#
!

#$#
的表达量在果实成熟阶段显著增加!而
%#
!

#$!
*
%#
!

#$%
在果实成熟阶段几乎检测不到表
达量草莓
!
!"#$
基因为多基因家族!更多的草莓
!
!"#$
基因需要分离和功能验证!其对果实成熟软
化的作用仍需进一步研究
草莓"
%(#

#()##*#*#++#GBC@,
#是非呼吸跃
变型果实!其成熟软化机制仍不明确!导致果实成熟
软化的关键酶和基因还存在争议!研究表明果实软
化与细胞壁降解酶包括
"
)L=>
酶密切相关-#()!#.本
试验从已构建的草莓果实抑制差减杂交"
44F
#
CG)
H3
文库中获得
!
"#$
基因
;45
序列!利用
:32;
技术分离了一个新的
!
"#$
基因
CGH3
全长!并进
行了表达分析!旨在从分子水平阐明
!
"#$
在草莓
果实成熟软化过程中的作用奠定基础
#
!
材料和方法
<,<
!
材
!
料
试验材料取自中国农业科学院郑州果树研究所
草莓种植温室!草莓植株正常肥水管理
%
月份取
草莓(丰香)"
%(#

#()##*#*#++#CZ,5A
V
A1A\=
#粉
红期果实提取总
:H3
用于基因克隆&取(丰香)和
(甜查理)"
%,#*#*#++#,CZ,4XDDT2@=S>/D
#
!
个品种
小绿果期*大绿果期*白果期*粉红果期和红果期
$
个不同时期的果实!以及根*叶*花等植株组织用于
基因表达分析!材料液氮速冻置于
&"_
保存
<,=
!
基因克隆
<>=><
!
?@0
提取和
4A@0
合成
!
果实总
:H3
提
取按照
5:6?A>
试剂盒操作手册进行以提取的总
:H3
为模板!按照
4` 3:5
5`
72:CGH34
V
1T@D)
0/0a/T
的基本操作流程合成
CGH3
失活反转录酶
后!用灭菌超纯水稀释
$"
倍!
!"_
保存备用
<>=>=
!
4A@0
末端扩增
!
以
CGH3
为模板!使用
2>A1TDC@ 4` 3:5
5`
:32;CGH3 3<
J
>/W/C=T/A1
a/T
扩增
%b
和
$b
末端根据已构建的
44F
文库中
!
"#$
基因
;45
序列
2%!)$
-
!!
.设计
%b
端特异引物
"
L47)
"
)
E
=>%
#!参照森林草莓"
%,23+4#
#基因组序列
"
H2^6
登录号
R`
/
""*!(!++*
#设计
$b
端特异引物
"
L47)
"
)
E
=>$
#!中间片段扩增引物"
"
)
E
=>)9#
与
"
)
E
=>):#
*
"
)
E
=>)9!
与
"
)
E
=>):!
#!由上海生工合成!引
物序列见表
#
!
Q7`
为长引物"
*$I
J
!
",*


%
M
#
和短引物"
!!I
J
!


%
M
#混合而成
72:
扩增反应体系为
$"

M
!包含
!c&#
5
72:<=0TDS /`[!$

M
!
F
!
K!"

M
!
CGH3#

M
!
Q7` !

M
!
L47)
"
)
E
=>$
"或
L47)
"
)
E
=>%
#
!

M
&反应
程序为$
(*_
预变性
#"&
(*_
变性
%"0
!
+$_
表
<
!
基因克隆和表达分析所用引物
5=I>D#
!
4D
]
BD1CDAWT@D
J
S/E
D1D
C>A1/1
E
=1UD[
J
SD00/A1=1=>
V
0/0
编号
2AUD
序列
4D
]
BD1CD
"
$b
"
%b
#
L47)
"
)
E
=>$ 32233322LL3333223223
L47)
"
)
E
=>% 223323L2L3332523LL5L52252
Q7`
MA1
E
4@AST
2533532L3252325353LLL233L)
23L5LL5352332L23L3L5
2533532L3252325353LLL2
"
)
E
=>)9# 5L353352L32LL523L235
"
)
E
=>):# 33355L32332LL555L2525
"
)
E
=>)9! LLL535L223335L332233
"
)
E
=>):! 223L5352L322335L255
9=3CT/1)9 2L3LL252335223333L3L
9=3CT/1): 5LL22323532353L23LL3
"
)
E
=>)9% 3L3L5L335LL325535LL5LL55
"
)
E
=>):% 5325355555L25L533322525L2
+&%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
退火
%"0
!
-!_
延伸
%!
*"
个循环&
-!_
延伸
#"
琼脂糖凝胶电泳检测
72:
产物后回收目标
片段!利用
J
Q2<)5
载体进行
5
%
3
克隆!
GH3
测
序由上海生工生物技术有限公司完成
<>B
!
!
+5$*
基因系统进化树构建
用克隆的
%#&
!

#$
基因推导的氨基酸序列和
H2^6
下载的
"
)L=>
序列采用
`;L3$,"$
软件邻
接法"
Hd
#模型!构建
"
)L=>
系统进化树
<>C
!
荧光定量
D%?
分析
!
+5$*
基因表达
以草莓持家基因
%#046)*
为内参进行
]
:5)
72:
!设计
%#046)*
扩增引物
9=3CT/1)9
和
9=3C)
T/1):
!以
2%!)"&"
序列为模板!设计
!
"#$
扩增引物
"
)
E
=>)9%
和
"
)
E
=>):%
!序列见表
#
参照文献-
!!
.的
方法检测
!
"#$
基因相对表达量
!
!
结果与分析
=><
!
!
+5$*
基因全长
4A@0
克隆及序列分析
利用
:32;
方法!使用通用引物
Q7`
和特异
引物
L47)
"
)
E
=>$
对反转录合成的
CGH3
进行
72:
扩增得到
$b
端序列!经克隆测序去除引物接头后得
到长度为
+$$I
J
的序列引物
Q7`
和
L47)
"
)
E
=>%
扩增测序得到长度为
*%"I
J
的
%b
端序列!末端
有
%!
个
J
A>
V
3
另外!分别以合成的
CGH3
为模板
用引物
"
)
E
=>)9#
与
"
)
E
=>):#
*
"
)
E
=>)9!
与
"
)
E
=>):!
进行
72:
扩增得到
(+#
和
(&*I
J
的
!
条序列将
克隆获得的
$b
端*
%b
端*中间序列以及
2%!)"&"
序列
"该序列长
+$&I
J
#!通过
GH3`3H
和
>^=0T
软件
进行拼接分析!获得草莓果实
!
!"#$
基因
CGH3
序
图
#
!
草莓
!
"#$
基因氨基酸序列相似性比较
方框内分别为糖基水解酶家族
%$
基序和半乳糖结合的凝集素结构域!灰色区域为部分共有氨基酸残基!黑色区域为全部共有
氨基酸残基&
9=
"
E
=>#,
草莓"
232**$""
#&
9=
"
E
=>!,
草莓"
232**$"#
#&
9=
"
E
=>%,
草莓"
232**$"!
#
9/
E
,#
!
3>/
E
1]
BD1CD0AW%#&
!

#$
E
D1DX/T@T@A0DAWT@DAT@DS0TS=XIDSS
V
!
"#$
E
D1D0
5@DWS=
V
CA0/UD@
V
USA>=0DW=
V
%$=CTA0DI/1U/1
E
>DCT/1UA<=/1
!
SD0
J
DCT/ZD>
V
,LSDX=SD=0@AX0
0@=SDU=J
=ST/=>
"
)L=>,^>=C\=SD=0@AX00@=SDU=
"
)L=>,
9=
"
E
=>#,%,#*#*#++#
"
232**$""
#&
9=
"
E
=>!,%,#*#*#++#
"
232**$"#
#&
9=
"
E
=>%,%,#*#*#++#
"
232**$"!
#
-&%!
#!
期
!!!!!!!!!!!
周厚成!等$草莓
"
)
半乳糖苷酶基因
%#&
!

#$
的克隆与表达分析
列全长该序列长
!&(#I
J
!含有一个
!**&I
J
的
完整
K:9
"
!$$
#
!-"!
位#!推导编码
&#$
个氨基酸
"图
#
#该基因命名为
%#&
!

#$
!将
%#&
!

#$CG)
H3K:9
序列在森林草莓基因组数据库"
@TT
J
$%%
XXX,
J
@
V
TA?A%#中进行
>^=0T1
!结果表明!
%#&
!

#$
与基因
7(*###!!(,#!2#,"!8
9
:();
匹配
7(*###!!(,#!2#,"!8
9
:();
位于
!
号染色体上!基
因全长
++"%I
J
!由
!"
个外显子和
#(
个内含子组
成!编码区
!-*&I
J
!编码
(#$
个氨基酸
在
H2^6
中进行
>^=0T
分析!
%#&
!

#$
与森林
草莓基因组预测的
!
!"#$#+<:H3
序列"
R`
/
""*!(!++*
#相似性为
((P
!而与其它
!
"#$
基因的
核苷酸序列相似性很低同样!
%#&
!

#$
推导的氨
基酸序列与森林草莓
"
)L=>#+)>/\D
蛋白 "
R7
/
""*!(!-#!
#有
((P
的相似性!而与来源于栽培品种
的
%
个
!
"#$
基因
%#
!

#$#
*
%#
!

#$!
*
%#
!

#$%
相似
性仅为
*-,#P
#
*&,#P
与其它物种
"
)L=>
蛋白的
氨基酸序列相似性为
+"P
左右序列进一步分析
表明
9=5
"
E
=>
属于糖基水解酶的
%$
家族"
E
>
V
CA0/UD
@
V
USA>=0DW=
V
%$
#的成员!包含保守序列
LL76)
6M4N6;H;O
和位于第
-%&
#
&#*
个氨基酸之间含
有
-
个保守的半胱氨酸残基"
2
#的半乳糖结合的凝
集素结构域"图
#
#
=>=
!
6)E
!
(
)&
系统聚类分析
选取草莓
%
个
!
"#$
基因
%#
!

#$#
*
%#
!

#$!
*
%#
!

#$%
!番茄"
<=$#*>7$
9
4=
/
3(+)4>7
#
-
个
!
"#$
基因
&-"#
#
-
!砂梨"
.
9
(>+
/9
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=$)#
#
-
个
!
"#$
基因
.
/
"01#
#
-
*番木瓜"
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/
#
/
#
9
#
#
%
个
!
)
图
!
!
草莓
%#&
!

#$
与其它
!
!"#$
的系统聚类分析
节点上的数值表示
A^AT0TS=
J
重复
#"""
次的置信度
9/
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,!
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>A
E
D1DT/CTSDDAWT@D=>/
E
1!

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D1D0
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J
SD
J
>/C=T/A1#"""
图
%
!
草莓果实发育成熟过程中
!
"#$
基因荧光定量分析
:T,
根&
M,
叶&
9,
花&
4L,
小绿果&
ML,
大绿果&
f,
白果&
7,
粉红果&
:,
全红果
9/
E
,%
!
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J
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!
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!
北
!
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!
物
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基因
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#
#*
/
-"
"
:
#*
/
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!鳄梨"
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#73()4#*#
#
*
个
!
"#$
基因
0A!"01
*
.#"01!
#
*
等!
$
个物种
!*
个
!
"#$
基因与
%#&
!

#$
推导的氨
基酸序列进行系统聚类分析!结果表明!
9=5
"
E
=>
聚
在一个独立的分枝上"图
!
#!这暗示
9=5
"
E
=>
可能
具有独特的作用
=>B
!
!
+5$*
基因表达
!
个草莓品种果实发育成熟过程中
!
"#$
基因
表达变化趋势如图
%
所示
!
"#$
基因伴随着果实
成熟其表达量快速上升!果实粉红期达到峰值!(甜
查理)果实在全红阶段表达量迅速下降至检测不到!
而(丰香)果实仍保持较高的表达量与营养器官根
叶相比!(丰香)果实在整个成熟阶段
!
"#$
基因相
对表达量高于(甜查理)果实
%
!
讨
!
论
!
"#$
是属于糖苷水解酶超级家族的一个多基
因家族目前!仅
5S=/1ATT/
等-#&.从草莓果实中分
离了
%
个
!
"#$
基因!分别为
%#
!

#$#
"
3d!-&-"%
#*
%#
!

#$!
"
3d!-&-"*
#*
%#
!

#$%
"
3d!-&-"$
#本研
究利用草莓大绿果期和转色期果实构建的
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CGH3
文库!克隆获得了
%#&
!

#$
基因
%#&
!

#$
与
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!

#$#
*
%#
!

#$!
*
%#
!

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很低!
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!

#$
推导的氨基酸序列与
%#
!

#$#
*
%#
!

#$!
*
%#
!

#$%
相似性仅为
*-P
左右进一步
分析!
9=5
"
E
=>
属于糖基水解酶
%$
家族的成员!包
含保守序列
LL766M4N6;H;O
!该位点为
"
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酶
的活性催化位点
9=5
"
E
=>
还包含一个半乳糖结合
的凝集素结构域!可能具有特异性结合半乳糖残基
的作用
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"
E
=>#
*
9=
"
E
=>!
和
9=
"
E
=>%
具有糖基水
解酶活性位点的保守结构域!而仅有
9=
"
E
=>#
和
9=
"
E
=>!
多肽链
2
末端有一个凝集素结构域-#&.这
些结构特征表明
%#&
!

#$
为草莓
!
!"#$
基因家族
的一个新成员
!
"#$
基 因 家 族 内 的 各 个 基 因 功 能 各 异
4和
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-
(
.从番茄果实中克隆了编码
"
)L=>
%
的
-
个
!
"#$
"
&-"
#基因!通过反义抑制研究其
在果实发育成熟过程中的功能!结果表明!
&-"#
对
总
"
)L=>
酶活水平没有影响!
&-"%
也未能明显延
缓果实成熟软化-!%.&在
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*
()*
和
*=(
番茄突变体
果实中
&-"#
和
&-"%
表达模式与野生型果实相
同-(.&但
&-"*
在
()*
和
*=(
番茄突变体中的表达
量显著低于野生型果实!抑制
&-"*
的表达能明显
延长果实软化-!*.&
&-"+
仅在绿果期表达!在果实
成熟软化过程中没有或作用较小-!$.在砂梨中至
少有
-
个
!
"#$
基因
.
/
"01#
#
.
/
"01-
!
.
/
!
"01#
和
.
/
"01*
在果实发育过程中不表达!但在
果实成熟时表达量上升&而另外
$
个
.
/
"01
基因
却随着果实发育成熟其表达量逐渐下降外源乙烯
能够抑制
.
/
"01+
和
.
/
"01-
的表达!诱导
.
/
!
"01#
和
.
/
"01*
表达!而对
.
/
"01!
*
.
/
"01%
和
.
/
"01$
的表达没有影响-#".在鳄梨果实成熟
过 程中!
*
个
!
!"#$
基因的表达模式也有差异!
0A!
"01#
和
.#"01!
在果实成熟过程中表达!
.#!
"01!
表达水平较高且稳定&
.#"01%
和
.#"01*
在果实中不表达外源乙烯能够诱导
.#"01#
表
达!抑制
.#"01%
表达-!+.草莓果实中
%
个
!
"#$
基因的表达特性不同!
%#
!

#$#
的表达量在果实成
熟阶段显著增加!至果实全红阶段达到峰值!而
%#
!

#$!
*
%#
!

#$%
在绿果期表达量较高!随着果实
发育和成熟表达量却显著降低至几乎检测不到!由
此确定仅
%#
!

#$#
参与果实成熟软化进程本研
究分离的
%#&
!

#$
基因!虽然与
%#
!

#$#
氨基酸序
列相似性较低!但表达模式趋于相同!在果实成熟过
程中表达量快速上升!推定
%#&
!

#$
与果实成熟相
关比较软质品种(丰香)与硬质品种(甜查理)
!
个
品种
!
"#$
的表达模式发现!随着果实的成熟!二者
表达量均快速增加!果实完全成熟后迅速下降!(甜
查理)
!
"#$
表达量迅速降低至很低的水平!而(丰
香)
!
"#$
表达量却仍保持在较高水平二者在果
实软化阶段表达量的差异表明!
%#&
!

#$
基因可能
与二者果实软化速率相关
参考文献!
-
#
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