全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０３３ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
苗福泓，薛冉，郭正刚，沈禹颖．青藏高原东北边缘高寒草甸植物种群生态位特征对牦牛放牧的响应．草业学报，２０１６，２５（１）：８８９７．
ＭＩＡＯＦｕＨｏｎｇ，ＸＵＥＲａｎ，ＧＵＯＺｈｅｎｇＧａｎｇ，ＳＨＥＮＹｕＹｉｎｇ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｙａｋｇｒａｚｉｎｇｏｎｐｌａｎｔｎｉｃｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｃｏｍｍｕｎｉ
ｔｉｅｓａｔｔｈｅｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎｅｄｇｅｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（１）：８８９７．
青藏高原东北边缘高寒草甸植物种群
生态位特征对牦牛放牧的响应
苗福泓１，２，薛冉１，郭正刚１，沈禹颖１
（１．兰州大学草地农业科技学院，草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０；
２．青岛农业大学经济草本植物应用研究所，山东 青岛２６６１０９）
摘要：在甘肃天祝县境内的青藏高原高寒草甸牦牛牧区设置不同强度放牧小区，采用野外样方调查法研究了放牧
对青藏高原高寒草甸植物组成、种重要值和种群生态位特征的影响。结果表明，青藏高原高寒草甸随放牧强度增
大植物种数逐渐减少，其中紫花针茅、西藏香青、高山韭等种类在重度放牧条件下消失。在中度条件下，优势种线
叶嵩草的重要值最高；另一优势种珠芽蓼的重要值则是先增加后降低再升高，以轻度放牧条件下最高。在３个放
牧强度条件下，珠芽蓼和线叶嵩草的生态位宽度均位居所有种群前两位，并随着放牧强度增加二者的生态位宽度
呈增大趋势，在重度放牧条件下二者生态位宽度相等。３个放牧强度下，优势种珠芽蓼和线叶嵩草与各种群间的生
态位重叠系数不尽相同，封育或者轻度放牧条件下，珠芽蓼是种群间竞争较强的一方，但当放牧强度达到中度及以
上时，珠芽蓼则退出种群间竞争强度激烈的局面；线叶嵩草是重度放牧下，种群间竞争强度最大的一方。说明放牧
强度对青藏高寒草甸植物群落植物物种组成、重要值、生态位宽度和生态位重叠值均产生一定的影响，中度放牧强
度是珠芽蓼和线叶嵩草的适宜放牧强度。运用“生态位理论”分析青藏高原高寒草甸植物群落生态特征，其结果与
“中度干扰理论”相吻合，中度放牧是青藏高原高寒草甸优势种适宜的放牧强度。
关键词：放牧强度；重要值；生态位宽度；生态位重叠值；高寒草甸群落　　
犐狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳狔犪犽犵狉犪狕犻狀犵狅狀狆犾犪狀狋狀犻犮犺犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犻狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
犪狋狋犺犲狀狅狉狋犺犲犪狊狋犲狉狀犲犱犵犲狅犳狋犺犲犙犻狀犵犺犪犻－犜犻犫犲狋犪狀犘犾犪狋犲犪狌
ＭＩＡＯＦｕＨｏｎｇ１，２，ＸＵＥＲａｎ１，ＧＵＯＺｈｅｎｇＧａｎｇ１，ＳＨＥＮＹｕＹｉｎｇ１
１．犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻
狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪；２．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犈犮狅狀狅犿犻犮犎犲狉犫犘犾犪狀狋狊，犙犻狀犵犱犪狅犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犙犻狀犵犱犪狅２６６１０９，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｃｈａｎｇｅｓｔｈｅｐｌａｎｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．Ａｆｉｅｌｄｓｕｒｖｅｙｗａｓｃａｒｒｉｅｄｏｕｔ
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犳狅犾犻犪，ａｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ，ｉｎｉｔｉａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｐｅａｋｉｎｇａｔ１．００ｙａｋ／ｈａｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ａｎｄ
８８－９７
２０１６年１月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第１期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１５０１２０；改回日期：２０１５０６２９
基金项目：青藏高原社区草畜高效转化关键技术专项（２０１２０３００６），长江学者和创新团队发展计划资助－草地农业系统耦合与管理（ＩＲＴ１３０１９）
和农业部公益性行业专项（２００９０３０６０）资助。
作者简介：苗福泓（１９８８），男，山东青岛人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｍｉａｏｆｈ１０＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｙｙ．ｓｈｅｎ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅｏｆ犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿，ａｎｏｔｈｅｒｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｐｅａｋｅｄａｔ０．７５ｙａｋ／ｈａｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎ
ｓｉｔｙ．Ｔｈｅｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈｏｆ犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪ａｎｄ犘．狏犻狏犻狆犪狉狌犿 ｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｏｔｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓｉｎａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｄｉｆｆｅｒｉｎｇｉｎｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄａｓｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｐｌａｎｔｓ
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ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，ａｎｄｔｈａｔａｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆ１．００ｙａｋ／ｈａｗａｓａｄｖａｎｔａｇｅｏｕｓｔｏｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ，犘．
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ；ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈ；ｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐ；ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
放牧是青藏高原高寒草甸生态系统中最常见干扰方式，对维持生态系统稳定和功能起着极为重要的作用［１］。
放牧采食不仅直接影响高寒草甸植被的产生力，而且牲畜的排泄和践踏也会影响土壤的理化性质，其影响作用表
现出积极和消极双重性［２］，适宜的放牧强度不仅可以合理地利用草地资源［３］，提高生态系统的多样性及生物量，
优化群落中的物种组成［４］，也可改善土壤的通透性，提高土壤含水量及养分含量［５］。当放牧强度超过草地的承载
力时，不仅导致植被覆盖度降低，土壤径流增加，致使土壤养分流失，且改变植物群落种类组成和物种在群落中的
地位，降低物种多样性，破坏生态系统的稳定性，进而导致草地发生退化［６７］。“生态位理论”是解析植物群落物种
组分变化的主要机制之一［８］，通过定量刻画不同植物种群的生态位特征，可明确不同物种在群落内的地位变
化［９１２］，从而揭示放牧改变草甸生态系统的植物组分变化机制。研究高寒草甸植物生态位对放牧强度的响应，不
仅可以解释放牧与生态系统的相互作用机制，也可为高寒草甸适宜的放牧强度提供理论依据。
目前关于青藏高原高寒草甸对放牧响应的研究主要集中于放牧对群落特征以及多样性的变化。这些研究主
要反应草地群落的特征、多样性［１３］、营养品质［１４１５］以及物种组成［１６］等对放牧效应的结果，而忽略了高寒草甸群
落植物物种更替及生态位变化对放牧的响应过程。因此，本研究通过对不同放牧强度下高寒草甸植物群落物种
特征的调查，阐明植物种群生态位变化规律，以揭示不同放牧强度下高寒草甸植物种群生态位特征的响应，对高
寒草甸的合理放牧及保护具有重要的意义。
１　材料与方法
１．１　研究区自然概况
研究区域位于甘肃省天祝藏族自治县抓喜秀龙乡南泥沟八支沟（１０２°４７′１３″Ｅ，３７°１０′３７″Ｎ），年均温０．７℃，
年降水量４１６ｍｍ，≥０℃年积温１３２７．７～１７３８．２℃，海拔２９００～３０００ｍ，属高原气候类型，土壤主要为山地栗钙
土和山地黑钙土。高寒草甸是其主要草地类型［１７］，珠芽蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿）和线叶嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾
犾犻犳狅犾犻犪）是主要优势物种，伴生种有紫花针茅（犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪），矮火绒草（犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿狀犪狀狌犿）和矮小风毛菊
（犛犪狌狊狊狌狉犲犪狆狌犿犻犾犪），主要毒草为狼毒（犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲）和线叶龙胆（犌犲狀狋犻犪狀犪犳犪狉狉犲狉犻）。
１．２　放牧样地设置与取样
放牧试验从２００９年开始，放牧时间为每年的６月至９月，选取平均体重为７６ｋｇ的１６月龄３６头雌性牦牛。
设４个放牧梯度，分别为零放牧、轻牧（０．７５牦牛／ｈｍ２）、中牧（１．００牦牛／ｈｍ２）、重牧（１．２５牦牛／ｈｍ２），每个小
区４ｈｍ２，３次重复，在每个放牧小区内设置１ｍ×１ｍ的笼扣作为零放牧，９个放牧小区。
２０１２年８月中旬采样一次。在每个放牧小区内随机设置１ｍ×１ｍ的样方９个，保证样方离小区边缘的距
离大于２０ｍ，记录每个样方内植物种类、高度和盖度。齐地面分别剪下每个样方内的每个物种的地上部分，带回
室内８０℃烘干至恒重。
９８第２５卷第１期 草业学报２０１６年
１．３　指标计算
物种重要值（ＳＤＲ）＝（相对盖度＋相对干重＋相对高度＋相对密度）／４。
生态位宽度［１８］：犅犻＝－∑
狉
犼＝１
犘犻犼ｌｏｇ犘犻犼
式中，犅犻为种犻生态位宽度，犘犻犼为种犻对第犼个资源的利用占它对全部资源的利用频度，犘犻犼＝狀犻犼／犖犻，而犖犻＝∑
狉
犼＝１
狀犻犼，狀犻犼为种犻在资源犼上的优势度，即样方中物种的重要值，狉为样方数，其值域为［０，ｌｏｇ狉］。犅犻值越大，说明生
态位越宽，该种利用的资源总量越多，竞争力越强。
生态位重叠［１９］：犗犻犽＝∑
狉
犼＝１
狀犻犼狀犽犼／ ∑
狉
犼＝１
狀犻（ ）犼 ２ ∑
狉
犼＝１
狀犽（ ）犼槡 ２
式中，犗犻犽为物种犻与物种犽的生态位重叠值，狀犻犼和狀犽犼为物种犻和物种犽在资源犼上的优势度，即物种犻与物种犽
在养分犼的重要值，狉为资源等级数，其值域为［０，１］。
１．４　数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ２０１３对数据进行预处理，运用ＳＰＳＳ１６．０进行ＡＮＯＶＡ方差分析。
２　结果与分析
２．１　不同放牧强度对高寒草甸植物群落组成及其重要值的影响
高寒草甸群落物种对放牧强度具有明显的响应，样方内植物物种数介于１７～２３之间，与轻度和中度放牧相
比重度放牧种数减少的多３种，但轻度和中度相比减少的种数一样。与零放牧相比３个放牧强度均明显减少，而
缺失的种不尽相同，封育条件下物种数最多（表１）。放牧强度大小不会改变高寒草甸植物群落优势种珠芽蓼和
线叶嵩草在群落中的优势地位，但一些伴生种和稀有种发生了一定程度改变，总体表现为在重度放牧条件下禾本
科的紫花针茅消失，毒杂草增多。放牧强度由封育增至０．７５牦牛／ｈｍ２ 时，主要伴生种紫花针茅、瑞香狼毒和蓝
花棘豆均无明显变化，线叶龙胆消失；放牧强度增至１．００牦牛／ｈｍ２ 时，主要伴生种出现了冷蒿，但放牧强度达
到１．２５牦牛／ｈｍ２ 时，主要伴生种紫花针茅消失。
珠芽蓼的重要值随放牧强度呈先增加后下降再升高，即在轻度放牧时最大，在中度放牧时降低，在重度放牧
时又上升；而线叶嵩草的重要值以中度放牧强度最高，重度放牧下次之，与前两种放牧强度相比轻度放牧较低，但
比零放牧时有所增加。主要伴生种矮火绒草重要值变化过程趋同于线叶嵩草，但伴生种紫花针茅重要值在放牧
强度为１．００牦牛／ｈｍ２ 下大于其他２个放牧梯度，且在１．２５牦牛／ｈｍ２ 时消失，而狼毒重要值在１．２５牦牛／ｈｍ２
时最大。蓝花棘豆的重要值随放牧强度增加而先降低后升高，在放牧强度为１．２５牦牛／ｈｍ２ 时最高，在１．００牦
牛／ｈｍ２ 时最低。垂穗披碱草的重要值随放牧强度增加而逐渐增加，在１．２５牦牛／ｈｍ２ 时最大。这说明放牧强
度变化严重影响高寒草甸群落内不同种群的优势度，且变化过程趋异。
２．２　放牧强度对高寒草甸群落内植物种群生态位宽度的影响
放牧强度对植物种群生态位宽度有明显影响，致使高寒草甸群落内各种植物种群利用资源顺序重新配置。
不同放牧强度下，优势种珠芽蓼和线叶嵩草生态位宽度在所有的植物种群中占据前两位，说明其利用资源的能力
最强（表２）。主要伴生种紫花针茅、蓝花棘豆和矮小风毛菊的生态位宽度随着放牧强度的增加而降低；阴山扁蓿
豆生态位宽度随放牧强度增加表现为降低→升高→降低，说明该种在放牧强度下利用资源能力较高。在重度放
牧时，垂穗披碱草和矮火绒草生态位宽度分别为０．７６４和０．３２６，高于其他放牧强度下的生态位宽度，说明在重
度放牧下这２个种有较强的资源利用能力，但矮火绒草比零放牧条件下的生态位宽度明显降低。放牧强度为
１．００牦牛／ｈｍ２ 时，高寒草甸群落内雪地黄芪和矮金莲花均消失，而它们均在其他放牧强度下出现，以重度放牧
下的生态位宽度值最大，说明其种群生存能力加强。其中雪地黄耆在零放牧和轻度放牧时，生态位宽度值均小于
重度放牧。
２．３　放牧强度对高寒草甸群落内植物种群生态位重叠值的影响
高寒草甸群落内种群间生态位重叠程度总体较高，４个放牧强度下生态位重叠系数均大于０．８００（表３），说
０９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
明种群间存在很大可能的竞争性。随放牧强度的增加，种群间生态位重叠系数表现为先降低后增加，在０．７５牦
牛／ｈｍ２ 时最大，而在１．００牦牛／ｈｍ２ 时最小，到１．２５牦牛／ｈｍ２ 时又有所增加。
封育条件下，种群间生态位重叠值系数介于０．０５８～０．９９８之间，其中珠芽蓼和高山唐松草，矮金莲花和皱叶
委陵菜的生态位重叠度最高（表４），其系数为０．９９８；兰石草和矮金莲花，矮小风毛菊和紫花针茅，团花马苋蒿和
蓝花棘豆次之，分别为０．９９４，０．９８９，０．９８７；西藏香青和单花拉拉藤重叠度最低，系数为０．２９９。与优势种珠芽蓼
生态位重叠度最高的是高山唐松草，系数为０．９９８，与优势种线叶嵩草生态位重叠度最高的是线叶龙胆，系数为
０．９６２。说明此时优势种的主要竞争种群为高山唐松草和线叶龙胆，群落利用不当，正在向毒杂草演替。
放牧强度增加为０．７５牦牛／ｈｍ２ 时，生态位重叠度最高的是珠芽蓼和蓝花棘豆，紫花针茅和皱叶委陵菜其系
数为０．９９４（表５），而线叶嵩草和紫花针茅，西藏香青和皱叶委陵菜，高山嵩草和西藏香青次之，系数分别为
０．９８８，０．９７９，０．９７１，阴山扁蓿豆和单花拉拉藤之间的生态位重叠度最低，系数为０．３４８。
表１　不同放牧强度下高寒草甸植物群落的物种组成及其重要值
犜犪犫犾犲１　犛狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳犪犾狆犻狀犲狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犪狀犱狋犺犲犻狉犻犿狆狅狉狋犪狀狋狏犪犾狌犲犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
种号
Ｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
放牧强度Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ（牦牛Ｙａｋ／ｈｍ２）
０ ０．７５ １．００ １．２５
Ｓ１ 珠芽蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿 ０．１９８±０．０３１ｂｃ ０．２５９±０．０２３ａ ０．１５９±０．０１９ｃ ０．２２４±０．０２０ｂ
Ｓ２ 线叶嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪 ０．１２９±０．０１２ｄ ０．１７８±０．０１４ｃ ０．２９５±０．０１９ａ ０．２１０±０．０２４ｂ
Ｓ３ 紫花针茅犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪 ０．０９３±０．０１１ａｂ ０．０８２±０．００９ｂ ０．１０１±０．００８ａ －
Ｓ４ 狼毒犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲 ０．０８２±０．００９ｂ ０．１０５±０．００７ａ － ０．１０７±０．０１３ａ
Ｓ５ 蓝花棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊犮狅犲狉狌犾犲犪 ０．０７６±０．００７ｂ ０．１１４±０．０１１ａ ０．０４８±０．００２ｃ ０．１３３±０．０２１ａ
Ｓ６ 矮火绒草犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿狀犪狀狌犿 ０．０６３±０．００４ｂ ０．０６６±０．０４０ｂ ０．０８４±０．０１０ａ ０．０７５±０．００９ａｂ
Ｓ７ 线叶龙胆犌犲狀狋犻犪狀犪犳犪狉狉犲狉犻 ０．０７３±０．００９ａ － ０．０４６±０．００４ｂ ０．０５４±０．００６ｂ
Ｓ８ 矮小风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪狆狌犿犻犾犪 ０．０７０±０．００４ａ ０．０３５±０．００４ｂ ０．０２８±０．００５ｂｃ ０．０２２±０．００４ｃ
Ｓ９ 垂穗披碱草犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊 ０．０６９±０．００６ｃ ０．１０１±０．００９ｂ ０．１３７±０．０１８ａ ０．１４８±０．０１１ａ
Ｓ１０ 团花马先蒿犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊狊狆犺犪犲狉犪狀狋犺犪 ０．０６４±０．００６ａ － ０．０５８±０．００９ａ －
Ｓ１１ 单花拉拉藤犌犪犾犻狌犿犲狓犻犾犲 ０．０６２±０．００３ａ ０．０５７±０．００４ａ ０．０５８±０．００７ａ ０．０６３±０．０９０ａ
Ｓ１２ 阴山扁蓿豆犚狌狋犺犲狀犻犪狀犿犲犱犻犮 ０．０６２±０．００７ｂ ０．０４８±０．００５ｃ ０．０５９±０．００６ｂｃ ０．０８４±０．０１０ａ
Ｓ１３ 西藏香青犃狀犪狆犺犪犾犻狊狋犻犫犲狋犻犮犪 ０．０６１±０．００６ｂ ０．００８±０．０００ｃ ０．０８２±０．００９ａ －
Ｓ１４ 高山韭犃犾犾犻狌犿狊犻犽犽犻犿犲狀狊犲 ０．０５９±０．００１ｂ ０．０９３±０．０１２ａ ０．０６７±０．００９ｂ －
Ｓ１５ 皱叶委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀犮犻狊狋狉犻犳狅犾犻犪 ０．０５８±０．００２ｂ ０．０８８±０．０１１ａ ０．０５２±０．００５ｂ ０．０４５±０．００７ｂ
Ｓ１６ 雪地黄芪犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狀犻狏犪犾犻狊 ０．０５５±０．００２ｂ ０．０６７±０．００９ａ － ０．０６４±０．００７ａ
Ｓ１７ 高山唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪犾狆犻狀狌犿 ０．０５４±０．００５ｃ ０．０８６±０．０１０ａ ０．０５２±０．００７ｃ ０．０７２±０．００５ｂ
Ｓ１８ 矮金莲花犜狉狅犾犾犻狌狊犳犪狉狉犲狉犻 ０．０４９±０．００７ａ ０．０１４±０．０００ｂ － ０．０５３±０．００７ａ
Ｓ１９ 矮生嵩草犓．犺狌犿犻犾犻狊 ０．０４３±０．００６ｂ ０．０２７±０．００１ｃ ０．０７８±０．００５ａ ０．０３１±０．００４ｃ
Ｓ２０ 普氏蒲公英犜犪狉犪狓犪犮狌犿狆狉狕犲狏犪犾狊犽犻犻 ０．０３９±０．０１１ｂ － ０．０８０±０．００５ａ －
Ｓ２１ 腺毛委陵菜犘．犾狅狀犵犻犳狅犾犻犪 ０．０２５±０．００２ｃ ０．０５７±０．００２ａ － ０．０２９±０．００１ｂ
Ｓ２２ 肉果草犔犪狀犮犲犪狋犻犫犲狋犻犮犪 ０．０２５±０．００４ｂ － ０．０８１±０．０１０ａ －
Ｓ２３ 高山嵩草犓．狆狔犵犿犪犲犪 ０．０２１±０．００１ｂ ０．０２５±０．００２ｂ ０．０２４±０．００５ｂ ０．０３８±０．００９ａ
Ｓ２４ 冷蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪 － ０．０９３±０．０１４ｃ ０．１７５±０．０２１ａ ０．１２８±０．０１０ｂ
Ｓ２５ 老鹳草犌犲狉犪狀犻狌犿狑犻犾犳狅狉犱犻犻 － ０．０４４±０．００７ａ － －
　“－”表示此物种在该样方中未出现，同行不同小写字母表示在０．０５水平上差异显著，下同。“－”ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｈａｔｓｐｅｃｉｅｓｄｏｅｓｎｏｔａｐｐｅａｒｉｎｔｈｅ
ｐｌｏｔ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｌｉｎｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
１９第２５卷第１期 草业学报２０１６年
表２　不同放牧强度下植物种群的生态位宽度
犜犪犫犾犲２　犖犻犮犺犲犫狉犲犪犱狋犺狅犳狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
种号
Ｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
放牧强度Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ（牦牛Ｙａｋ／ｈｍ２）
０ ０．７５ １．００ １．２５
Ｓ１ 珠芽蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿 ０．９１４±０．０２１ａｂ ０．９１３±０．０１１ｂ ０．９３５±０．０２３ａｂ ０．９４３±０．０１３ａ
Ｓ２ 线叶嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪 ０．９１２±０．０１９ａ ０．９０４±０．０１７ａ ０．９１０±０．０１８ａ ０．９４３±０．０９１ａ
Ｓ３ 紫花针茅犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪 ０．８９０±０．０２４ａ ０．６１２±０．０３１ｂ ０．５０９±０．０３２ｃ －
Ｓ４ 狼毒犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲 ０．８５５±０．０２３ａ ０．４９０±０．０５３ｂ － ０．５５９±０．０３２ｂ
Ｓ５ 蓝花棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊犮狅犲狉狌犾犲犪 ０．８５３±０．０３５ａ ０．８７０±０．０４１ａ ０．６９１±０．０２３ｂ ０．６５３±０．０３７ｂ
Ｓ６ 矮火绒草犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿狀犪狀狌犿 ０．７７７±０．０１６ａ ０．１４８±０．００２ｄ ０．２９１±０．００４ｃ ０．３２６±０．００９ｂ
Ｓ７ 线叶龙胆犌犲狀狋犻犪狀犪犳犪狉狉犲狉犻 ０．７５２±０．０１２ａ － ０．６６４±０．０３５ｂ ０．８０３±０．０４２ａ
Ｓ８ 矮小风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪狆狌犿犻犾犪 ０．７３４±０．０３４ａ ０．７３４±０．０５２ａ ０．６１０±０．０３５ｂ ０．５０３±０．０５０ｃ
Ｓ９ 垂穗披碱草犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊 ０．６９９±０．０４３ａ ０．７１０±０．０３７ａ ０．７３８±０．１２３ａ ０．７６４±０．０７２ａ
Ｓ１０ 团花马先蒿犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊狊狆犺犪犲狉犪狀狋犺犪 ０．６７５±０．０８２ｂ － ０．８５２±０．０３２ａ －
Ｓ１１ 单花拉拉藤犌犪犾犻狌犿犲狓犻犾犲 ０．６３７±０．０５２ａ ０．６６０±０．０６３ａ ０．４４９±０．０３２ｂ ０．３８０±０．０４７ｂ
Ｓ１２ 阴山扁蓿豆犚狌狋犺犲狀犻犪狀犿犲犱犻犮 ０．５７９±０．０３１ａ ０．３１９±０．０８２ｃ ０．４７２±０．０５５ｂ ０．４４８±０．０４２ｂ
Ｓ１３ 西藏香青犃狀犪狆犺犪犾犻狊狋犻犫犲狋犻犮犪 ０．５４８±０．０４７ａ ０．４３１±０．０４２ｂ ０．３４９±０．０４６ｂ －
Ｓ１４ 高山韭犃犾犾犻狌犿狊犻犽犽犻犿犲狀狊犲 ０．４９９±０．０５１ｂ ０．８２１±０．１００ａ ０．５１１±０．０５３ｂ －
Ｓ１５ 皱叶委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀犮犻狊狋狉犻犳狅犾犻犪 ０．４６６±０．０５０ａ ０．４５９±０．０５１ａ ０．３１２±０．０３７ｂ ０．２７５±０．０２２ｂ
Ｓ１６ 雪地黄芪犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狀犻狏犪犾犻狊 ０．４１１±０．０４５ｂ ０．３９５±０．０４１ｂ － ０．５１２±０．０４９ａ
Ｓ１７ 高山唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪犾狆犻狀狌犿 ０．４０７±０．０３７ｃ ０．４７０±０．０４９ｂｃ ０．５１９±０．０６０ｂ ０．７５７±０．０６３ａ
Ｓ１８ 矮金莲花犜狉狅犾犾犻狌狊犳犪狉狉犲狉犻 ０．３５５±０．０２９ａ ０．２７７±０．０３３ｂ － ０．３１２±０．０２５ａｂ
Ｓ１９ 矮生嵩草犓．犺狌犿犻犾犻狊 ０．２９９±０．０３３ａ ０．０４６±０．００６ｃ ０．１２３±０．０１４ｂ ０．０９８±０．０１２ｂ
Ｓ２０ 普氏蒲公英犜犪狉犪狓犪犮狌犿狆狉狕犲狏犪犾狊犽犻犻 ０．２７２±０．０３０ｂ － ０．６８０±０．０７０ａ －
Ｓ２１ 腺毛委陵菜犘．犾狅狀犵犻犳狅犾犻犪 ０．２４６±０．０２５ｂ ０．２８３±０．０２２ｂ － ０．７４３±０．０７５ａ
Ｓ２２ 肉果草犔犪狀犮犲犪狋犻犫犲狋犻犮犪 ０．２３９±０．０２９ａ － ０．２４４±０．０２０ａ －
Ｓ２３ 高山嵩草犓．狆狔犵犿犪犲犪 ０．１２８±０．０１９ｃ ０．２１２±０．０１６ｂ ０．２８４±０．０２２ａ ０．１９３±０．０２０ｂ
Ｓ２４ 冷蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪 － ０．６６３±０．０６７ｂ ０．６４４±０．０７７ｂ ０．９１８±０．１０１ａ
Ｓ２５ 老鹳草犌犲狉犪狀犻狌犿狑犻犾犳狅狉犱犻犻 － ０．０７１±０．００８ａ － －
表３　不同放牧强度下高寒草甸群落内种群间生态位重叠系数的平均值
犜犪犫犾犲３　犃狏犲狉犪犵犲犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳狋犺犲狀犻犮犺犲狅狏犲狉犾犪狆狊狅犳犿犪犻狀狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犻狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑
犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
项目
Ｉｔｅｍ
放牧强度Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ（牦牛Ｙａｋ／ｈｍ２）
０ ０．７５ １．００ １．２５
平均生态位重叠值Ａｖｅｒａｇｅｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐ ０．８１０±０．０１４ｂ ０．８５５±０．０２０ａ ０．８１１±０．０１１ｂ ０．８４３±０．０１９ａ
放牧强度增加为１．００牦牛／ｈｍ２ 时，生态位重叠度最高的是垂穗披碱草和矮火绒草，矮生嵩草和兰石草其系
数为０．９８９（表６），而矮生嵩草和冷蒿、矮生嵩草和单花拉拉藤、兰石草和冷蒿次之，系数分别为０．９８１，０．９７７，
０．９７３，珠芽蓼和西藏香青之间的生态位重叠度最低，系数为０．２７７。
放牧强度增加为１．２５牦牛／ｈｍ２ 时，生态位重叠度最高的是线叶嵩草和高山嵩草，其系数为０．９９５（表７），而
腺毛委陵菜和垂穗披碱草、珠芽蓼和瑞香狼毒、矮小风毛菊和蓝花棘豆次之，系数分别为０．９８８，０．９８７，０．９８５，皱
叶委陵菜和垂穗披碱草之间的生态位重叠度最低，系数为０．２４７。
２９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
书书书
表
４
　
放
牧
强
度
为
０
牦
牛
／ 犺
犿
２
时
不
同
种
群
间
生
态
位
的
重
叠
值
系
数
犜犪
犫犾
犲
４
　
犆狅
犲犳
犳犻
犮犻
犲狀
狋
狅犳
狋犺
犲
狀犻
犮犺
犲
狅狏
犲狉
犾犪
狆狊
狅犳
犿犪
犻狀
狆狅
狆狌
犾犪
狋犻
狅狀
狊
犪狋
０
狔犪
犽／
犺
犿
２
种
号
Ｓ ｐ
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Ｓ １
Ｓ ２
Ｓ ３
Ｓ ４
Ｓ ５
Ｓ ６
Ｓ ７
Ｓ ８
Ｓ ９
Ｓ １
０
Ｓ １
１
Ｓ １
２
Ｓ １
３
Ｓ １
４
Ｓ １
５
Ｓ １
６
Ｓ １
７
Ｓ １
８
Ｓ １
９
Ｓ ２
１
Ｓ ２
２
Ｓ ２
０
．５
８０
Ｓ ３
０
．８
５２
０
．９
０６
Ｓ ４
０
．９
５３
０
．７
５０
０
．９
５９
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０
．８
３７
０
．８
２６
０
．８
７７
０
．８
３３
Ｓ ６
０
．６
７７
０
．９
５６
０
．９
１０
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．８
５９
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．７
６５
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０
．７
７８
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．７
８１
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．９
７６
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．８
８７
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．９
２６
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Ｓ ８
０
．７
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．９
８９
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２４
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．９
８６
０
．９
７７
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．９
２１
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．７
７６
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．８
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．９
０２
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７２
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．６
９８
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０
０
．８
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．７
４４
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．８
１３
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．８
１７
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．９
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．６
８６
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７２
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．７
０８
０
．９
４１
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１
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．９
０１
０
．５
０８
０
．７
０１
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７５
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．９
００
０
．４
８８
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．７
０５
０
．６
０２
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．９
１９
０
．９
４８
Ｓ １
２
０
．７
１４
０
．６
６６
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．３
４９
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．８
７０
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．５
０４
０
．８
５６
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．７
２８
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．８
５６
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．５
０１
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．４
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３
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．７
３８
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．８
１３
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．７
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９１
０
．５
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．５
７９
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４９
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Ｓ １
４
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．５
５９
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０５
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．５
０９
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．２
９９
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９４
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．９
５７
Ｓ １
５
０
．９
１２
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．８
０８
０
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７２
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３１
０
．９
１７
０
．８
６７
０
．９
３６
０
．９
３７
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５
　
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牦
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不
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犿
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３９
１
３９第２５卷第１期 草业学报２０１６年
书书书
　
续
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５
　
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ｕｅ
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号
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６
　
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牦
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／ 犺
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不
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种
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态
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号
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．８
４０
０
．８
４３
０
．９
７７
０
．７
６７
０
．８
２９
０
．９
７２
０
．７
７７
０
．６
３０
Ｓ ２
２
０
．７
３１
０
．９
１４
０
．９
６８
０
．８
７１
０
．８
４３
０
．９
３４
０
．９
２６
０
．８
３７
０
．８
６３
０
．９
６２
０
．７
３５
０
．８
４８
０
．９
５９
０
．７
８８
０
．６
２７
０
．９
８９
Ｓ ２
３
０
．８
７３
０
．９
５０
０
．９
５９
０
．９
６７
０
．８
８６
０
．９
１１
０
．９
５７
０
．８
９１
０
．６
５２
０
．９
６７
０
．８
８６
０
．６
３４
０
．８
９７
０
．７
５７
０
．７
２０
０
．９
５７
０
．９
４４
Ｓ ２
４
０
．７
６３
０
．９
２０
０
．９
６６
０
．９
０６
０
．８
４３
０
．９
６３
０
．９
６０
０
．８
４１
０
．８
１３
０
．９
３４
０
．８
０７
０
．７
９９
０
．９
６８
０
．７
５７
０
．６
２９
０
．９
８１
０
．９
７３
０
．９
７１
２
４９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
表７　放牧强度为１．２５牦牛／犺犿２ 时不同种群间生态位的重叠值系数
犜犪犫犾犲７　犆狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳狋犺犲狀犻犮犺犲狅狏犲狉犾犪狆狊狅犳犿犪犻狀狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犪狋１．２５狔犪犽／犺犿２
种号Ｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒ Ｓ１ Ｓ２ Ｓ４ Ｓ５ Ｓ６ Ｓ７ Ｓ８ Ｓ９ Ｓ１１ Ｓ１２ Ｓ１５ Ｓ１６ Ｓ１７ Ｓ１９ Ｓ２１ Ｓ２３
Ｓ２ ０．９３５
Ｓ４ ０．９８７ ０．９６０
Ｓ５ ０．９７３ ０．８８８ ０．９８１
Ｓ６ ０．８１１ ０．９５２ ０．８５５ ０．７４６
Ｓ７ ０．９３５ ０．８８４ ０．９４１ ０．９３１ ０．８４８
Ｓ８ ０．９７９ ０．８４９ ０．９６３ ０．９８５ ０．７１１ ０．９４１
Ｓ９ ０．７９０ ０．６０２ ０．７６７ ０．８３７ ０．５３０ ０．８９６ ０．８８７
Ｓ１１ ０．９７３ ０．８４８ ０．９５４ ０．９６５ ０．６６３ ０．８５４ ０．９７２ ０．７６８
Ｓ１２ ０．９６３ ０．９６８ ０．９７１ ０．９３２ ０．８４５ ０．８３９ ０．８９０ ０．５９７ ０．９３２
Ｓ１５ ０．５５５ ０．８０１ ０．６２０ ０．４６３ ０．９３６ ０．６２８ ０．４１７ ０．２４７ ０．３６６ ０．６４１
Ｓ１６ ０．９７９ ０．９７０ ０．９２９ ０．９５６ ０．９０６ ０．９６８ ０．９４１ ０．７７９ ０．９０６ ０．９４６ ０．６９９
Ｓ１７ ０．８４９ ０．８９３ ０．８７７ ０．８１８ ０．９３５ ０．９６０ ０．８１９ ０．７７７ ０．７１２ ０．７８６ ０．８０２ ０．９３５
Ｓ１９ ０．９２８ ０．９８１ ０．９５４ ０．８８６ ０．９６９ ０．９３８ ０．８６１ ０．６８７ ０．８２０ ０．９２４ ０．８２０ ０．９８２ ０．９５７
Ｓ２１ ０．７７８ ０．６０６ ０．７５９ ０．８２０ ０．５５５ ０．９０４ ０．８７２ ０．９８８ ０．７４１ ０．５８４ ０．２８７ ０．７８０ ０．８０１ ０．６９８
Ｓ２３ ０．９２４ ０．９９５ ０．９５１ ０．８７５ ０．９６３ ０．８８４ ０．８３６ ０．５９６ ０．８３０ ０．９５８ ０．８２２ ０．９６７ ０．９０３ ０．９７８ ０．６０２
Ｓ２４ ０．９５５ ０．９４９ ０．９６９ ０．９３３ ０．９１５ ０．９６６ ０．９２６ ０．８１２ ０．８６４ ０．９０２ ０．７１９ ０．９８３ ０．９６８ ０．９８２ ０．８２０ ０．９５０
３　讨论与结论
群落中的每个物种，具有独特的生态生理特性，使其与环境中各生态因子间形成特定的联系，并随生态因子
梯度变化形成特有的分布格局。针对高寒草甸放牧因子而言，其放牧过程就是物种适应放牧引起的生境变化过
程，从而导致物种的生态位发生分化，并表现为放牧演替系列上群落类型的更替现象。
本研究结果表明，青藏高原高寒草甸受不同放牧强度干扰引起植物种群数量、优势度及生态位发生不同程度
的变化。重度放牧牦牛致使草甸植物的光合作用面积减少，进而影响植物营养物质的积累，种群数量下降。物种
的生态位宽度受不同放牧强度影响而发生变化。在不同放牧强度下优势种珠芽蓼与线叶嵩草的生态位宽度均比
伴生种宽，这与 Ｍｏｒａｌ［２０］关于亚高山草甸植被自适应研究的结果基本一致。由于优势种在创建植物群落内部独
特的生境条件及决定群落种类组成方面起主要作用，珠芽蓼和线叶嵩草的生活力及生态适应能力较强，繁殖速度
较快，因而在群落内部适应小生境的能力及对资源利用能力都表现出较强的优势。在重度放牧情况下，由于牦牛
采食量大于生长量，线叶嵩草和珠芽蓼的生长受到抑制，它们的竞争能力有所降低，使一些毒杂草（瑞香狼毒和线
叶龙胆）的数量及优势度增加，表现为可食杂草和毒杂草的盖度增加，在生境梯度上表现出较宽的生态位，这与韩
苑鸿等［２１］在内蒙古典型草原上的研究结果基本一致。优势种线叶嵩草虽具有耐牧、耐旱等生态生物学特性，并
在构建群落环境中起重要作用，生态位宽度也最大，但它的优势度随放牧强度增加而减小，这与松嫩平原羊草
（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）草地上，随放牧强度增加，植物优势种种群数量很小或消失的结论［２２］基本一致。随放牧强度
的增加，线叶嵩草等种群数量下降，而对高强度放牧能够做出较高适应性反应的杂类草（高山唐松草等）的优势度
有增加的趋势，并在重度放牧成为次优势种或主要伴生种。这些种生态位宽度较大，表明它们具有较强的利用和
适应环境的能力。豆科牧草阴山扁蓿豆随着放牧强度的增加，其优势度逐渐增加，可能是其在一定程度上有助于
提高土壤氮和碳的固持力。作为草地退化先锋植物的垂穗披碱草、腺毛委陵菜等具有极强的适应放牧强度变化
的能力［２２］，它们的生态位宽度随着放牧强度的增加而增加。
在群落内部同属物种之间由于生物－生态学特征更为相似，在一定程度上它们对环境资源的需求分化，导致
生态位重叠程度降低，以便使它们共同生存于同一小生境中，具有长期生存适应的生态学意义。因此可以认为，
５９第２５卷第１期 草业学报２０１６年
群落内部种对生态位重叠程度的降低，是种间在不同放牧强度梯度下对资源利用分化的结果。在４个放牧强度
梯度中，矮小风毛菊等一些伴生种表现出较大的生态位宽度，与优质牧草（紫花针茅）间有较大的生态位重叠，表
明这些阔叶草本对资源利用和放牧强度梯度变化有较强的敏感性，这可能是由于长期放牧或者植物对家畜采食
的响应，也说明放牧演替是一个较长时间尺度的过程［２３］。
综上所述，随着放牧强度的增加，青藏高原高寒草甸群落物种组成、物种重要值、种群生态位宽度和生态位重
叠值均发生一定程度的变化，样方内植物种数逐渐减少，且出现了较多的毒杂草的优势度增加。刘艳书等［２４］同
样在高寒草甸的研究中，发现杂类草的比例随着退化的加剧而增加，这与我们的研究结果吻合。优势种线叶嵩草
的重要值先增加后降低，在中度下最高，优势种珠芽蓼的重要值先增加后降低最后增加，在轻度下最高。说明其
在群落内的地位和作用发生了显著变化。在不同放牧强度下，优势种珠芽蓼和线叶嵩草的生态位宽度位居前两
位，且随着放牧强度增加而增加。不同放牧强度下，与优势种珠芽蓼和线叶嵩草生态位重叠系数最大的物种不一
样，当处于封育或者轻度时，珠芽蓼是种群间竞争强度最大的一方，但当放牧强度达到中度及以上时珠芽蓼则退
出了种群间竞争强度最激烈的局面；而另一优势种线叶嵩草处于重度放牧时，成为种群间竞争强度最大的一方，
因此，可以认为中度放牧（１．００牦牛／ｈｍ２）是当地高寒草甸两种优势种适宜的放牧强度。
我们的结论与“中度干扰理论”相吻合，运用“生态位理论”分析高寒草甸植物群落生态特征，再度支持了中度
放牧是利于高寒草甸优势种的适宜放牧强度。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＲｅｎＪＺ，ＬｉｎＨＬ．ＡｓｓｕｍｅｄｐｌａｎｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｏｕｒｃｅｒｅｇｉｏｎｏｆＹａｎｇｔｓｅＲｉｖｅｒ，ＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒ
ａｎｄＬａｎｔｓａｎｇＲｉｖｅｒ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００５，１４（２）：１８．
［２］　ＪｉａｎｇＸＬ，ＺｈａｎｇＷＧ，ＹａｎｇＺＹ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２００３，２３（９）：１４７９１４８５．
［３］　ＨｏｕＦＪ，ＲｅｎＪＺ．ＥｖａｌｕａｔｉｏｎｏｎｔｒａｍｐｌｉｎｇｏｆｇｒａｚｅｄＧａｎｓｕｗａｐｉｔｉ（犆犲狉狏狌狊犲犾犪狆犺狌狊犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊Ｐｏｃｏｃｋ）ａｎｄｉｔｓｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｏｉｌ
ｐｒｏｐｅｒｔｙｉｎｗｉｎｔｅｒｇｒａｚｉｎｇｌａｎｄ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００３，２３（３）：４８６４９５．
［４］　ＭｉａｏＦＨ，ＧｕｏＹＪ，ＭｉａｏＰＦ，犲狋犪犾．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｅｎｃｌｏｓｕｒｅｔｏｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ
ｅｄｇｅｒｅｇｉｏｎｏｆＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（３）：１１１６．
［５］　ＬｉＳＱ，ＷａｎｇＸＺ，ＧｕｏＺＧ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｈｏｒｔｔｅｒｍｇｒａｚｉｎｇｏｎＣａｎｄＮｃｏｎｔｅｎｔｉｎｓｏｉｌａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｅｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ
ｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎｅｄｇｅｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ，２０１３，３５（１）：５５６０，６６．
［６］　ＧｕｏＺＧ，ＬｏｎｇＲＪ，ＮｉｕＦＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｈｉｇｈｗａｙｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｏｎｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｐｅｒｍａ
ｆｒｏｓｔｒｅｇｉｏｎｓｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔｐｌａｔｅａｕ．ＴｈｅＲａｎｇｅｌａｎｄＪｏｕｒｎａｌ，２００７，２９（２）：１６１１６７．
［７］　ＷｕＮ，ＬｕｏＰ．Ｒｅｔｈｉｎｋｉｎｇｏｎｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｔｈｅｏｒｉｅｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｆｔｈｅｈｉｇｈｆｒｉｇｉｄ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｉｎｔｈｅｕｐｐｅｒＹａｎｇｔｓｅＲｉｖｅｒ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００４，１０（４）：５３７５４２．
［８］　ＧｒｉｎｎｅｌＪ．ＴｈｅｎｉｃｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆＣａｌｉｆｏｒｎｉａＴｈｒａｓｈｅｒ．ＴｈｅＡｕｋ，１９１７，３４（４）：４２７４３３．
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［１０］　ＪｉａＴＴ，ＭａｏＬ，ＧｕｏＺＧ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆａｖａｉｌａｂｌｅｂｕｒｒｏｗｄｅｎｓｉｔｉｅｓｏｆｐｌａｔｅａｕｐｉｋａ（犗犮犺狅狋狅狀犪犮狌狉狕狅狀犻犪犲）ｏｎｐｌａｎｔｎｉｃｈｅｏｆａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１４，３４（４）：８６９８７７．
［１１］　ＹｕａｎＣＪ，ＹｕＬＦ，ＡｎＭＴ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｎｉｃｈｅｏｆｍａｉｎｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆ犗狉犿狅狊犻犪狊犪狓犪狋犻犾犻狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔ．
ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，３２（４）：４８７４９３．
［１２］　ＷａｎｇＸ，ＨｕＹＫ，ＲｅｈｅｍｕｄｕｌａＡ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｓａｌｔｏｎｔｈｅｎｉｃｈｅｏｆｍａｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００８，１９（７）：１４４８１４５４．
［１３］　ＹａｎｇＬＭ，ＨａｎＭ，ＬｉＪＤ．Ｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｃｈａｎｇｅｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｌｏｎｇａｇｒａｚｉｎｇｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｇｒａｄｉｅｎｔｉｎｔｈｅ
ｎｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａｔｒａｎｓｅｃｔ．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００１，２５（１）：１１０１１４．
［１４］　ＭｉｌｃｈｕｎａｓＤＧ，ＶａｒｎａｍｋｈａｓｔｉＡＳ，ＬａｕｅｎｒｏｔｈＷＫ，犲狋犪犾．Ｆｏｒａｇｅｑｕａｌｉｔｙｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｌｏｎｇｔｅｒｍｇｒａｚｉｎｇｈｉｓｔｏｒｙ，ｃｕｒｒｅｎｔ
ｙｅａｒｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ，ａｎｄｗａｔｅｒｒｅｓｏｕｒｃｅ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９５，１０１（３）：３６６３７４．
［１５］　ＤｕａｎＭＪ，ＧａｏＱＺ，ＷａｎＹＦ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｇｒａｚｉｎｇｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪
ａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＴｉｂｅｔ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１０，３０（１４）：３８９２３９００．
［１６］　ＤｏｎｇＱＭ，ＺｈａｏＸＱ，ＭａＹＳ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｚｉｎｇｏｎｔｈｅｍａｊｏｒｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｎｉｃｈｅｉｎａｌｐｉｎｅ犓狅犫狉犲犮犻犪狆犪狉狏犪ｍｅａｄ
ｏｗｃｏｌｄｓｅａｓｏｎａｌｐａｓｔｕｒｅｌａｎｄ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ，２００６，２８（６）：１０１７．
［１７］　ＳｏｎｇＬＭ，ＭａＸＨ，ＷｅｉＹＬ，犲狋犪犾．Ｃａｕｓｅｓａｎｄｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅｓｏｆｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｎｄｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｎａｔｕｒａｌｍｅａｄｏｗｉｎ
６９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
ＨａｉｂｅｉＤｉｓｔｒｉｃｔｏｆＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，２６（７）：１８６１９０．
［１８］　ＬｅｖｉｎｓＲ．ＥｖｏｌｕｔｉｏｎｉｎＣｈａｎｇｉｎｇＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ：ＳｏｍｅＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌＥｘｐｌｏｒａｔｉｏｎｓ［Ｍ］．Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ：ＮｅｗＪｅｒｓｅｙＰｒｉｎｃｅｔｏｎＵｎｉ
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［２３］　ＷａｎｇＲＺ．Ｔｈｅｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈｓａｎｄｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｓｏｆｍａｉｎｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｇｒａｓｓｌａｎｄｆｏｒｇｒａｚｉｎｇ．Ａｃｔａ
ＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９７，２１（４）：３０４３１１．
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ｗａｔｅｒＲｅｇｉｏｎ，ＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｎｕｄａｔｉｏｎｌｅｖｅｌｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：１７．
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７９第２５卷第１期 草业学报２０１６年