全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５２８４ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
魏雪莹，刘玫，茹剑，王宇婷，王超群，郭诗琪．中国伞形科棱子芹属果实微形态及其分类学研究．草业学报，２０１６，２５（４）：１１１１２０．
ＷＥＩＸｕｅＹｉｎｇ，ＬＩＵＭｅｉ，ＲＵＪｉａｎ，ＷＡＮＧＹｕＴｉｎｇ，ＷＡＮＧＣｈａｏＱｕｎ，ＧＵＯＳｈｉＱｉ．Ｔａｘｏｎｏｍｙｏｆ犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿 （Ａｐｉａｃｅａｅ）ｓｐｅｃｉｅｓｉｎＣｈｉｎａ
ｂａｓｅｄｏｎｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｆｒｕｉｔ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（４）：１１１１２０．
中国伞形科棱子芹属果实微形态及其分类学研究
魏雪莹，刘玫，茹剑，王宇婷，王超群，郭诗琪
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室，黑龙江 哈尔滨１５００２５）
摘要：本文利用光镜首次深入研究了中国伞形科棱子芹属２１种植物果实的微形态（包括翅，外果皮，中果皮，维管
束，油管，结合面，胚乳及结晶）。结果显示，棱子芹属不同物种果实结构变化较大，可分为３组：组１（喜马拉雅棱子
芹等３种）和组２（归叶棱子芹等７种）翅非波状，外果皮细胞外壁平滑，与中果皮不易分离，但球状结晶仅存在于组
１。组３（松潘棱子芹等１１种）翅缘波状，外果皮具瘤突，且细胞外壁向外突起，易与中果皮分离，中果皮无结晶。果
实微形态为分子系统学揭示的棱子芹属是复系的，喜马拉雅棱子芹和云南棱子芹亲缘关系较近，松潘棱子芹及翼
叶棱子芹等物种应移入棱子芹族提供了形态学依据，并为进一步研究世界棱子芹属及其相关类群提供了形态学基
础。
关键词：棱子芹属；果实；翅；伞形科；分类学　　
犜犪狓狅狀狅犿狔狅犳犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿 （犃狆犻犪犮犲犪犲）狊狆犲犮犻犲狊犻狀犆犺犻狀犪犫犪狊犲犱狅狀犿犻犮狉狅犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳
犳狉狌犻狋
ＷＥＩＸｕｅＹｉｎｇ，ＬＩＵＭｅｉ，ＲＵＪｉａｎ，ＷＡＮＧＹｕＴｉｎｇ，ＷＡＮＧＣｈａｏＱｕｎ，ＧＵＯＳｈｉＱｉ
犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犘犾犪狀狋犅犻狅犾狅犵狔，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵犘狉狅狏犻狀犮犲，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犎犪狉犫犻狀犖狅狉犿犪犾
犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犎犪狉犫犻狀１５００２５，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅｆｒｕｉｔｓｏｆ２１ｓｐｅｃｉｅｓｏｆ犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿 （Ａｐｉａｃｅａｅ）ｗａｓｅｖａｌｕａｔｅｄｆｏｒｔｈｅ
ｆｉｒｓｔｔｉｍｅｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ．Ｔｈｅｗｉｎｇ，ｅｘｏｃａｒｐ，ｍｅｓｏｃａｒｐ，ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ，ｓｅｃｒｅｔｏｒｙｄｕｃｔ，ｃｏｍｍｉｓｓｕｒｅ，ｅｎｄｏ
ｓｐｅｒｍ，ａｎｄｃｒｙｓｔａｌｓｏｆｔｈｅｆｒｕｉｔｓｏｆ２１犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿ｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｕｎｄｅｒａｌｉｇｈｔｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ．Ｔｈｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆ犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿ｆｒｕｉｔｓｖａｒｉｅｄｇｒｅａｔｌｙａｎｄｔｈｅｓｔｕｄｉｅｄｔａｘａｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｈｒｅｅｇｒｏｕｐｓ．Ｉｎ
ｇｒｏｕｐｏｎｅ（ｔｈｒｅｅｔａｘａｉｎｃｌｕｄｉｎｇ犘．犺狅狅犽犲狉犻）ａｎｄｇｒｏｕｐｔｗｏ（ｓｅｖｅｎｔａｘａｉｎｃｌｕｄｉｎｇ犘．犪狀犵犲犾犻犮狅犻犱犲狊），ｔｈｅｗｉｎｇ
ｍａｒｇｉｎｓｗｅｒｅｎｏｔｗａｖｙ，ｔｈｅｏｕｔｅｒｗａｌｓｏｆｔｈｅｅｘｏｃａｒｐｗｅｒｅｆｌａｔ，ａｎｄｔｈｅｅｘｏｃａｒｐｗａｓｄｉｆｆｉｃｕｌｔｔｏｓｅｐａｒａｔｅｆｒｏｍ
ｔｈｅｍｅｓｏｃａｒｐ．Ｓｐｈｅｒｉｃａｌｃｒｙｓｔａｌｓｗｅｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｔｈｅｍｅｓｏｃａｒｐｉｎｇｒｏｕｐｏｎｅｂｕｔｎｏｔｇｒｏｕｐｔｗｏ．Ｉｎｇｒｏｕｐｔｈｒｅｅ
（１１ｔａｘａｉｎｃｌｕｄｉｎｇ犘．犳狉犪狀犮犺犲狋犻犪狀狌犿），ｔｈｅｗｉｎｇｍａｒｇｉｎｓｗｅｒｅｗａｖｙ，ｔｈｅｏｕｔｅｒｗａｌｓｏｆｔｈｅｅｘｏｃａｒｐｂｕｌｇｅｄ，
ａｎｄｔｈｅｅｘｏｃａｒｐｗａｓｅａｓｉｌｙｓｅｐａｒａｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｍｅｓｏｃａｒｐ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｎｏｓｐｈｅｒｉｃａｌｃｒｙｓｔａｌｓｉｎｔｈｅｍｅｓｏｃａｒｐｏｆ
ｇｒｏｕｐｔｈｒｅｅ．Ｔｈｅｓｅａｎａｌｙｓｅｓｏｆｔｈｅｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｆｒｕｉｔｓｃｏｎｆｉｒｍｅｄｔｈａｔｔｈｅｇｅｎｕｓ犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿ｉｓｐｏｌ
ｙｐｈｙｌｅｔｉｃ，ｔｈａｔｔｈｅｒｅｉｓａｃｌｏｓｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎ犘．犺狅狅犽犲狉犻ａｎｄ犘．狔狌狀狀犪狀犲狀狊犲，ａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｄｅｖｉｄｅｎｃｅｔｏ
ｓｕｐｐｏｒｔｔｈｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｏｆ犘．犱犲犮狌狉狉犲狀狊，犘．犳狉犪狀犮犺犲狋犻犪狀狌犿，ａｎｄｒｅｌａｔｅｄｔａｘａｉｎｔｏｔｈｅｔｒｉｂｅＰｌｅｕｒｏｓｐｅｒｍｕｍｅａｅ．
Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙａｌｓｏｐｒｏｖｉｄｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｄａｔａｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｉｓｇｅｎｕｓａｎｄｒｅｌａｔｅｄｔａｘａ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿；ｆｒｕｉｔ；ｗｉｎｇ；Ａｐｉａｃｅａｅ；ｔａｘｏｎｏｍｙ
第２５卷　第４期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１１１－１２０
２０１６年４月
收稿日期：２０１５０６０２；改回日期：２０１５０７１７
基金项目：国家自然科学基金（３１２７０２３５及３１０７０１６９）资助。
作者简介：魏雪莹（１９９２），女，黑龙江齐齐哈尔人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈｓｄｗｅｉｘｕｅｙｉｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｍ．ｒ．ｌｉｕ＠１２６．ｃｏｍ
棱子芹属（犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿）隶属于伞形科（Ａｐｉａｃｅａｅ），芹亚科（Ａｐｉｏｉｄｅａｅ），美味芹族（Ｓｍｙｒｎｉｅａｅ）。约５０
种，分布于欧洲及亚洲，尤其喜马拉雅地区为多［１３］。中国有３９种，其中２２种为特有种［３］。此属曾被认为是伞形
科最有问题的属之一［１，４８］。Ｐｉｍｅｎｏｖ和Ｋｌｊｕｙｋｏｖ［９］研究的狭义棱子芹属（犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿狊狊犲狀狊狌狊狋狉犻犮狋狅）只包括
２种，犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿犪狌狊狋狉犻犪犮狌犿 和棱子芹（犘．狌狉犪犾犲狀狊犲），这２种形态相近，有时被作为１种的２亚种［１０］。位于
美味芹族的另外４属，沟芹属（犃狌犾犪犮狅狊狆犲狉犿狌犿），藏香芹属（犎狔犿犲狀犻犱犻狌犿），膜苞芹属（犎狔犿犲狀狅犾犪犲狀犪）及圆翅芹
属（犘狋犲狉狅犮狔犮犾狌狊）曾被作为棱子芹属的异名［３，９］。
分子系统学研究表明棱子芹属为一复系类群，喜马拉雅棱子芹（犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿犺狅狅犽犲狉犻）和云南棱子芹（犘．
狔狌狀狀犪狀犲狀狊犲）构成一个分支，而另一个分支包括松潘棱子芹（犘．犳狉犪狀犮犺犲狋犻犪狀狌犿），翼叶棱子芹（犘．犱犲犮狌狉狉犲狀狊），丽
江棱子芹（犘．犳狅犲狋犲狀狊）及棱子芹（犘．狌狉犪犾犲狀狊犲）［１１］。Ｚｈｏｕ等［１２１３］的分子系统学研究同样证明棱子芹属是复系的，
其中松潘棱子芹，瘤果棱子芹（犘．狑狉犻犵犺狋犻犪狀狌犿）及粗茎棱子芹（犘．狑犻犾狊狅狀犻犻）位于Ｄｏｗｎｉｅ等［１４］建立的棱子芹族
（Ｐｌｅｕｒｏｓｐｅｒｍｅａｅ），而喜马拉雅棱子芹（犘．犺狅狅犽犲狉犻）和云南棱子芹位于丝瓣芹属分支（犃犮狉狅狀犲犿犪犮犾犪犱犲）［１２１３］。
伞形科果实变异丰富且结构稳定，是分类的重要依据。其翅，油管，内果皮，心皮柄及结晶等特征被用于亚
科，族及属的分类［１，１５１７］。近年来伞形科果实微形态的研究，特别是从三维结构的角度揭示果实特征，为分子系
统学的研究提供了重要的形态学依据［１８２２］。已有的关于棱子芹属果实的描述多限于其形状及油管数目［３，２３２５］，
果实的许多解剖结构不清楚。本文旨在通过进一步深入研究我国棱子芹果实的微形态，完善其属的形态学，为分
子系统学的研究提供形态学依据，并为进一步研究世界棱子芹属提供了形态学基础。
１　材料与方法
１．１　材料
本文所用的研究材料为中国棱子芹属２１种植物的成熟果实，物种名称及凭证标本信息见表１。材料于２０１４
年分别取自于中国科学院成都生物研究所植物标本馆（ＣＤＢＩＨｅｒｂａｒｉｕｍ，ＣｈｅｎｇｄｕＢｉｏｌｏｇｙＩｎｓｔｉｔｕｔｅ），中国科学
院沈阳应用生态研究所标本馆（ＩＦＰＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，ＣＡＳ），中国科学院昆明植物研究所标本馆
（ＫＵＮＨｅｒｂａｒｉｕｍ，ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＣＡＳ），中国科学院植物研究所标本馆（ＰＥＨｅｒｂａｒｉｕｍ，Ｉｎｓｔｉ
ｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＣＡＳ）及中国科学院新疆生态与地理研究所标本馆（ＸＪＢＩＨｅｒｂａｒｉｕｍ，ＸｉｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌ
ｏｇｙａｎｄＧｅｏｇｒａｐｈｙ，ＣＡＳ）。
１．２　方法
分离果皮：将干燥的果实（每物种取２～３个）放入热水中（约９０℃）浸泡，待材料完全吸水膨胀并沉入水底时
（约２ｈ），将其取出。用解剖镜（ＯｌｙｍｐｕｓＳＰ３５０）观察果皮外部形态，然后分离果皮，观察中果皮内分泌结构的
特征。之后，将带有结晶的部分中果皮放在载玻片上，加１～２滴５０％甘油水溶液后盖上盖玻片。用具成像系统
（ＯｌｙｍｐｕｓＤＰ７０）的显微镜（ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５１）观察结晶的形态及分布，并照相。
ＧＭＡ（ｇｌｙｃｏｌｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ，乙二醇甲基丙烯酸酯）切片：根据Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ［２６］的方法，每个物种取２～３
个果实，经吸水膨胀后放入ＦＡＡ（３７％ｆｏｒｍａｌｉｎ－ｇｌａｃｉａｌａｃｅｔｉｃａｃｉｄ－７０％ａｌｃｏｈｏｌ，福尔马林－冰醋酸－酒精＝５
ｍＬ∶５ｍＬ∶９０ｍＬ）固定，时间不少于２４ｈ。材料经５０％酒精（４～６ｈ），１００％酒精（４～６ｈ），异丙醇（６ｈ）和正
丁醇（６ｈ）脱水，每步各２次。材料进入ＧＭＡ渗透３次，第１和２次各１ｄ，第３次不少于５ｄ。之后，将材料及
ＧＭＡ装入无色胶囊，并置于６０℃温箱聚合（２４ｈ）。用ＬｅｉｃａＵｌｔｒａｃｕｔＲ切片机切片，厚度３～４μｍ。同样根据
Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ［２６］的方法，将切片用甲苯胺蓝染色，中性树胶封片。
２　结果与分析
２．１　果实结构
本文详细地描述了中国棱子芹属果实结构，包括翅（ｗｉｎｇ），外果皮（ｅｘｏｃａｒｐ），中果皮（ｍｅｓｏｃａｒｐ），维管束
（ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ），伴生油管及非伴生油管（ｒｉｂｄｕｃｔａｎｄｖｉｔｔａ），结合面（ｃｏｍｍｉｓｓｕｒｅ），胚乳（ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ）及结晶
（ｃｒｙｓｔａｌ）（图１～３），主要的分类特征见表２。
２１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
表１　用于研究果实特征的中国棱子芹属物种的凭证标本信息及采集地
犜犪犫犾犲１　犜犪狓犪狅犳犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿犻狀犆犺犻狀犪犲狓犪犿犻狀犲犱犳狅狉犳狉狌犻狋犳犲犪狋狌狉犲狊，狋狅犵犲狋犺犲狉狑犻狋犺狏狅狌犮犺犲狉狊狆犲犮犻犿犲狀犱犲狋犪犻犾狊犪狀犱犾狅犮犪犾犻狋狔
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ 凭证标本Ｖｏｕｃｈｅｒｓｐｅｃｉｍｅｎｓ 采集地Ｌｏｃａｌｉｔｙ
美丽棱子芹犘．犪犿犪犫犻犾犲 李勃生等０７３３４ＬｉＢＳ犲狋犪犾．０７３３４（ＰＥ） 西藏 Ｘｉｚａｎｇ
归叶棱子芹犘．犪狀犵犲犾犻犮狅犻犱犲狊 联大２１３４０ＬｉａｎＤａ２１３４０（ＫＵＮ） 云南 Ｙｕｎｎａｎ
雅江棱子芹犘．犪狊狋狉犪狀狋犻狅犻犱犲狌犿 俞德浚１３１３２ＹｕＴＴ１３１３２（ＰＥ） 云南 Ｙｕｎｎａｎ
宝兴棱子芹犘．犫犲狀狋犺犪犿犻犻 溥发鼎等００４ＰｕＦＤ００４（ＣＤＢＩ） 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
二色棱子芹犘．犫犻犮狅犾狅狉 Ｐｉｍｅｎｏｖ犲狋犪犾．３９２（ＰＥ） 云南 Ｙｕｎｎａｎ
鸡冠棱子芹犘．犮狉犻狊狋犪狋狌犿 ＬｉｏｕＫＭ５４１５（ＰＥ） 河南 Ｈｅｎａｎ
翼叶棱子芹犘．犱犲犮狌狉狉犲狀狊 杨亚滨等２０９ＹａｎｇＹＢ犲狋犪犾．２０９（ＣＤＢＩ） 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
丽江棱子芹犘．犳狅犲狋犲狀狊 冯国楣２１３０６ＦｅｎｇＧＭ２１３０６（ＫＵＮ） 云南 Ｙｕｎｎａｎ
松潘棱子芹犘．犳狉犪狀犮犺犲狋犻犪狀狌犿 ＨｓｉａＷＹ４６４４（ＰＥ） 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
垫状棱子芹犘．犺犲犱犻狀犻犻 ＨｏＴＮ（ＨＮＷＰ）犲狋犪犾．３０８７（ＰＥ） 青海 Ｑｉｎｇｈａｉ
芷叶棱子芹犘．犺犲狉犪犮犾犲犻犳狅犾犻狌犿 ＦｅｎｇＫＭ１４３７（ＫＵＮ） 云南 Ｙｕｎｎａｎ
喜马拉雅棱子芹犘．犺狅狅犽犲狉犻 俞德浚１４６０９ＹｕＴＴ１４６０９（ＰＥ） 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
长果棱子芹犘．犾狅狀犵犻犮犪狉狆狌犿 青藏队７５１８８７ＱｉｎｇｚａｎｇＧｒｏｕｐ７５１８８７（ＰＥ） 西藏 Ｘｉｚａｎｇ
疏毛棱子芹犘．狆犻犾狅狊狌犿 青藏队２６９１ＱｉｎｇｚａｎｇＧｒｏｕｐ２６９１（ＫＵＮ） 西藏 Ｘｉｚａｎｇ
青藏棱子芹犘．狆狌犾狊狕犽狔犻 ＬｉｏｕＫＭ６７１６（ＰＥ） 青海 Ｑｉｎｇｈａｉ
心叶棱子芹犘．狉犻狏狌犾狅狉狌犿 中甸队８５１ＣｈｉｎａａｎｄＭｙａｎｍａｒＧｒｏｕｐ８５１（ＰＥ） 云南 Ｙｕｎｎａｎ
单茎棱子芹犘．狊犻犿狆犾犲狓 张振万等３６７５ＺｈａｎｇＺＷ犲狋犪犾．３６７５（ＸＪＢＩ） 新疆 Ｘｉｎｊｉａｎｇ
青海棱子芹犘．狊狕犲犮犺犲狀狔犻 付坤俊１５７７ＦｕＫＪ１５７７（ＰＥ） 甘肃 Ｇａｎｓｕ
棱子芹犘．狌狉犪犾犲狀狊犲 张玉良２３４０ＺｈａｎｇＹＬ２３４０（ＩＦＰ） 辽宁Ｌｉａｏｎｉｎｇ
瘤果棱子芹犘．狑狉犻犵犺狋犻犪狀狌犿 青藏队１２６００ＱｉｎｇｚａｎｇＧｒｏｕｐ１２６００（ＫＵＮ） 西藏 Ｘｉｚａｎｇ
云南棱子芹犘．狔狌狀狀犪狀犲狀狊犲 ＦｅｎｇＫＭ８２９０（ＫＵＮ） 云南 Ｙｕｎｎａｎ
图１　中国棱子芹属分果，示分果外形，翅，油管及心皮柄
犉犻犵．１　犜犺犲犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿犿犲狉犻犮犪狉狆狊狅犳犆犺犻狀犪，狊犺狅狑犻狀犵
犿犲狉犻犮犪狉狆狊犺犪狆犲狊，狑犻狀犵狊，狏犻狋狋犪犲，犪狀犱犮犪狉狆狅狆犺狅狉犲
　　Ａ：美丽棱子芹犘．犪犿犪犫犻犾犲；Ｂ：归叶棱子芹犘．犪狀犵犲犾犻犮狅犻犱犲狊；Ｃ：
雅江棱子芹犘．犪狊狋狉犪狀狋犻狅犻犱犲狌犿；Ｄ：宝兴棱子芹犘．犫犲狀狋犺犪犿犻犻；Ｅ：二
色棱子芹犘．犫犻犮狅犾狅狉；Ｆ：鸡冠棱子芹犘．犮狉犻狊狋犪狋狌犿；Ｇ：翼叶棱子芹犘．
犱犲犮狌狉狉犲狀狊；Ｈ：丽江棱子芹犘．犳狅犲狋犲狀狊；Ｉ：松潘棱子芹犘．犳狉犪狀犮犺犲狋犻犪
狀狌犿；Ｊ：垫状棱子芹犘．犺犲犱犻狀犻犻；Ｋ：芷叶棱子芹犘．犺犲狉犪犮犾犲犻犳狅犾犻狌犿；Ｌ：
喜马拉雅棱子芹犘．犺狅狅犽犲狉犻；Ｍ：长果棱子芹犘．犾狅狀犵犻犮犪狉狆狌犿；Ｎ：疏
毛棱子芹犘．狆犻犾狅狊狌犿；Ｏ：青藏棱子芹犘．狆狌犾狊狕犽狔犻；Ｐ：心叶棱子芹
犘．狉犻狏狌犾狅狉狌犿；Ｑ：单茎棱子芹犘．狊犻犿狆犾犲狓；Ｒ：青海棱子芹犘．狊狕犲犮犺
犲狀狔犻；Ｓ：棱子芹犘．狌狉犪犾犲狀狊犲；Ｔ：瘤果棱子芹犘．狑狉犻犵犺狋犻犪狀狌犿；Ｕ：云
南棱子芹犘．狔狌狀狀犪狀犲狀狊犲．ｃ：心皮柄Ｃａｒｐｏｐｈｏｒｅ；ｌｒ（ｌｗ）：侧脊（侧
翅）Ｌａｔｅｒａｌｒｉｂ（ｌａｔｅｒａｌｗｉｎｇ）；ｍａｒ（ｍａｗ）：边脊（边翅）Ｍａｒｇｉｎａｌｒｉｂ
（ｍａｒｇｉｎａｌｗｉｎｇ）；ｍｅｒ（ｍｅｗ）：中脊 （中翅）Ｍｅｄｉａｎｒｉｂ （ｍｅｄｉａｎ
ｗｉｎｇ）；ｖｖ：沟中油管Ｖａｌｅｃｕｌａｒｖｉｔｔａ．标尺Ｓｃａｌｅｂａｒ：２ｍｍ．
３１１第２５卷第４期 草业学报２０１６年
图２　中国棱子芹属果实横切面（犃～犆），中果皮（犇）及外果皮（犈），示果皮表面，脊，翅，维管束，
分泌油管，结合面，胚乳，心皮柄及结晶
犉犻犵．２　犜狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳犳狉狌犻狋狊（犃－犆），犿犲狊狅犮犪狉狆（犇）犪狀犱犲狓狅犮犪狉狆（犈）狅犳犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿狅犳犆犺犻狀犪，
狊犺狅狑犻狀犵狏犪狉犻犪狋犻狅狀犻狀狆犲狉犻犮犪狉狆狊狌狉犳犪犮犲，狉犻犫狊，狑犻狀犵狊，狏犪狊犮狌犾犪狉犫狌狀犱犾犲，狊犲犮狉犲狋狅狉狔犱狌犮狋狊，狆犲狉犻犮犪狉狆狊，
犲狀犱狅狊狆犲狉犿狊，犮狅犿犿犻狊狌狉犲狊犻犱犲狊，犮犪狉狆狅狆犺狅狉犲狊，犪狀犱犮狉狔狊狋犪犾狊
　Ａ１～Ａ３：宝兴棱子芹犘．犫犲狀狋犺犪犿犻犻；Ｂ：二色棱子芹犘．犫犻犮狅犾狅狉；Ｃ，Ｄ：美丽棱子芹犘．犪犿犪犫犻犾犲；Ｅ：瘤果棱子芹犘．狑狉犻犵犺狋犻犪狀狌犿．ｃ：心皮柄Ｃａｒｐｏ
ｐｈｏｒｅ；ｃｒ：结晶Ｃｒｙｓｔａｌ；ｃｕ：角质层Ｃｕｔｉｃｌｅ；ｃｖ：结合面油管Ｃｏｍｍｉｓｓｕｒａｌｖｉｔｔａ；ｅ：内果皮Ｅｎｄｏｃａｒｐ；ｅｎ：胚乳Ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ；ｅｐ：表皮Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ｌｒ（ｌｗ）：
侧脊（侧翅）Ｌａｔｅｒａｌｒｉｂ（ｌａｔｅｒａｌｗｉｎｇ）；ｍ：中果皮 Ｍｅｓｏｃａｒｐ；ｍａｒ（ｍａｗ）：边脊（边翅）Ｍａｒｇｉｎａｌｒｉｂ（ｍａｒｇｉｎａｌｗｉｎｇ）；ｍｅｒ（ｍｅｗ）：中脊（中翅）Ｍｅｄｉａｎ
ｒｉｂ（ｍｅｄｉａｎｗｉｎｇ）；ｒｄ：伴生油管Ｒｉｂｄｕｃｔ；ｔ：瘤状突起Ｔｕｂｅｒ；ｖｂ：维管束Ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ；ｖｖ：沟中油管Ｖａｌｅｃｕｌａｒｖｉｔａ；Ａ１的标尺ＳｃａｌｅｂａｒｉｎＡ１：
０．５ｍｍ；其他的标尺Ｓｃａｌｅｂａｒｉｎｔｈｅｏｔｈｅｒｓ：０．１ｍｍ．　
果实形状、脊及翅：棱子芹属果实的两分果均为背腹压扁（图２Ａ１）。其中一些物种的果实较短（如，美丽棱子
芹和瘤果棱子芹），而另一些果实明显较长（如，归叶棱子芹及长果棱子芹）。分果长宽比为１．３∶１～３．５∶１。分
果具５个脊，即中脊、侧脊及边脊（图２Ａ１，图３Ｂ），脊处的外果皮及中果皮向外延伸形成翅（图２Ａ１），即中翅，侧
翅及边翅（图３Ａ，图３Ｂ）。翅较薄，存在于研究的全部物种（图１Ａ～Ｕ，图３Ａ～Ｕ）。翅的边缘为平滑，如美丽棱
子芹，归叶棱子芹及芷叶棱子芹等物种（图１Ａ，Ｂ，Ｋ）；呈深波状，如雅江棱子芹，鸡冠棱子芹及青海棱子芹（图
１Ｃ，Ｆ，Ｒ）；或浅波状，如宝兴棱子芹，二色棱子芹及单茎棱子芹（图１Ｄ，Ｅ，Ｑ）。多数物种的５个翅近等宽，如归叶
棱子芹，二色棱子芹及翼叶棱子芹（图３Ｂ，Ｅ，Ｇ），少数物种的边翅宽于其中翅及侧翅，如雅江棱子芹，鸡冠棱子芹
及松潘棱子芹（图３Ｃ，Ｆ，Ｉ）。边翅较宽，为分果宽度的４０％～６０％，如疏毛棱子芹，单茎棱子芹及瘤果棱子芹（图
３Ｎ，Ｑ，Ｔ），或相对较窄，为分果宽度的３０％～４０％，如美丽棱子芹，喜马拉雅棱子芹及长果棱子芹（图３Ａ，Ｌ，Ｍ）。
４１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
图３　中国棱子芹属分果的横切面，示脊，翅，维管束，分泌油管，果皮，结合面，胚乳及心皮柄
犉犻犵．３　犜狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿犿犲狉犻犮犪狉狆狊狅犳犆犺犻狀犪，狊犺狅狑犻狀犵狏犪狉犻犪狋犻狅狀犻狀狉犻犫狊，狑犻狀犵狊，狏犪狊犮狌犾犪狉
犫狌狀犱犾犲，狊犲犮狉犲狋狅狉狔犱狌犮狋狊，狆犲狉犻犮犪狉狆狊，犲狀犱狅狊狆犲狉犿狊，犮狅犿犿犻狊狌狉犲狊犻犱犲狊，犪狀犱犮犪狉狆狅狆犺狅狉犲狊
　Ａ：美丽棱子芹犘．犪犿犪犫犻犾犲；Ｂ：归叶棱子芹犘．犪狀犵犲犾犻犮狅犻犱犲狊；Ｃ：雅江棱子芹犘．犪狊狋狉犪狀狋犻狅犻犱犲狌犿；Ｄ：宝兴棱子芹犘．犫犲狀狋犺犪犿犻犻；Ｅ：二色棱子芹犘．犫犻
犮狅犾狅狉；Ｆ：鸡冠棱子芹犘．犮狉犻狊狋犪狋狌犿；Ｇ：翼叶棱子芹犘．犱犲犮狌狉狉犲狀狊；Ｈ：丽江棱子芹犘．犳狅犲狋犲狀狊；Ｉ：松潘棱子芹犘．犳狉犪狀犮犺犲狋犻犪狀狌犿；Ｊ：垫状棱子芹犘．犺犲犱犻
狀犻犻；Ｋ：芷叶棱子芹犘．犺犲狉犪犮犾犲犻犳狅犾犻狌犿；Ｌ：喜马拉雅棱子芹犘．犺狅狅犽犲狉犻；Ｍ：长果棱子芹犘．犾狅狀犵犻犮犪狉狆狌犿；Ｎ：疏毛棱子芹犘．狆犻犾狅狊狌犿；Ｏ：青藏棱子芹
犘．狆狌犾狊狕犽狔犻；Ｐ：心叶棱子芹犘．狉犻狏狌犾狅狉狌犿；Ｑ：单茎棱子芹犘．狊犻犿狆犾犲狓；Ｒ：青海棱子芹犘．狊狕犲犮犺犲狀狔犻；Ｓ：棱子芹犘．狌狉犪犾犲狀狊犲；Ｔ：瘤果棱子芹犘．
狑狉犻犵犺狋犻犪狀狌犿；Ｕ：云南棱子芹犘．狔狌狀狀犪狀犲狀狊犲．ｃ：心皮柄Ｃａｒｐｏｐｈｏｒｅ；ｃｏ：结合面Ｃｏｍｍｉｓｓｕｒｅ；ｃｖ：结合面油管Ｃｏｍｍｉｓｓｕｒａｌｖｉｔｔａ；ｅ：内果皮Ｅｎｄｏｃａｒｐ；
ｅｎ：胚乳Ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ；ｌｒ（ｌｗ）：侧脊（侧翅）Ｌａｔｅｒａｌｒｉｂ（ｌａｔｅｒａｌｗｉｎｇ）；ｍ：中果皮 Ｍｅｓｏｃａｒｐ；ｍａｒ（ｍａｗ）：边脊（边翅）Ｍａｒｇｉｎａｌｒｉｂ（ｍａｒｇｉｎａｌｗｉｎｇ）；ｍｅｒ
（ｍｅｗ）：中脊（中翅）Ｍｅｄｉａｎｒｉｂ（ｍｅｄｉａｎｗｉｎｇ）；ｒｄ：伴生（或脊中）油管Ｒｉｂｄｕｃｔ；ｖｂ：维管束Ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ；ｖｖ：沟中油管Ｖａｌｅｃｕｌａｒｖｉｔｔａ．标尺Ｓｃａｌｅ
ｂａｒ：１ｍｍ．　
果皮：多数物种的外果皮（即表皮）平滑，如归叶棱子芹，长果棱子芹及青藏棱子芹（图１Ｂ，Ｍ，Ｏ）。少数物种
外果皮的一些相邻细胞共同向外突起，形成瘤状，如青海棱子芹，棱子芹及瘤果棱子芹（图２Ｅ）。一些物种外果皮
细胞的外壁明显向外突起，如宝兴棱子芹，鸡冠棱子芹及丽江棱子芹（图２Ａ２），而有些物种的外壁平直，如二色棱
子芹，心叶棱子芹及云南棱子芹（图２Ｂ）。外果皮细胞外壁通常具较厚的角质层（图２Ｃ）。中果皮细胞为２～５
层，内果皮为１层细胞（图２Ｃ）。中果皮及内果皮细胞均轻微木化，如美丽棱子芹，雅江棱子芹及翼叶棱子芹（图
２Ｃ），或仅由薄壁细胞组成，如归叶棱子芹，二色棱子芹及瘤果棱子芹（图２Ｂ）。
维管束：每个分果具５个维管束，分别位于分果的中脊，侧脊及边脊（图２Ａ１）。所有研究的物种维管束均较
小，由少数木化细胞构成，位于翅的基部，即靠近内果皮并围绕着种子（图２Ａ２，图３Ａ～Ｕ）。
伴生油管：伴生油管是与维管束相伴的油管，存在于分果脊内维管束的外侧（图２Ｂ）。在所研究物种中伴生
油管只存在于二色棱子芹，翼叶棱子芹，丽江棱子芹及棱子芹（图３Ｅ，Ｇ，Ｈ，Ｓ），其他物种均无伴生油管。伴生油
管的腔小，他们存在于５个脊内（图３Ｓ），或仅与少数维管束相伴（图３Ｅ，Ｇ，Ｈ）。
５１１第２５卷第４期 草业学报２０１６年
书书书
表
２
　
中
国
棱
子
芹
属
果
实
的
重
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分
类
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征
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２
　
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犮犪
犾犾
狔
犻犿
狆狅
狉狋
犪狀
狋
犮犺
犪狉
犪犮
狋犲
狉狊
狅犳
狋犺
犲
犳狉
狌犻
狋狊
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狏犪
狉犻
狅狌
狊
狋犪
狓犪
狅犳
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狉狅
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６１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
　　非伴生油管：非伴生油管简称油管，不与维管束相伴。他们存在于果实的沟里，即两个脊之间的中果皮，及结
合面（图１Ｍ，图２Ａ１，Ｂ）。多数物种果实的沟里仅具１个油管，结合面２个油管，如长果棱子芹，青海棱子芹及瘤
果棱子芹（图３Ｍ，Ｒ，Ｔ），少数物种沟里油管多于１个（多至４个），结合面油管多于２个（多至７个），这些物种包
括美丽棱子芹，二色棱子芹，喜马拉雅棱子芹，青藏棱子芹，单茎棱子芹及云南棱子芹（图３Ａ，Ｅ，Ｌ，Ｏ，Ｑ，Ｕ）。
胚乳：胚乳在结合面平直，如宝兴棱子芹，松潘棱子芹及喜马拉雅棱子芹（图３Ｄ，Ｉ，Ｌ），微凹，如归叶棱子芹，
雅江棱子芹及二色棱子芹（图３Ｂ，Ｃ，Ｅ），或深凹，如美丽棱子芹，鸡冠棱子芹及芷叶棱子芹（图３Ａ，Ｆ，Ｋ）。
结合面及心皮柄：结合面为两分果的相接合处（图３Ｐ）。所研究的物种的结合面通常较窄，美丽棱子芹及长
果棱子芹的结合面宽占分果宽的１０％，其他物种的结合面为５％。所有物种均具两个较细的，彼此相对心皮柄
（图１Ｄ２，图２Ａ３，图３Ａ～Ｕ）。
结晶：大量的球状结晶存在于美丽棱子芹，喜马拉雅棱子芹及云南棱子芹的靠近外果皮的中果皮（图２Ｃ，
Ｄ），而其他物种的中果皮无结晶。
２．２　检索表
根据２１种棱子芹果实的主要特征（包括翅，外果皮，中果皮，维管束，油管，结合面，胚乳及结晶），制作检索表
如下：
１．中果皮具球状结晶（组１）
　２．结合面油管数量＞５个
　　３．结合面占果宽１０％，腹面胚乳深凹 美丽棱子芹犘．犪犿犪犫犻犾犲!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　３．结合面占果宽５％，腹面胚乳微凹 云南棱子芹犘．狔狌狀狀犪狀犲狀狊犲!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　２．结合面油管数量≤５个 喜马拉雅棱子芹犘．犺狅狅犽犲狉犻!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１．中果皮无球状结晶
　４．翅非波状（组２）
　　５．结合面占果宽１０％ 长果棱子芹犘．犾狅狀犵犻犮犪狉狆狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　５．结合面占果宽５％
　　　６．腹面胚乳平直 心叶棱子芹犘．狉犻狏狌犾狅狉狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　６．腹面胚乳凹陷
　　　　７．中果皮及内果皮木化 青藏棱子芹犘．狆狌犾狊狕犽狔犻!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　　７．中果皮及内果皮不木化
　　　　　８．腹面胚乳深凹 芷叶棱子芹犘．犺犲狉犪犮犾犲犻犳狅犾犻狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　　　８．腹面胚乳微凹
　　　　　　９．结合面油管６ 二色棱子芹犘．犫犻犮狅犾狅狉!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　　　　９．结合面油管＜６
　　　　　　　１０．边翅占果宽５０％ 疏毛棱子芹犘．狆犻犾狅狊狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　　　　　１０．边翅占果宽４０％ 归叶棱子芹犘．犪狀犵犲犾犻犮狅犻犱犲狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
４．翅缘波状（组３）
　１１．边翅宽于中翅及侧翅
　　１２．翅缘浅波状
　　　１３．表皮具瘤状突起 宝兴棱子芹犘．犫犲狀狋犺犪犿犻犻!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　１３．表皮不具瘤状突起 松潘棱子芹犘．犳狉犪狀犮犺犲狋犻犪狀狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　１２．翅缘深波状
　　　１４．边翅占果宽３０％ 鸡冠棱子芹犘．犮狉犻狊狋犪狋狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　１４．边翅占果宽５０％
　　　　１５．有伴生油管 丽江棱子芹犘．犳狅犲狋犲狀狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
７１１第２５卷第４期 草业学报２０１６年
　　　　１５．无伴生油管 雅江棱子芹犘．犪狊狋狉犪狀狋犻狅犻犱犲狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　１１．边翅不宽于中翅及侧翅
　　１６．翅缘深波状
　　　１７．中果皮及内果皮木化 青海棱子芹犘．狊狕犲犮犺犲狀狔犻!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　１７．中果皮及内果皮不木化 瘤果棱子芹犘．狑狉犻犵犺狋犻犪狀狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　１６．翅缘浅波状
　　　１８．边翅占果４０％ 棱子芹犘．狌狉犪犾犲狀狊犲!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　１８．边翅占果＞４０％
　　　　１９．有伴生油管 翼叶棱子芹犘．犱犲犮狌狉狉犲狀狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　　１９．无半生油管
　　　　　２０．腹面胚乳微凹 垫状棱子芹犘．犺犲犱犻狀犻犻!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　　　２０．腹面胚乳深凹 单茎棱子芹犘．狊犻犿狆犾犲狓!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
３　讨论
所研究的棱子芹属物种的果实均为背腹压扁，每个分果具５个较薄的翅，果实具两个较细的心皮柄，然而根
据这个属果皮及细胞内含物的特征可将研究的２１种棱子芹分为３组。
组１：翅非波状，外果皮细胞外壁平直，与中果皮不易分离，中果皮有结晶。这个组包括喜马拉雅棱子芹，云
南棱子芹及美丽棱子芹。蒲吉霞［１１］的细胞学研究指出喜马拉雅棱子芹及云南棱子芹与其他棱子芹不同，其染色
体数目为２狀＝２２。Ｚｈｏｕ等［１２１３］的分子系统学研究显示喜马拉雅棱子芹及云南棱子芹位于丝瓣芹属分支，而这
一分支还包括丝瓣芹属（犃犮狉狅狀犲犿犪），囊瓣芹属（犘狋犲狉狀狅狆犲狋犪犾狌犿），滇芹属（犕犲犲犫狅犾犱犻犪），芹属（犃狆犻狌犿），"木属
（犔犻犵狌狊狋犻犮狌犿）及小芹属（犛犻狀狅犮犪狉狌犿）。为了探讨这些属与喜马拉雅棱子芹，云南棱子芹及美丽棱子芹的关系，我
们观察了位于这些属的一些物种，如丝瓣芹属的星叶丝瓣芹（犃犮狉狅狀犲犿犪犪狊狋狉犪狀狋犻犻犳狅犾犻狌犿），滇芹属的滇芹（犕犲犲
犫狅犾犱犻犪狔狌狀狀犪狀犲狀狊犻狊），囊瓣芹属的澜沧囊瓣芹（犘狋犲狉狀狅狆犲狋犪犾狌犿犱犪狏犻犱犻），小芹属的紫茎小芹（犛犻狀狅犮犪狉狌犿犮狅犾狅狉犪
狋狌犿）果实的中果皮，发现他们均具有同喜马拉雅棱子芹等一样的球状晶体。大量的研究证明果实中结晶的结构
在伞形科分类中起着重要的作用，如深棕亚科（Ｍａｃｋｉｎｌａｙｏｉｄｅａｅ）及牵环花亚科（Ａｚｏｒｅｌｏｉｄｅａｅ）具单晶和晶
簇［１，１５１６，２０］，变豆菜亚科（Ｓａｎｉｃｕｌｏｉｄｅａｅ）以及相关类群（如犘狅犾犲犿犪狀狀犻狅狆狊犻狊及犛狋犲犵犪狀狅狋犪犲狀犻犪）仅具晶簇［１８１９］。我
们的研究显示尽管喜马拉雅棱子芹及云南棱子芹的一些特征（如外果皮细胞平直，不易同中果皮分离）也存在于
棱子芹属的一些其他物种中，但球状结晶是这两个种特有的，因而支持分子系统学显示的二者亲缘关系较近，同
时也为分子系统学将二者位于丝瓣芹属分支提供了形态学依据。由于在研究的２１种棱子芹中，美丽棱子芹的晶
体（球状晶体）及油管（沟里油管多于１个，结合面油管多于２个）特征同喜马拉雅棱子芹及云南棱子芹相同，故作
者认为这３种棱子芹应具有较近的亲缘关系。
组２：翅非波状，外果皮细胞平滑，与中果皮不易分离，中果皮无结晶。这个组包括归叶棱子芹，二色棱子芹，
芷叶棱子芹，长果棱子芹，疏毛棱子芹，青藏棱子芹及心叶棱子芹。归叶棱子芹与长果棱子芹是两个近缘种，二者
果实较长，在外部形态上极为相似［３，２３］。郜鹏等［２４］认为归叶棱子芹与长果棱子芹在果实微形态上有区别，前者
果实表面光滑而后者果实表面粗糙。本研究显示这两种棱子芹果实表面均为平滑，细胞外壁无明显突起，油管均
为沟里１个，结合面２个。支持二者为近缘种。而郜鹏等［２４］观察到的长果棱子芹具粗糙的果实表面可能是因为
作者用的是干燥的实验材料所致。果皮的细胞特征只有在其充分吸水膨胀后才能展现其自然的状态。其他几种
棱子芹的果实表面特征同归叶棱子芹与长果棱子芹十分相似，果实多数较长，分果长宽比可达３．０～３．５∶１（图
１Ｂ，Ｍ），沟里除了青藏棱子芹沟里油管３个，结合面油管６～７个（图３Ｏ）外均为沟里１个，结合面２个（图３Ｂ，
Ｍ）。
组３：翅缘波状，外果皮细胞外壁向外突起，与中果皮易分离，中果皮无结晶。这个组包括雅江棱子芹，宝兴
棱子芹，鸡冠棱子芹，翼叶棱子芹，丽江棱子芹，松潘棱子芹，垫状棱子芹，单茎棱子芹，青海棱子芹，棱子芹及瘤果
８１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４
棱子芹。所有这些物种果实的翅通常宽于其他两组。沟里油管１个，结合面油管２个，只有单茎棱子芹沟里油管
可能为２个而结合面油管为３个。鸡冠棱子芹的翅被描述为鸡冠状翅［２３］，但作者认为鸡冠棱子芹与青海棱子芹
的翅并无明显区别（图１Ｆ，Ｒ），故均称为波状。此外这组棱子芹中许多物种果皮的表面具瘤状突起（如雅江棱子
芹，宝兴棱子芹及青海棱子芹），而并非植物志描述的仅瘤果棱子芹具瘤状突起［２３］。松潘棱子芹和瘤果棱子芹，
以及滇芎属（犘犺狔狊狅狊狆犲狉犿狅狆狊犻狊）的木里滇芎（犘．犿狌犾犻犲狀狊犻狊）和丽江滇芎（犘．狊犺犪狀犻犪狀犪）被分子系统学放入棱子芹
族［１２１３］。然而Ｄｏｗｎｉｅ等［１４］指出棱子芹族除了包括棱子芹属外还包括犈犾犲狌狋犺犲狉狅狊狆犲狉犿狌犿，犕狅犾狅狆狅狊狆犲狉犿狌犿 及
犘犺狔狊狅狊狆犲狉犿狌犿。蒲吉霞［１１］指出松潘棱子芹，翼叶棱子芹，丽江棱子芹及棱子芹亲缘关系较近，松潘棱子芹和翼
叶棱子芹染色体数为２狀＝１８。我们观察了位于棱子芹族的一些物种（犈犾犲狌狋犺犲狉狅狊狆犲狉犿狌犿犮犻犮狌狋犪狉犻狌犿，犕狅犾狅狆狅
狊狆犲狉犿狌犿狆犲犾狅狆狅狀狀犲狊犻犪犮狌犿，犘犺狔狊狅狊狆犲狉犿狌犿犮犻犮狌狋犪狉犻狌犿，犘．狏犲狉狋犻犮犻犾犾犪狋狌犿，犘犺狔狊狅狊狆犲狉犿狅狆狊犻狊犪犾犲狆犻犱犻狅犻犱犲狊，犘．
犱犲犾犪狏犪狔犻）果实的中果皮，他们均无球状结晶（作者的观察，尚未发表）。
迄今为止分子系统学研究的棱子芹仅有少数几种［１１１４］。本研究显示棱子芹属果实的微形态，即翅缘特征，外
果皮细胞形态，外果皮与中果皮是否易分离，中果皮油管数目及是否具有结晶有重要的分类学价值。根据这些特
征可以将２１种棱子芹分为３组：组１（喜马拉雅棱子芹，云南棱子芹及美丽棱子芹）和组２（归叶棱子芹等７种）果
实的外形较为相似，翅不呈波状，边翅占果宽度的３０％～４０％，外果皮细胞平滑，与中果皮不易分离。但组１果
实通常比组２短，中果皮有球状结晶，而组２中中果皮无球状结晶。组３（松潘棱子芹等１１种）果实的翅缘波状，
边翅占果宽度的４０％～７０％，外果皮具瘤突，细胞外壁明显向外突起，外果皮与中果皮易分离，中果皮无球状结
晶。果实结构为分子系统学揭示的棱子芹属是复系的提供了形态学依据，同时为分子系统学将喜马拉雅棱子芹
及云南棱子芹应与其他棱子芹分开，并将部分棱子芹（如松潘棱子芹及翼叶棱子芹等）移入棱子芹族提供了形态
学支持。此外美丽棱子芹具有与喜马拉雅棱子芹及云南棱子芹一样的球状结晶，说明三者可能亲缘关系较近。
果实结构的研究完善了棱子芹属形态学，并为进一步深入研究世界棱子芹属，以及棱子芹属与其他类群的关系提
供了形态学基础。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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ｇｅｎｅｒａ犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿，犘狋犲狉狅犮狔犮犾狌狊，犜狉犪犮犺狔犱犻狌犿，犓犲狉犪狔犿狅狀犻犪，犘狊犲狌犱狅狋狉犪犮犺狔犱犻狌犿，犃狌犾犪犮狅狊狆犲狉犿狌犿，ａｎｄ犎狔犿犲狀狅犾犪犲狀犪．
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０２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．４