全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５４５８ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
王雪微，刘玫，茹剑，王靖茹，王宇婷．中国伞形科阿魏属及相关类群的果实形态解剖特征及其分类学价值．草业学报，２０１６，２５（６）：８１９３．
ＷＡＮＧＸｕｅＷｅｉ，ＬＩＵＭｅｉ，ＲＵＪｉａｎ，ＷＡＮＧＪｉｎｇＲｕ，ＷＡＮＧＹｕＴｉｎｇ．ＭｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｆｒｕｉｔｏｆＣｈｉｎｅｓｅ犉犲狉狌犾犪
ａｎｄｒｅｌａｔｅｄｔａｘａｉｎＡｐｉａｃｅａｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（６）：８１９３．
中国伞形科阿魏属及相关类群的果实
形态解剖特征及其分类学价值
王雪微，刘玫，茹剑，王靖茹，王宇婷
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室，黑龙江 哈尔滨１５００２５）
摘要：本文主要采用ＧＭＡ切片法，深入研究了伞形科芹亚科阿魏属１８种（其中１６种产自中国）及犇狅狉犲犿犪属２种
果实的结构，结构显示所研究物种果实的分果均为背腹压扁，两个边脊形成翅，内果皮由薄壁细胞构成，结合面与
果实宽度相同，两个相对的心皮柄及中果皮有球状结晶。根据果皮、油管及种皮结构可将研究物种分为两组：组１
（包括阿魏属４种）油管有隔，中果皮纤维化，种皮均由长方形细胞构成；组２（包括阿魏属１６种及犇狅狉犲犿犪属２
种），油管无隔，中果皮由薄壁或轻微木化细胞构成，种皮多为大的方形细胞。犇狅狉犲犿犪同阿魏属一些物种果实结构
非常相似。本研究支持经典分类学指出的阿魏属分类系统是人为的，为分子系统学显示的犇狅狉犲犿犪应移入阿魏属
构成广义阿魏属，广义阿魏属是单系类群提供了形态学依据。
关键词：阿魏属；果实；形态学；分类学；伞形科　　
犕狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犱犪狀犪狋狅犿犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狋犺犲犳狉狌犻狋狅犳犆犺犻狀犲狊犲犉犲狉狌犾犪犪狀犱
狉犲犾犪狋犲犱狋犪狓犪犻狀犃狆犻犪犮犲犪犲
ＷＡＮＧＸｕｅＷｅｉ，ＬＩＵＭｅｉ，ＲＵＪｉａｎ，ＷＡＮＧＪｉｎｇＲｕ，ＷＡＮＧＹｕＴｉｎｇ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犎犪狉犫犻狀犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犘犾犪狀狋犅犻狅犾狅犵狔，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犎犲犻犾狅狀犵犼犻犪狀犵
犘狉狅狏犻狀犮犲，犎犪狉犫犻狀１５００２５，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆｅｉｇｈｔｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｏｆ犉犲狉狌犾犪 （ｓｉｘｔｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ）ａｎｄｔｗｏｔａｘａｏｆ
犇狅狉犲犿犪ｉｎＡｐｉａｃｅａｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＡｐｉｏｉｄｅａｅｗｅｒｅｉｎｔｅｎｓｉｖｅｌｙｓｔｕｄｉｅｄ，ｍｏｓｔｌｙｕｓｉｎｇＧＭＡｍｅｔｈｏｄｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｔｈａｔｔｈｅｍｅｒｉｃａｒｐｓｏｆｆｒｕｉｔｓａｒｅｄｏｒｓａｌｙｃｏｍｐｒｅｓｓｅｄ，ｔｗｏｍａｒｇｉｎａｌｒｉｂｓａｒｅｗｉｎｇｅｄ，ｔｈｅｅｎｄｏｃａｒｐｉｓｃｏｍ
ｐｏｓｅｄｏｆｐａｒｅｎｃｈｙｍａｃｅｌｓ，ｃｏｍｍｉｓｓｕｒｅｃｏｍｐｒｉｓｅｓｔｈｅｅｎｔｉｒｅｗｉｄｔｈｏｆｔｈｅｆｒｕｉｔ，ｔｗｏｃａｒｐｏｐｈｏｒｅｓａｒｅａｒｒａｎｇｅｄ
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ｉｅｄｃｏｕｌｄｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｔｗｏｇｒｏｕｐｓｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｐｅｒｉｃａｒｐ，ｖｉｔｔａ，ａｎｄｔｅｓｔａｆｅａｔｕｒｅｓ．Ｇｒｏｕｐｏｎｅ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ４
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ｃｌａｓｓｉｃａｌｔａｘｏｎｏｍｙ，ａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｓｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｅｖｉｄｅｎｃｅｔｈａｔ犇狅狉犲犿犪ｓｈｏｕｌｄｂｅｍｏｖｅｄｔｏ犉犲狉狌犾犪（ａｓ犉犲狉狌
犾犪狊犲狀狊狌犾犪狋狅）．
第２５卷　第６期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．６
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
８１－９３
２０１６年６月
收稿日期：２０１５０９３０；改回日期：２０１５１１３０
基金项目：国家自然科学基金（３１２７０２３５和３１０７０１６９）资助。
作者简介：王雪微（１９９２），女，黑龙江哈尔滨人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｘｕｅｗｅｉａｂｃ＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｍ．ｒ．ｌｉｕ＠１２６．ｃｏｍ
犓犲狔狑狅狉犱狊：犉犲狉狌犾犪；ｆｒｕｉｔ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｔａｘｏｎｏｍｙ；Ａｐｉａｃｅａｅ
阿魏属（犉犲狉狌犾犪）位于伞形科（Ａｐｉａｃｅａｅ），芹亚科（Ａｐｉｏｉｄｅａｅ），前胡族（Ｐｅｕｃｅｄａｎｅａｅ），阿魏亚族（Ｆｅｒｕｌｉｎａｅ），
全世界约１７０种，主要分布在欧洲南部，非洲北部，伊朗，阿富汗，苏联的中亚，西伯利亚，印度和巴基斯坦［１２］。中
国阿魏属有２６种，其中７种为中国特有，主产新疆，西北和内蒙古等地［３４］。Ｋｏｒｏｖｉｎ［５６］主要根据植物的生长习
性、叶、花序及花的特征将阿魏属分为６亚属：犇狅狉犲犿犪狋狅犻犱犲狊（近礼品芹亚属），犉犲狉狌犾犪（阿魏亚属），犕犲狉狑犻犪（梅威
亚属），犖犪狉狋犺犲狓（巨茴亚属），犘犲狌犮犲犱犪狀狅犻犱犲狊（前胡亚属），犛犮狅狉狅犱狅狊犿犪。中国阿魏属植物分别位于其中４亚属：巨
茴亚属（复伞形花序，花后脱落，茎海绵质，叶片无乳突），梅威亚属（复伞形花序，花后不脱落），前胡亚属（复伞形
花序，花后脱落，茎非海绵质，叶片具乳突）及近礼品芹亚属（单伞形花序）。本属为多年生一次结果或多次结果的
草本植物，通常具突出的主根和粗壮的茎。主要含有挥发油，树胶树脂等［７］。许多物种（如犉犲狉狌犾犪犪犾犾犻犪犮犲犪，犉．
犪狊狊犪犳狅犲狋犻犱犪，犉．狀犪狉狋犺犲狓及犉．狋犻狀犵犻狋犪狀犪）是芳香植物，其树脂用于传统医学［８］。阿魏属物种的生长习性，叶形态
及花瓣的特征等均变化较大［３］，但他们具有相同的染色体数目［９］，花粉粒为长球形［１０］。
阿魏属植物较为高大，通常用侧枝做标本，因而多数物种是通过花期材料来确定的［１１］。长期以来阿魏属的
分类学研究存在不同的结果，早期分子系统学研究显示阿魏属不是单系的，其中一些物种（犉．犮狅犿犿狌狀犻狊，犉．
狋犻狀犵犻狋犪狀犪及犉．犪狊狊犪犳狅犲狋犻犱犪）形成一个分支靠近芹亚科的两个属犜犺狔狊犲犾犻狌犿 及犆犲狀狅犾狅狆犺犻狌犿［１２］，而另一些物种
（犉．犽狅犽犪狀犻犮犪，犉．狏犻狅犾犪犮犲犪，犉．狋犲狀狌犻狊犲犮狋犪及犉．犽犻狀犵犱狅狀狑犪狉犱犻犻）移入针叶芹族（Ｓｃａｎｄｉｃｅａｅ）［１２１５］。近期分子系
统学研究［１６］揭示位于前胡族的产自亚洲西南部的两个属犇狅狉犲犿犪及Ｌｅｕｔｅａ［２］应移入阿魏属，构成广义阿魏
（犉犲狉狌犾犪狊犲狀狊狌犾犪狋狅），而广义阿魏是单系的类群。
形态学研究表明前胡亚属的某些物种果实结构同阿魏亚属的相似，Ｋｏｒｏｖｉｎ［５６］的分类系统是不自然的，此属
模式种犉犲狉狌犾犪犮狅犿犿狌狀犻狊的果实不同于其他物种，其果皮明显纤维化［１７１８］。大量的研究显示伞形科果实具丰富
的变异及稳定的结构，是分类的重要依据，其翅，油管，果皮，心皮柄及结晶等特征被用于亚科，族及属的分
类［１９２７］。本文的目的是通过深入研究中国阿魏属及其相关类群的果实结构，探讨属下类群是否自然，为分子系统
学揭示的阿魏属与犇狅狉犲犿犪的关系，以及广义阿魏属是单系类群提供形态学依据。
１　材料与方法
１．１　材料
本文所用的研究材料为阿魏属１８种（其中国产１６种）及两种犇狅狉犲犿犪的成熟果实，物种名称及凭证标本信
息见表１。材料分别取自于中国科学院沈阳应用生态研究所标本馆（ＩＦＰＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｐｐｌｉｎｇＥｃｏｌｏｇｙ，ＣＡＳ），
中国科学院西北高原生物研究所青藏高原生物标本馆（ＨＮＷＰＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＨｅｒｂａｒｉｕｍ，
ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｌａｔｅａｕＢｉｏｌｏｇｙ，ＣＡＳ），中国科学院华南植物园标本馆（ＩＢＳＣＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒ
ｄｅｎＨｅｒｂａｒｉｕｍ，ＣＡＳ），南非约堡大学标本馆（ＪＲＡＵＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＪｏｈａｎｎｅｓｂｕｒｇ，Ｈｅｒｂａｒｉｕｍ，ＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａ），
中国科学院昆明植物研究所标本馆（ＫＵＮＨｅｒｂａｒｉｕｍ，ＫｕｎｍｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＣＡＳ），江苏省中国科学院
植物研究所标本馆（ＮＡＳＨｅｒｂａｒｉｕｍ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，ＣＡＳ），美国纽约植物园标本馆
（ＮＹＮｅｗＹｏｒｋＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎＨｅａｒｂｉｕｍ，Ａｍｅｒｉｃａ），中国科学院植物研究所标本馆（ＰＥＨｅｒｂａｒｉｕｍ，Ｉｎｓｔｉ
ｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＣＡＳ），四川大学标本馆（ＳＺＨｅｒｂａｒｉｕｍ，ＳｉｃｈｕａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ）及中国科学院新疆生态与地理研究
所标本馆（ＸＪＢＩＨｅｒｂａｒｉｕｍ，ＸｉｎｊｉａｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｏｇｒａｐｈｙ，ＣＡＳ）。
１．２　方法
形态学研究：将干燥的果实放入热水中（约９０℃），待材料完全吸水膨胀并沉入水底时（约２ｈ），将其取出。
用具成像系统（ＯｌｙｍｐｕｓＤＰ７０）的解剖镜（ＯｌｙｍｐｕｓＳＰ３５０）观察果实的外形并照相，然后分离果皮，观察外果皮
的毛状体结构，中果皮内油管及结晶的分布。
解剖学研究：根据Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ［２８］的方法，每个物种取２～３个果实，经吸水膨胀后放入ＦＡＡ（３７％ｆｏｒ
ｍａｌｉｎｇｌａｃｉａｌａｃｅｔｉｃａｃｉｄ－７０％ａｌｃｏｈｏｌ，福尔马林－冰醋酸－酒精＝５ｍＬ∶５ｍＬ∶９０ｍＬ）固定，时间不少于２４
２８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．６
ｈ。材料经５０％酒精（６～８ｈ），１００％酒精（６～８ｈ），异丙醇（６～１０ｈ）和正丁醇（６～１０ｈ）脱水（时间的长短因果
实大小而定），每步重复１次。材料进入ＧＭＡ（ｇｌｙｃｏｌｍｅｔｈａｃｒｙｌａｔｅ，乙二醇甲基丙烯酸酯）渗透３次，第１和２次
各１ｄ，第３次５～７ｄ。之后，将材料及ＧＭＡ装入无色胶囊，并置于６０℃温箱聚合（２４ｈ）。用ＬｅｉｃａＵｌｔｒａｃｕｔＲ
切片机切片，厚度约２～３μｍ。同样根据Ｆｅｄｅｒ和Ｏ’Ｂｒｉｅｎ
［２８］的方法，将切片用甲苯胺蓝（０．０５％）染色，中性树
胶封片。用具成像系统（ＯｌｙｍｐｕｓＤＰ７０）的显微镜（ＯｌｙｍｐｕｓＢＸ５１）观察果实结构并照相。
表１　用于研究果实特征的中国阿魏属及其相关物种的凭证标本信息及采集地
犜犪犫犾犲１　犆犺犻狀犲狊犲犉犲狉狌犾犪犪狀犱狉犲犾犪狋犲犱狋犪狓犪犲狓犪犿犻狀犲犱犳狅狉犳狉狌犻狋犳犲犪狋狌狉犲狊，狋狅犵犲狋犺犲狉狑犻狋犺狏狅狌犮犺犲狉狊狆犲犮犻犿犲狀犱犲狋犪犻犾狊犪狀犱犾狅犮犪犾犻狋狔
属Ｇｅｎｅｒａ 亚属Ｓｕｂｇｅｎｅｒａ 组Ｓｅｃｔｉｏｎｓ 类群Ｔａｘａ 凭证标本Ｖｏｕｃｈｅｒｓｐｅｃｉｍｅｎｓ 采集地Ｌｏｃａｌｉｔｙ
阿魏属
犉犲狉狌犾犪
巨茴亚属犖犪狉狋犺犲狓 古巨茴组Ｐａｌｅｏｎａｒｔｈｅｘ 圆锥茎阿魏犉．犮狅狀狅犮犪狌犾犪 桑士英 无号．ＳａｎｇＳＹｓ．ｎ．（ＸＪＢＩ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ
新巨茴组Ｎｅｏｎａｒｔｈｅｘ 河西阿魏犉．犺犲狓犻犲狀狊犻狊 何廷农２９７５．ＨｅＴＮ２９７５（ＨＮＷＰ） 甘肃Ｇａｎｓｕ
新疆阿魏犉．狊犻狀犽犻犪狀犵犲狀狊犻狊 ＡｎｏｎｙｍｏｕｓＰ３０９３（ＸＪＢＩ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ
荒地阿魏犉．狊狔狉犲犻狋狊犮犺犻犽狅狑犻 周太炎６４０８８０．ＺｈｏｕＴＹ６４０８８０（ＳＺ） 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
臭阿魏犉．狋犲狋犲狉狉犻犿犪 阿１１９．Ａ１１９（ＸＪＢＩ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ
近前胡亚属
犘犲狌犮犲犱犪狀狅犻犱犲狊
旱巨茴组Ｘｅｒｏｎａｒｔｈｅｘ 硬阿魏犉．犫狌狀犵犲犪狀犪 李鸣岗６６５．ＬｉＭＧ６６５（ＩＦＰ） 宁夏Ｎｉｎｇｘｉａ
全裂叶阿魏犉．犱犻狊狊犲犮狋犪 Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ７３１６６（ＸＪＢＩ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ
羊食阿魏犉．狅狏犻狀犪 刘启新，陈晓亚８８２００．ＬｉｕＱＸ，Ｃｈｅｎ
ＸＹ８８２００（ＮＡＳ）
新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ
壮根组 Ｍａｃｒｏｒｒｈｉｚａ 山地阿魏犉．犪犽犻狋狊犮犺犽犲狀狊犻狊 刘国钧８６２３４．ＬｉｕＧＪ８６２３４（ＸＪＢＩ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ
细茎阿魏犉．犵狉犪犮犻犾犻狊 周太炎６５２２２０．ＺｈｏｕＴＹ６５２２２０（ＳＺ） 四川Ｓｉｃｈｕａｎ
草甸阿魏犉．犽犻狀犵犱狅狀狑犪狉犱犻犻 冯国楣２３５１５．ＦｅｎｇＧＭ２３５１５（ＫＵＮ）云南Ｙｕｎｎａｎ
榄绿阿魏犉．狅犾犻狏犪犮犲犪 和炳光８５．ＨｅＢＧ８５（ＮＡＳ） 云南Ｙｕｎｎａｎ
准噶尔阿魏犉．狊狅狀犵狅狉犻犮犪 Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ９３０８０（ＸＪＢＩ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ
近礼品芹亚属
犇狅狉犲犿犪狋狅犻犱犲狊
里海阿魏犉．犮犪狊狆犻犮犪 Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ９３１９８（ＸＪＢＩ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ
沙生阿魏犉．犱狌犫犼犪狀狊犽狔犻 刘建国９１０９３．ＬｉｕＪＧ９１０９３（ＸＪＢＩ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ
多伞阿魏犉．犳犲狉狌犾犻狅犻犱犲狊 Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ９００８１（ＸＪＢＩ） 新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ
阿魏亚属犉犲狉狌犾犪 犉．犮狅犿犿狌狀犻狊 Ｋｅｗ１９７０８２０（ＪＲＡＵ） 英国Ｂｒｉｔｉｓｈ
梅威亚属犕犲狉狑犻犪 犉．犾犻狋狑犻狀狅狑犻犪狀犪 Ｈ．Ｂ．２６１７（ＰＥ） 俄罗斯Ｒｕｓｓｉａ
犇狅狉犲犿犪 犇．犪犿犿狅狀犻犪犮狌犿 ＤｅＢｕｎｇｅ１８５８－１８５９（ＮＹ） 热带亚洲ＴｒｏｐｉｃＡｓｉａ
犇．狊犪犫狌犾狅狊狌犿 Ａｎｏｎｙｍｏｕｓ２４０４Ｂ（ＩＢＳＣ） 俄罗斯Ｒｕｓｓｉａ
２　结果与分析
２．１　果实结构
本文描述了中国阿魏属１６种（分别位于巨茴亚属，近前胡亚属，近礼品芹亚属，其中梅威亚属未得到材料），
相关类群４种，包括阿魏亚属１种（犉．犮狅犿犿狌狀犻狊），梅威亚属１种（犉．犾犻狋狑犻狀狅狑犻犪狀犪）及犇狅狉犲犿犪属２种（犇．犪犿
犿狅狀犻犪犮狌犿及犇．狊犪犫狌犾狅狊狌犿）的果实结构，包括分果形状、脊和翅、果皮、维管束、油管、结合面、种皮、胚乳及结晶
见图１～３，主要的分类特征见表２。
分果形状、毛状体、脊和翅，阿魏属分果背面观多为椭圆形，如山地阿魏，里海阿魏及圆锥茎阿魏（图１Ａ，Ｃ，
Ｅ）；少数为长椭圆形，如硬阿魏，草甸阿魏及榄绿阿魏（图１Ｂ，Ｋ，Ｍ）；河西阿魏的分果倒卵形（图１Ｋ）。绝大多数
物种果实表面光滑，无毛状体，仅犉犲狉狌犾犪犾犻狋狑犻狀狅狑犻犪狀犪及荒地阿魏的果皮表面具单细胞毛，前者毛状体多，分布
于整个果皮（图２Ｌ，３Ｄ），而后者仅见少量毛状体。犇狅狉犲犿犪属２种（犇．犪犿犿狅狀犻犪犮狌犿及犇．狊犪犫狌犾狅狊狌犿）的分果为
椭圆形，表面光滑（图２Ｓ，Ｔ）。所研究物种的果实均为背腹压扁（图１Ｂ１），分果的宽度远大于厚度，其中草甸阿魏
（图２Ｋ）分果的宽度是厚度的２倍，其他的均为２．５～４．０倍（多伞阿魏，榄绿阿魏及羊食阿魏，图２Ｈ，Ｍ，Ｎ）或
３８第２５卷第６期 草业学报２０１６年
５～６倍（如河西阿魏，犉犲狌犾犪犾犻狋狑犻狀狅狑犻犪狀犪，图２Ｊ，Ｌ）。少数阿魏分果的中脊及侧脊明显向外突起（硬阿魏，草甸阿
魏，榄绿阿魏及臭阿魏，图２Ｂ，Ｋ，Ｍ，Ｒ）或略微突起（多伞阿魏，河西阿魏，新疆阿魏，准噶尔阿魏，图２Ｈ，Ｊ，Ｏ，
Ｐ），其他阿魏及犇狅狉犲犿犪属２种的中脊及侧脊为丝状（如山地阿魏，沙生阿魏，细茎阿魏，图２Ａ，Ｇ，Ｉ）。所有阿魏
及犇狅狉犲犿犪果实的边脊（即靠近结合面的脊）向外延伸形成翅（即边翅）。边翅多占分果宽度的２５％～３０％（如山
地阿魏，沙生阿魏及犇狅狉犲犿犪狊犪犫狌犾狅狊狌犿，图２Ａ，Ｇ，Ｔ）或４０％（如硬阿魏，圆锥茎阿魏及全裂叶阿魏，图２Ｂ，Ｅ，Ｆ），
个别物种的边翅较宽，达５０％～６０％（河西阿魏，犉犲狉狌犾犪犾犻狋狑犻狀狅狑犻犪狀犪，图２Ｊ，Ｌ）。
图１　中国阿魏属和相关类群的果实及分果
犉犻犵．１　犜犺犲犳狉狌犻狋犪狀犱犿犲狉犻犮犪狉狆狊狅犳犆犺犻狀犲狊犲犉犲狉狌犾犪犪狀犱狉犲犾犪狋犲犱狋犪狓犪
　示分果外形，翅，油管及心皮柄。Ｓｈｏｗｉｎｇｍｅｒｉｃａｒｐｓｈａｐｅｓ，ｗｉｎｇｓ，ｖｉｔｔａｅ，ａｎｄｃａｒｐｏｐｈｏｒ．（Ａ）山地阿魏犉犲狉狌犾犪犪犽犻狋狊犮犺犽犲狀狊犻狊；（Ｂ）硬阿魏犉．
犫狌狀犵犲犪狀犪；（Ｃ）里海阿魏犉．犮犪狊狆犻犮犪；（Ｄ）犉．犮狅犿犿狌狀犻狊；（Ｅ）圆锥茎阿魏犉．犮狅狀狅犮犪狌犾犪；（Ｆ）全裂叶阿魏犉．犱犻狊狊犲犮狋犪；（Ｇ）沙生阿魏犉．犱狌犫犼犪狀
狊犽狔犻；（Ｈ）多伞阿魏犉．犳犲狉狌犾犻狅犻犱犲狊；（Ｉ）细茎阿魏犉．犵狉犪犮犻犾犻狊；（Ｊ）河西阿魏犉．犺犲狓犻犲狀狊犻狊；（Ｋ）草甸阿魏犉．犽犻狀犵犱狅狀狑犪狉犱犻犻；（Ｌ）犉．犾犻狋狑犻狀狅狑犻
犪狀犪；（Ｍ）榄绿阿魏犉．狅犾犻狏犪犮犲犪；（Ｎ）羊食阿魏犉．狅狏犻狀犪；（Ｏ）新疆阿魏犉．狊狀犽犻犪狀犵犲狀狊犻狊；（Ｐ）准噶尔阿魏犉．狊狅狀犵狅狉犻犮犪；（Ｑ）荒地阿魏犉．狊狔狉犲
犻狋狊犮犺犻犽狅狑犻；（Ｒ）臭阿魏犉．狋犲狋犲狉狉犻犿犪；（Ｓ）犇狅狉犲犿犪犪犿犿狅狀犻犪犮狌犿；（Ｔ）犇．狊犪犫狌犾狅狊狌犿．缩写Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ．ｃ＝心皮柄ｃａｒｐｏｐｈｏｒｅ；ｃｖ＝结合面油管
ｃｏｍｍｉｓｓｕｒｅｖｉｔｔａ；ｌｒ＝侧脊ｌａｔｅｒａｌｒｉｂ；ｍａｒ（ｍａｗ）＝边脊（边翅）ｍａｒｇｉｎａｌｒｉｂ（ｍａｒｇｉｎａｌｗｉｎｇ）；ｍｅｒ＝中脊ｍｅｄｉａｎｒｉｂ；ｂｖ＝分支状油管ｂｒａｎｃｈｉｎｇ
ｖｉｔｔａ；ｖｖ＝沟中油管ｖａｌｅｃｕｌａｒｖｉｔｔａ．标尺Ｓｃａｌｅｂａｒ＝１ｍｍ．
４８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．６
图２　中国阿魏属及其相关类群分果的横切面
犉犻犵．２　犜狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳犿犲狉犻犮犪狉狆狊狅犳犆犺犻狀犲狊犲犉犲狉狌犾犪犪狀犱狉犲犾犪狋犲犱狋犪狓犪
　示脊，翅，维管束，分泌油管，果皮，结合面，胚乳及心皮柄。Ｓｈｏｗｉｎｇｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｒｉｂｓ，ｗｉｎｇｓ，ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ，ｓｅｃｒｅｔｏｒｙｄｕｃｔｓ，ｐｅｒｉｃａｒｐｓ，ｃｏｍ
ｍｉｓｕｒｅｓｉｄｅｓ，ｅｎｄｏｓｐｅｒｍｓ，ａｎｄｃａｒｐｏｐｈｏｒｅｓ．（Ａ）山地阿魏犉犲狉狌犾犪犪犽犻狋狊犮犺犽犲狀狊犻狊；（Ｂ）硬阿魏犉．犫狌狀犵犲犪狀犪；（Ｃ）里海阿魏犉．犮犪狊狆犻犮犪；（Ｄ）犉．
犮狅犿犿狌狀犻狊；（Ｅ）圆锥茎阿魏犉．犮狅狀狅犮犪狌犾犪；（Ｆ）全裂叶阿魏犉．犱犻狊狊犲犮狋犪；（Ｇ）沙生阿魏犉．犱狌犫犼犪狀狊犽狔犻；（Ｈ）多伞阿魏犉．犳犲狉狌犾犻狅犻犱犲狊；（Ｉ）细茎阿
魏犉．犵狉犪犮犻犾犻狊；（Ｊ）河西阿魏犉．犺犲狓犻犲狀狊犻狊．缩写Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ：ｃ＝心皮柄ｃａｒｐｏｐｈｏｒｅ；ｃｖ＝结合面油管ｃｏｍｍｉｓｓｕｒｅｖｉｔｔａ；ｅｎ＝胚乳ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ；ｌｒ
＝侧脊ｌａｔｅｒａｌｒｉｂ；ｍａｒ（ｍａｗ）＝边脊（边翅）ｍａｒｇｉｎａｌｒｉｂ（ｍａｒｇｉｎａｌｗｉｎｇ）；ｍｅｒ＝中脊ｍｅｄｉａｎｒｉｂ；ｒｉ＝退化的珠被ｒｅｄｕｃｅｄｉｎｔｅｇｕｍｅｎｔ；ｖｖ＝沟中
油管ｖａｌｅｃｕｌａｒｖｉｔｔａ；ｒｄ＝伴生油管ｒｉｂｄｕｃｔ；ｖｂ＝维管束ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ；ｃｏ＝接合面ｃｏｍｍｉｓｓｕｒｅ．标尺Ｓｃａｌｅｂａｒ＝１ｍｍ．
外果皮、中果皮及内果皮，所有阿魏及犇狅狉犲犿犪属２种果实的外果皮由一层近方形的薄壁细胞构成，外壁略
增厚（图３Ｅ，Ｆ）。中果皮由１０～１５层长方形细胞构成（图３Ｅ），其细胞均为薄壁（如里海阿魏，沙生阿魏及
犇狅狉犲犿犪犪犿犿狅狀犻犪犮狌犿，图３Ｈ），略微木化（如河西阿魏，榄绿阿魏及犇狅狉犲犿犪狊犪犫狌犾狅狊狌犿，图３Ｆ）或纤维化（硬阿
魏，草甸阿魏及犉犲狉狌犾犪犮狅犿犿狌狀犻狊，图３Ｅ）。所有物种边翅内维管束周围有部分细胞木化（图３Ｇ）。内果皮为一
层扁平的薄壁细胞（图３Ｅ，Ｆ，Ｈ）。
维管束，维管束分布在分果的脊内（图３Ｈ）。多数阿魏及犇狅狉犲犿犪属２种的中脊及侧脊各具１个维管束（如
硬阿魏，沙生阿魏，犇狅狉犲犿犪犪犿犿狅狀犻犪犮狌犿，图３Ｅ，Ｈ），草甸阿魏，榄绿阿魏，新疆阿魏及臭阿魏可具２个维管束
（图３Ｆ）。边翅的维管束通常为１个（山地阿魏及沙生阿魏，图２Ｇ）或维管束分支形成多个（如硬阿魏边翅的维管
束为２～３，图３Ｇ）。犉犲狉狌犾犪犾犻狋狑犻狀狅狑犻犪狀犪的维管束分支明显，多达７～８个（图２Ｃ，Ｌ）。维管束通常均较小，由少
数木化细胞构成（图３Ｈ），但硬阿魏，草甸阿魏及犉犲狉狌犾犪犮狅犿犿狌狀犻狊的维管束明显较大，除了导管外还具有许多
纤维（图３Ｅ，Ｇ）。
５８第２５卷第６期 草业学报２０１６年
续图２中国阿魏属及其相关类群分果的横切面
犆狅狀狋犻狀狌犲犱犉犻犵．２犜狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳犿犲狉犻犮犪狉狆狊狅犳犆犺犻狀犲狊犲犉犲狉狌犾犪犪狀犱狉犲犾犪狋犲犱狋犪狓犪
　（Ｋ）草甸阿魏犉．犽犻狀犵犱狅狀狑犪狉犱犻犻；（Ｌ）犉．犾犻狋狑犻狀狅狑犻犪狀犪；（Ｍ）榄绿阿魏犉．狅犾犻狏犪犮犲犪；（Ｎ）羊食阿魏犉．狅狏犻狀犪；（Ｏ）新疆阿魏犉．狊狀犽犻犪狀犵犲狀狊犻狊；
（Ｐ）准噶尔阿魏犉．狊狅狀犵狅狉犻犮犪；（Ｑ）荒地阿魏犉．狊狔狉犲犻狋狊犮犺犻犽狅狑犻；（Ｒ）臭阿魏犉．狋犲狋犲狉狉犻犿犪；（Ｓ）犇狅狉犲犿犪犪犿犿狅狀犻犪犮狌犿；（Ｔ）犇．狊犪犫狌犾狅狊狌犿．缩写
Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ：ｒｄ＝伴生油管ｒｉｂｄｕｃｔ；ｔ＝毛状体ｔｒｉｃｈｏｍｅ；ｖｂ＝维管束ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ；ｖｖ＝沟中油管ｖａｌｅｃｕｌａｒｖｉｔｔａ．标尺Ｓｃａｌｅｂａｒ＝１ｍｍ．
　
伴生油管及非伴生油管，与维管束相伴的油管（故称伴生油管）存在于一些物种分果的中脊，侧脊或边脊（如
荒地阿魏，图２Ｂ，Ｑ）。伴生油管小，通常存在于维管束的外侧（如硬阿魏，臭阿魏及榄绿阿魏，图２Ｂ，Ｒ，３Ｆ），但也
可能存在维管束的内侧（准噶尔阿魏及荒地阿魏，图２Ｐ，Ｑ）。许多物种无伴生油管（如山地阿魏及沙生阿魏，图
３Ｈ）。非伴生油管（简称油管）不与维管束相伴，他们存在于果实的沟里（即两个脊之间）及结合面（图２Ｂ）。多数
物种沟里油管１个，结合面２个（如山地阿魏，硬阿魏及里海阿魏，图２Ｂ～Ｄ），羊食阿魏和臭阿魏沟里油管１个，
结合面油管多于４～５个（图２Ｎ，Ｒ），有些物种沟里油管为１～３个，结合面油管为２～９个（如犉犲狉狌犾犪犮狅犿犿狌狀犻狊
及新疆阿魏，图２Ｄ，Ｏ），而犉犲狉狌犾犪犾犻狋狑犻狀狅狑犻犪狀犪沟里油管多达１０个，结合面油管多达１３个（图２Ｌ）。多数物种
油管不分支（如硬阿魏，山地阿魏及犇狅狉犲犿犪犪犿犿狅狀犻犪犮狌犿，图３Ａ），少数具分支（如圆锥茎阿魏，全裂叶阿魏及羊
食阿魏，图３Ｂ）。油管有隔或无隔，不分支的油管均有隔（图３Ａ），而分支的油管均无隔（图３Ｂ）。
种皮、珠被及胚乳，多数物种胚乳在结合面平直，如河西阿魏及榄绿阿魏（图２Ｊ，Ｍ），里海阿魏，犉犲狉狌犾犪犮狅犿
犿狌狀犻狊，多伞阿魏，新疆阿魏的胚乳微凹（图２Ｃ，Ｄ，Ｈ，Ｏ），草甸阿魏胚乳凹陷较明显（图２Ｋ），羊食阿魏胚乳外凸
６８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．６
（图２Ｎ）。多数物种的种皮由大的近方形薄壁细胞构成（如里海阿魏，沙生阿魏及犇狅狉犲犿犪属２种，图３Ｈ），少数
物种的种皮为扁平的薄壁细胞（硬阿魏，犉犲狉狌犾犪犮狅犿犿狌狀犻狊，草甸阿魏，细茎阿魏及榄绿阿魏，图３Ｅ，Ｆ）。硬阿魏
及犉犲狉狌犾犪犮狅犿犿狌狀犻狊无明显的退化珠被，其他物种均可见退化的珠被（如榄绿阿魏及沙生阿魏，图３Ｆ，Ｈ）。
结合面及心皮柄，结合面为两分果的接合处（图２Ｑ）。所研究物种的结合面均与分果的宽度相同，并具两个
彼此相对的心皮柄（图１Ｂ１），心皮柄通常较小，仅硬阿魏的心皮柄较大（图２Ａ～Ｔ）。
图３　中国阿魏属分果的横切面
犉犻犵．３　犜狉犪狀狊狏犲狉狊犲狊犲犮狋犻狅狀狊狅犳犿犲狉犻犮犪狉狆狊狅犳犆犺犻狀犲狊犲犉犲狉狌犾犪
　示维管束，分泌油管，果皮，种皮及胚乳。Ｓｈｏｗｉｎｇｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ，ｓｅｃｒｅｔｏｒｙｄｕｃｔｓ，ｐｅｒｉｃａｒｐｓ，ｔｅｓｔａ，ａｎｄｅｎｄｏｓｐｅｒｍ．（Ａ，Ｅ，Ｇ）硬阿魏犉．犫狌狀
犵犲犪狀犪；（Ｂ）羊食阿魏犉．狅狏犻狀犪；（Ｃ，Ｄ）犉．犾犻狋狑犻狀狅狑犻犪狀犪；（Ｆ）榄绿阿魏犉．狅犾犻狏犪犮犲犪；（Ｈ）沙生阿魏犉．犱狌犫犼犪狀狊犽狔犻；（Ｉ）臭阿魏犉．狋犲狋犲狉狉犻犿犪．缩
写Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎｓ：ｃｒ＝结晶ｃｒｙｓｔａｌ；ｅ＝内果皮ｅｎｄｏｃａｒｐ；ｅｎ＝胚乳ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ；ｅｐ＝表皮ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ｆ＝纤维ｆｉｂｅｒ；ｍ＝中果皮ｍｅｓｏｃａｒｐ；ｒｄ＝伴生
油管ｒｉｂｄｕｃｔ；ｒｉ＝退化的珠被ｒｅｄｕｃｅｄｉｎｔｅｇｕｍｅｎｔ；ｔｅ＝种皮ｔｅｓｔａ；ｖｂ＝维管束ｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ；ｖ＝导管ｖｅｓｓｅｌ；ｖｖ＝沟里油管ｖａｌｅｃｕｌａｒｖｉｔｔａ．标
尺Ｓｃａｌｅｂａｒ＝０．５ｍｍｉｎＡａｎｄＢ，０．０２ｍｍｉｎＥ－Ｇ，０．０１ｍｍｉｎＣ，Ｄ，Ｈ，Ｉ．
７８第２５卷第６期 草业学报２０１６年
书书书
表
２
　
中
国
阿
魏
属
及
其
相
关
物
种
果
实
的
重
要
分
类
特
征
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犫犾
犲
２
　
犛狌
犿
犿犪
狉 狔
狅犳
狋犪
狓狅
狀狅
犿犻
犮犪
犾犾
狔
犻犿
狆狅
狉狋
犪狀
狋
犮犺
犪狉
犪犮
狋犲
狉狊
狅犳
狋犺
犲
犳狉
狌犻
狋狊
狅犳
犆犺
犻狀
犲狊
犲
犉犲
狉狌
犾犪
犪狀
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狉犲
犾犪
狋犲
犱
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狓犪
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犇
．狊
犪犫
狌犾
狅狊
狌犿
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
５
∶
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
２５
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
２
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
２
１
轻
微
木
化
Ｓｌｉ
ｇｈ
ｔｌ
ｙ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
平 Ｆｌ
ａｔ
少 Ｌｅ
ｓｓ
山
地
阿
魏
犉犲
狉狌
犾犪
犪犽
犻狋
狊犮
犺犽
犲狀
狊犻
狊
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
４
∶
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
４０
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
２
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
１
轻
微
木
化
Ｓｌｉ
ｇｈ
ｔｌ
ｙ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
平 Ｆｌ
ａｔ
少 Ｌｅ
ｓｓ
硬
阿
魏
犉
．犫
狌狀
犵犲
犪狀
犪
长
椭
圆
Ｏｂ
ｌｏ
ｎ ｇ
４
∶
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
突
起
明
显
Ｖｅ
ｒ ｙ
ｐｒ
ｏｍ
ｉｎ
ｅｎ
ｔ
４０
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
１
２
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
２
～
３
１
明
显
木
化
（纤
维
）
Ｓｔ
ｒｏ
ｎ ｇ
ｌ ｙ
（ ｆｉ
ｂｅ
ｒ）
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
平 Ｆｌ
ａｔ
多 Ｍ
ｏｒ
ｅ
里
海
阿
魏
犉
．犮
犪狊
狆犻
犮犪
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
３
∶
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
２５
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
２
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
～
２
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
微
凹
Ｓｌｉ
ｇｈ
ｔｌ
ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
少 Ｌｅ
ｓｓ
犉
．犮
狅
犿
犿
狌狀
犻狊
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
５
∶
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
４０
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
２
～
３
４
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
２
～
４
１
明
显
木
化
（纤
维
）
Ｓｔ
ｒｏ
ｎ ｇ
ｌ ｙ
（ ｆｉ
ｂｅ
ｒ）
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
微
凹
Ｓｌｉ
ｇｈ
ｔｌ
ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
多 Ｍ
ｏｒ
ｅ
圆
锥
茎
阿
魏
犉
．犮
狅狀
狅犮
犪狌
犾犪
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
５
∶
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
４０
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
～
３
７
～
９
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
２
～
３
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
平 Ｆｌ
ａｔ
少 Ｌｅ
ｓｓ
全
裂
叶
阿
魏
犉
．犱
犻狊
狊犲
犮狋
犪
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
６
∶
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
４０
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
～
２
４
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
１
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
平 Ｆｌ
ａｔ
少 Ｌｅ
ｓｓ
沙
生
阿
魏
犉
．犱
狌犫
犼犪
狀狊
犽 狔
犻
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
３
．５
∶
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
２５
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
２
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
平 Ｆｌ
ａｔ
少 Ｌｅ
ｓｓ
多
伞
阿
魏
犉
． 犳
犲狉
狌犾
犻狅
犻犱
犲狊
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
４
∶
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
微
突
起
Ｓｌｉ
ｇｈ
ｔｌ
ｙ
ｐｒ
ｏｍ
ｉｎ
ｅｎ
ｔ
４０
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
２
５
～
７
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
１
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
微
凹
Ｓｌｉ
ｇｈ
ｔｌ
ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
少 Ｌｅ
ｓｓ
细
茎
阿
魏
犉
． 犵
狉犪
犮犻
犾犻
狊
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
４
∶
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
４０
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
２
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
１
轻
微
木
化
Ｓｌｉ
ｇｈ
ｔｌ
ｙ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
平 Ｆｌ
ａｔ
少 Ｌｅ
ｓｓ
河
西
阿
魏
犉
．犺
犲狓
犻犲
狀狊
犻狊
倒
卵
Ｏｂ
ｏｖ
ａｔ
ｅ
５
∶
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
微
突
起
Ｓｌｉ
ｇｈ
ｔｌ
ｙ
ｐｒ
ｏｍ
ｉｎ
ｅｎ
ｔ
５０
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
～
２
２
～
３
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
～
２
１
轻
微
木
化
Ｓｌｉ
ｇｈ
ｔｌ
ｙ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
平 Ｆｌ
ａｔ
少 Ｌｅ
ｓｓ
１
８８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．６
书书书
　
续
表
２
　
Ｃｏ
ｎｔ
ｉｎ
ｕｅ
ｄ
类
群
Ｔａ
ｘａ
分
果
形
状
Ｍ
ｅｒ
ｉｃ
ａｒ
ｐ
ｓｈ
ａ ｐ
ｅ
分
果
宽
及
厚
度
比
Ｒａ
ｔｉ
ｏ
ｏｆ
ｍｅ
ｒｉｃ
ａｒ
ｐ
ｗｉ
ｄｔ
ｈ
ａｎ
ｄ
ｔｈ
ｉｃ
ｋｎ
ｅｓ
ｓ
单
细
胞
毛
Ｕ
ｎｉ
ｃｅ
ｌｌ
ｕｌ
ａｒ
ｔｒ
ｉｃ
ｈｏ
ｍｅ
中
脊
及
侧
脊
Ｍ
ｅｄ
ｉａ
ｎ
ａｎ
ｄ
ｌａ
ｔｅ
ｒａ
ｌ
ｒｉ
ｂｓ
边
翅
占
果
宽
Ｍ
ａｒ
ｇｉ
ｎａ
ｌ
ｗｉ
ｎ ｇ
ｉｎ
ｆｒ
ｕｉ
ｔ
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ｈ
（ ％
）
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生
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管
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ｂ
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ｃｔ
沟
里
油
管
Ｖａ
ｌｌｅ
ｃｕ
ｌａ
ｒ
ｖｉｔ
ｔａ
ｅ
ｉｎ
ｅａ
ｃｈ
ｆｕ
ｒｒ
ｏｗ
结
合
面
油
管
Ｃｏ
ｍ
ｍｉ

ｓｓ
ｕｒ
ａｌ
ｖｉｔ
ｔａ
ｅ
油
管
具
隔
Ｖｉ
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ａｅ
ｗｉ
ｔｈ
ｓｅ
ｐａ
ｔ
油
管
分
支
Ｂｒ
ａｎ

ｃｈ
ｉｎ
ｇ
ｖｉｔ
ｔａ
ｅ
边
脊
维
管
束
Ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｉｎ
ｍａ
ｒ ｇ
ｉｎ
ａｌ
ｒｉ
ｂ
中
脊
及
侧
脊
维
管
束
Ｖａ
ｓｃ
ｕｌ
ａｒ
ｂｕ
ｎｄ
ｌｅ
ｉｎ
ｍｅ
ｄｉ
ａｎ
ａｎ
ｄ
ｍａ
ｒ ｇ
ｉｎ
ａｌ
ｒｉ
ｂｓ
中
果
皮
木
化
Ｍ
ｅｓ
ｏｃ
ａｒ
ｐ
ｌｉ ｇ
ｎｉ
ｆｉｃ
ａｔ
ｉｏ
ｎ
种
皮
大
呈
方
形
Ｔｅ
ｓｔ
ａ
ｃｏ
ｍ
ｐｏ
ｓｅ
ｄ
ｏｆ
ｌａ
ｒ ｇ
ｅ
ｓ ｑ
ｕａ
ｒｅ
ｃｅ
ｌｌｓ
退
化
珠
被
Ｒｅ
ｄｕ
ｃｅ
ｄ
ｉｎ
ｔｅ
ｇｕ

ｍｅ
ｎｔ
结
合
面
胚
乳
Ｖｅ
ｎｔ
ｒａ
ｌ
ｅｎ
ｄｏ
ｓ ｐ
ｅｒ
ｍ
球
状
结
晶
Ｓ ｐ
ｈｅ
ｒｉｃ
ａｌ
ｃｒ
ｙｓ
ｔａ
ｌｓ
草
甸
阿
魏
犉
．犽
犻狀
犵犱
狅狀
狑
犪狉
犱犻
犻
长
椭
圆
Ｏｂ
ｌｏ
ｎ ｇ
２
∶
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
突
起
明
显
Ｖｅ
ｒ ｙ
ｐｒ
ｏｍ
ｉｎ
ｅｎ
ｔ
３０
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
１
２
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
～
２
２
明
显
木
化
（纤
维
）
Ｓｔ
ｒｏ
ｎ ｇ
ｌ ｙ
（ ｆｉ
ｂｅ
ｒ）
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
深
凹
Ｄｅ
ｅ ｐ

ｌ ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
少 Ｌｅ
ｓｓ
犉
．犾
犻狋
狑犻
狀狅
狑犻
犪狀
犪
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
６
∶
１
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
６０
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
４
～
１０
１０
～
１３
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
７
～
８
１
轻
微
木
化
Ｓｌｉ
ｇｈ
ｔｌ
ｙ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
平 Ｆｌ
ａｔ
少 Ｌｅ
ｓｓ
榄
绿
阿
魏
犉
．狅
犾犻
狏犪
犮犲
犪
长
椭
圆
Ｏｂ
ｌｏ
ｎ ｇ
２
．５
∶
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
突
起
明
显
Ｖｅ
ｒ ｙ
ｐｒ
ｏｍ
ｉｎ
ｅｎ
ｔ
３０
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
１
２
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
～
２
２
明
显
木
化
（纤
维
）
Ｓｔ
ｒｏ
ｎ ｇ
ｌ ｙ
（ ｆｉ
ｂｅ
ｒ）
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
平 Ｆｌ
ａｔ
少 Ｌｅ
ｓｓ
羊
食
阿
魏
犉
．狅
狏犻
狀犪
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
３
．５
∶
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
３０
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
４
～
５
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
１
１
轻
微
木
化
Ｓｌｉ
ｇｈ
ｔｌ
ｙ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
外
突
Ｃｏ
ｎｖ
ｅｘ
少 Ｌｅ
ｓｓ
新
疆
阿
魏
犉
．狊
犻狀
犽犻
犪狀
犵犲
狀狊
犻狊
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
５
∶
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
微
突
起
Ｓｌｉ
ｇｈ
ｔｌ
ｙ
ｐｒ
ｏｍ
ｉｎ
ｅｎ
ｔ
４０
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
１
～
３
７
～
８
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
１
～
２
１
～
２
轻
微
木
化
Ｓｌｉ
ｇｈ
ｔｌ
ｙ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
微
凹
Ｓｌｉ
ｇｈ
ｔｌ
ｙ
ｃｏ
ｎｃ
ａｖ
ｅ
多 Ｍ
ｏｒ
ｅ
准
噶
尔
阿
魏
犉
．狊
狅狀
犵狅
狉犻
犮犪
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
２
．５
∶
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
微
突
起
Ｓｌｉ
ｇｈ
ｔｌ
ｙ
ｐｒ
ｏｍ
ｉｎ
ｅｎ
ｔ
３０
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
１
２
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
１
轻
微
木
化
Ｓｌｉ
ｇｈ
ｔｌ
ｙ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
平 Ｆｌ
ａｔ
少 Ｌｅ
ｓｓ
荒
地
阿
魏
犉
．狊
狔狉
犲犻
狋狊
犮犺
犻犽
狅狑
犻
椭
圆
Ｅｌ
ｌｉ ｐ
ｔｉｃ
５
∶
１
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
丝
状
Ｆｉ
ｌｉｆ
ｏｒ
ｍ
３０
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
１
２
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
１
１
轻
微
木
化
Ｓｌｉ
ｇｈ
ｔｌ
ｙ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
平 Ｆｌ
ａｔ
多 Ｍ
ｏｒ
ｅ
臭
阿
魏
犉
．狋
犲狋
犲狉
狉犻
犿
犪
长
椭
圆
Ｏｂ
ｌｏ
ｎ ｇ
３
．５
∶
１
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
突
起
明
显
Ｖｅ
ｒ ｙ
ｐｒ
ｏｍ
ｉｎ
ｅｎ
ｔ
３０
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
１
４
～
５
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
２
２
无 Ａｂ
ｓｅ
ｎｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
有 Ｐｒ
ｅｓ
ｅｎ
ｔ
平 Ｆｌ
ａｔ
多 Ｍ
ｏｒ
ｅ
２
９８第２５卷第６期 草业学报２０１６年
　　球状结晶，球状结晶存在于研究的全部物种的中果皮（图３Ｅ，Ｉ），其中硬阿魏，新疆阿魏，荒地阿魏，臭阿魏及
犉犲狉狌犾犪犮狅犿犿狌狀犻狊的结晶较多，在分果的横切面可见结晶分散在整个中果皮。其他物种球状结晶较少，在分果的
横切面偶见。
２．２　检索表
根据阿魏属１８种（国产１６种）及犇狅狉犲犿犪属２种果实的主要特征（包括油管结构，脊和翅，中果皮，维管束，
种皮等特征）制作检索表如下：
１．果实油管有隔，中皮果纤维化
　２．中脊及侧脊丝状 犉犲狉狌犾犪犮狅犿犿狌狀犻狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　２．中脊及侧脊明显突起
　　３．中脊及侧脊维管束１ 硬阿魏犉．犫狌狀犵犲犪狀犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　３．中脊及侧脊维管束２
　　　４．结合面胚乳深凹 草甸阿魏犉．犽犻狀犵犱狅狀狑犪狉犱犻犻!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　４．结合面胚乳平直 榄绿阿魏犉．狅犾犻狏犪犮犲犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
１．果实油管无隔，中皮果非纤维化
　５．中果皮不木化
　　６．有伴生油管
　　　７．结合面胚乳微凹，球状结晶少 多伞阿魏犉．犳犲狉狌犾犻狅犻犱犲狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　７．结合面胚乳平直，球状结晶多 臭阿魏犉．狋犲狋犲狉狉犻犿犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　６．无伴生油管
　　　８．油管具分支
　　　　９．结合面油管７～９ 圆锥茎阿魏犉．犮狅狀狅犮犪狌犾犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　　９．结合面油管４ 全裂叶阿魏犉．犱犻狊狊犲犮狋犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　８．油管无分支
　　　　１０．结合面胚乳微凹 里海阿魏犉．犮犪狊狆犻犮犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　　１０．结合面胚乳平
　　　　　１１．边脊维管束２ 犇狅狉犲犿犪犪犿犿狅狀犻犪犮狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　　　１１．边脊维管束１ 沙生阿魏犉．犱狌犫犼犪狀狊犽狔犻!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
５．中果皮轻微木化
　１２．果皮具单细胞毛
　　１３．有伴生油管 荒地阿魏犉．狊狔狉犲犻狋狊犮犺犻犽狅狑犻!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　１３．无伴生油管 犉．犾犻狋狑犻狀狅狑犻犪狀犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　１２．果皮无单细胞毛
　　１４．有伴生油管
　　　１５．结合面油管７～８，油管有分支 新疆阿魏犉．狊犻狀犽犻犪狀犵犲狀狊犻狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　１５．结合面油管２，油管无分支 准噶尔阿魏犉．狊狅狀犵狅狉犻犮犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　１４．无伴生油管
　　　１６．中脊及侧脊微突起 河西阿魏犉．犺犲狓犻犲狀狊犻狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　１６．中脊及侧脊丝状
　　　　１７．油管具分支 羊食阿魏犉．狅狏犻狀犪!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　　１７．油管不具分支
　　　　１８．边脊维管束２ 犇狅狉犲犿犪狊犪犫狌犾狅狊狌犿!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　　１８．边脊维管束１
０９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．６
　　　　　１９．种皮细胞大呈方形 山地阿魏犉．犪犽犻狋狊犮犺犽犲狀狊犻狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
　　　　　１９．种皮细胞为长方形 细茎阿魏犉．犵狉犪犮犻犾犻狊!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
３　讨论与结论
本文研究的中国阿魏及相关类群的果实均为背腹压扁，两个边脊形成翅，薄壁细胞构成的内果皮，与果实宽
度相同的结合面，两个较细的相对的心皮柄及中果皮有球状结晶，根据中果皮是否纤维化、油管是否具隔等特征
可将研究的２０物种分为两组。
３．１　果实油管有隔，中果皮纤维化
此组包括硬阿魏，草甸阿魏，榄绿阿魏及犉犲狉狌犾犪犮狅犿犿狌狀犻狊。国产３种阿魏（硬阿魏，草甸阿魏及榄绿阿魏）
分别位于近前胡亚属的旱巨茴组及壮根组，均生长于干旱的沙地、草坡和岩石缝里沙质土壤，叶片质厚，近革
质［３］。而模式种犉犲狉狌犾犪犮狅犿犿狌狀犻狊位于阿魏亚属［１］，广泛分布在沙特阿拉伯南部［２９］。Ｓａｆｉｎａ和Ｐｉｍｅｎｏｖ［１８］指出
犉犲狉狌犾犪犮狅犿犿狌狀犻狊果实的中果皮木化，与其他阿魏不同，Ｋｏｒｏｖｉｎ的阿魏属分类系统是人为的。国产阿魏属化学
成分及染色体核型研究均表明硬阿魏与其他阿魏物种不同，此物种含有的黄酮体物质为芹菜素苷 Ａｐｉｇｅａｉ７
ｄｉｇ１ｕｃｏｓｉｄｅ［３０］，染色体核型为６对中部着丝点染色体［３１］。草甸阿魏及榄绿阿魏的黄酮体成分未见报道。许多阿
魏有强烈的味道，但硬阿魏及榄绿阿魏无味［３］。我们的研究显示犉犲狉狌犾犪犮狅犿犿狌狀犻狊及本组３种国产阿魏的果实
结构明显区别于其他研究的物种，其油管均具隔，靠近内果皮的中果皮由纤维构成，种皮为长方形细胞，中脊及边
脊有明显突出（犉犲狉狌犾犪犮狅犿犿狌狀犻狊除外）。早期分子系统学显示犉犲狉狌犾犪犮狅犿犿狌狀犻狊与犜犺狔狊犲犾犻狌犿 及犆犲狀狅犾狅狆犺犻狌犿
亲缘关系较近［１２］，后两个属是否同组１物种果实结构具有相似性需要进一步研究。
３．２　果实油管无隔，中果皮非纤维化
此组包括山地阿魏，里海阿魏，圆锥茎阿魏，全裂叶阿魏，沙生阿魏，多伞阿魏，细茎阿魏，河西阿魏，羊食阿
魏，新疆阿魏，准噶尔阿魏，荒地阿魏，臭阿魏，犉犲狉狌犾犪犾犻狋狑犻狀狅狑犻犪狀犪，犇狅狉犲犿犪犪犿犿狅狀犻犪犮狌犿，及犇．狊犪犫狌犾狅狊狌犿。
阿魏物种分别位于巨茴亚属，近前胡亚属，近礼品芹亚属［３］及梅威亚属（犉．犾犻狋狑犻狀狅狑犻犪狀犪）［１］。黄酮体成分的研
究显示其中多数阿魏（全裂叶阿魏，羊食阿魏，山地阿魏，准噶尔阿魏，里海阿魏）具有槲皮素苷Ｑｕｅｒｃｅｔｉｎ３ｇｌｕ
ｃｏｓｉｄｅ（多伞阿魏除外，含有决明叶苷Ｋａｅｍｆｅｒｏｌ３ｇｌｕｃｏｓｉｄｅ）［３０］。本研究显示本组的阿魏物种及犇狅狉犲犿犪属２种
的果实结构十分相似，中脊及侧脊无明显突起，油管均无隔，中果皮均无纤维明显区别于组１的果实结构。此外，
本组除细茎阿魏外种皮均为大的方形细胞。伞形科果实微形态的研究表明油管结构在分类学研究中起着重要的
作用，如参棕亚科（Ｍａｃｋｉｎｌａｙｌｏｉｄｅａｅ），牵环花亚科（Ａｚｏｒｅｌｏｉｄｅａｅ）及变豆菜亚科（Ｓａｎｉｃｕｌｏｉｄｅａｅ）的油管均没有
隔［２１２３］，而芹亚科多数属具有隔油管（如当归属犃狀犵犲犾犻犮犪及前胡属犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿）［２５２６］，少数属具有隔及无隔两种
油管，如独活属（犎犲狉犪犮犾犲狌犿），而且油管有隔及无隔是此属分组的重要依据（未发表）。纤维化中果皮是芹亚科某
些属（如独活属及犘犪狊狋犻狀犪犮犪）的特征［１］，具有重要的分类学价值。
早期经典分类学研究［５６］根据植物外观的特征来划分阿魏属下类群，缺少解剖学的研究。我们深入研究了果
实的微形态，揭示了翅、果皮、油管、种皮及结晶等结构的分类学价值，表明了中国植物志［３］阿魏属下类群的划分
是人为的。如组２的１３个阿魏分别位于３个亚属，但他们具有极为相似的果实结构，不应放在不同的亚属。本
研究尽管根据油管，中果皮等特征将所研究的中国阿魏及相关类群分为两组，但两组的物种具有一些共同的特
征，即果实均为背腹压扁，两个边脊延伸形成翅，内果皮由薄壁细胞构成，果实结合面与果宽相同，两个较细的相
对的心皮柄及中果皮分布球状结晶，此外犇狅狉犲犿犪的果实同组２阿魏极为相似，故支持分子系统学［１６］揭示的
犇狅狉犲犿犪应移入阿魏属，并构成广义阿魏属，而广义阿魏属是单系的类群。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＤｒｕｄｅＯ．Ｕｍｂｅｌｉｆｅｒａｅ．Ｉｎ：ＥｎｇｌｅｒＡ，ＰｒａｎｔｌＫ．ＤｉｅｎａｔüｒｌｉｃｈｅｎＰｆｌａｎｚｅｎｆａｍｉｌｉｅｎ［Ｍ］．Ｌｅｉｐｚｉｇ：ＷｉｌｈｅｌｍＥｎｇｅｌｍａｎｎ，１８９７
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１９第２５卷第６期 草业学报２０１６年
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ｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｅｔｉｎ，２００６，２２（９）：１１４１１８．
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ｓｏｍｅｍｅｍｂｅｒｓｏｆｔｒｉｂｅＰｅｕｃｅｄａｎｅａｅｓｅｎｓｕｌａｔｏ，ｔｈｅｐｌａｃｅｍｅｎｔｏｆｓｅｖｅｒａｌｉｓｌａｎｄｅｎｄｅｍｉｃｓｐｅｃｉｅｓ，ａｎｄｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎｗｉｔｈｉｎｔｈｅａｐ
ｉｏｉｄｓｕｐｅｒｃｌａｄｅ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２０００，７８（４）：５０６５２８．
［１３］　ＶａｌｉｅｊｏＲｏｍａｎＣＭ，ＰｉｍｅｎｏｖＭＧ，ＴｅｒｅｎｔｉｅｖａＥＩ，犲狋犪犾．ＭｏｌｅｃｕｌａｒｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｏｆＵｍｂｅｌｉｆｅｒａｅ：ｕｓｉｎｇｎｕｃｌｅａｒｒＤＮＡｉｎｔｅｒ
ｎａｌｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄｓｐａｃｅｒｓｅｑｕｅｎｃｅｓｔｏｒｅｓｏｌｖｅｉｓｓｕｅｓｏｆｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ．ＢｏｔａｎｉｃｈｅｓｋｉＺｈｕｒｎａｌ（Ｌｅｎｉｎｇｒａｄ），１９９８，８３：
１２２．
［１４］　ＤｏｗｎｉｅＳＲ，ＫａｔｚＤｏｗｎｉｅＤＳ，ＷａｔｓｏｎＭＦ．ＡｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｆａｍｉｌｙＡｐｉａｃｅａｅｂａｓｅｄｏｎｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔＤＮＡ
ｒｐｌ１６ａｎｄｒｐｏＣ１ｉｎｔｒｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ：ｔｏｗａｒｄｓａｓｕｐｒａｇｅｎｅｒｉｃｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｓｕｂｆａｍｉｌｙＡｐｉｏｉｄｅａｅ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，
２０００，８７（２）：２７３２９２．
［１５］　ＬｅｅＢＹ，ＤｏｗｎｉｅＳＲ．ＰｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｏｆｃｐＤＮＡｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｓｉｔｅｓａｎｄｒｐｓ１６ｉｎｔｒｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｒｅｖｅａｌｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓａ
ｍｏｎｇＡｐｉａｃｅａｅｔｒｉｂｅｓＣａｕｃａｌｉｄｅａｅ，Ｓｃａｎｄｉｃｅａｅａｎｄｒｅｌａｔｅｄｔａｘａ．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０００，２２１（１２）：３５６０．
［１６］　ＫｕｒｚｙｎａＭｙｎｉｋＲ，ＯｓｋｏｌｓｋｉＡＡ，ＤｏｗｎｉｅＳＲ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ犉犲狉狌犾犪（Ａｐｉａｃｅａｅ）ａｎｄｉｔｓｐｌａｃｅ
ｍｅｎｔｉｎｔｒｉｂｅＳｃａｎｄｉｃｅａｅａｓｉｎｆｅｒｒｅｄｆｒｏｍｎｒＤＮＡＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｅｖａｒｉａｔｉｏｎ．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００８，２７４（１２）：
４７６６．
［１７］　ＳａｆｉｎａＬＫ，ＰｉｍｅｎｏｖＭＧ．Ｔｈｅｃａｒｐｏａｎａｔｏｍｉｃａｌｆｅａｔｕｒｅｓｏｆｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ犉犲狉狌犾犪，ｏｆｔｈｅｓｕｂｇｅｎｕｓ犘犲狌犮犲犱犪狀狅犻犱犲狊
（Ａｐｉａｃｅａｅ）ｉｎｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ．ＢｏｔａｎｉｃｈｅｓｋｉＺｈｕｒｎａｌ（Ｌｅｎｉｎｇｒａｄ），１９８３，６８：７３０７３９．
［１８］　ＳａｆｉｎａＬＫ，ＰｉｍｅｎｏｖＭＧ．Ｃａｒｐｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｙｐｅｓｕｂｇｅｎｕｓｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ犉犲狉狌犾犪ａｎｄｓｏｍｅｐｒｏｂｌｅｍｓｏｆｔｈｅｉｒｓｙｓ
ｔｅｍａｔｉｃｓ．ＦｅｄｄｅｓＲｅｐｅｒｔｏｒｉｕｍ，１９９０，１０１（３４）：１３５１５１．
［１９］　ＴｓｅｎｇＣＣ．ＡｎａｔｏｍｉｃａｌＳｔｕｄｉｅｓｏｆＦｌｏｗｅｒａｎｄＦｒｕｉｔｉｎｔｈｅＨｙｄｒｏｃｏｔｙｌｏｉｄｅａｅ（Ｕｍｂｅｌｉｆｅｒａｅ）［Ｍ］．ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣａｌｉｆｏｒｎｉａ
Ｐｒｅｓｓ，１９６７：１５８．
［２０］　ＨｅｎｗｏｏｄＭＪ，ＨａｒｔＪＭ．ＴｏｗａｒｄｓａｎｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｔｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆＡｕｓｔｒａｌｉａｎＨｙｄｒｏｃｏｔｙｌｏｉｄｅａｅ（Ａｐｉ
ａｃｅａｅ）．ＥｄｉｎｂｕｒｇｈＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００１，５８（２）：２６９２８９．
［２１］　ＬｉｕＭ，ＶａｎＷｙｋＢＥ，ＴｉｌｎｅｙＰＭ．ＴｈｅｔａｘｏｎｏｍｉｃｖａｌｕｅｏｆｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｔｈｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＳａｎｉｃｕｌｏｉｄｅａｅａｎｄｒｅｌａｔｅｄＡｆｒｉｃａｎ
ｇｅｎｅｒａ（Ａｐｉａｃｅａｅ）．Ｔａｘｏｎ，２００３，５２（２）：２６１２７０．
［２２］　ＬｉｕＭ，ＶａｎＷｙｋＢＥ，ＴｉｌｎｅｙＰＭ．Ａｒｅｖｉｓｉｏｎｏｆｔｈｅｇｅｎｕｓ犕犪狉犾狅狋犺犻犲犾犾犪（Ａｐｉａｃｅａｅ）．ＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，
２００７，７３（２）：２０８２１３．
［２３］　ＬｉｕＭ，ＶａｎＷｙｋＢＥ，ＴｉｌｎｅｙＰＭ．Ｉｒｒｅｇｕｌａｒｖｉｔｔａｅａｎｄｄｒｕｓｅｃｒｙｓｔａｌｓｉｎ犛狋犲犵犪狀狅狋犪犲狀犻犪ｆｒｕｉｔｓｕｐｐｏｒｔａｔａｘｏｎｏｍｉｃａｆｆｉｎｉｔｙ
ｗｉｔｈｔｈｅｓｕｂｆａｍｉｌｙＳａｎｉｃｕｌｏｉｄｅａｅ（Ａｐｉａｃｅａｅ）．ＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００７，７３（２）：２５２２５５．
［２４］　ＬｉｕＭ，ＰｌｕｎｋｅｔｔＧＭ，ＶａｎＷｙｋＢＥ，犲狋犪犾．ＴｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｔｈｅｃａｒｐｏｐｈｏｒｅｉｎＡｐｉａｃｅａｅ．ＡｎｎａｌｓｏｆＢｏｔａｎｙ，
２０１２，１１０（８）：１５３１１５４３．
［２５］　ＷａｎｇＭＹ，ＬｉｕＭ，ＣｈｅｎｇＸＹ，犲狋犪犾．ＴｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｉｎＣｈｉｎｅｓｅ犘犲狌犮犲犱犪狀狌犿ｏｆＡｐｉａｃｅａｅ．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（６）：１６８１７６．
［２６］　ＷａｎｇＹＴ，ＬｉｕＭ，ＣｈｅｎｇＸＹ．Ｔｒｉｃｈｏｍｅｓａｎｄｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｏｆ犃狀犵犲犾犻犮犪ａｎｄｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｒａｏｆｔｈｅｆａｍｉｌｙＡｐｉａｃｅａｅａｎｄ
ｔｈｅｉｒｔａｘｏｎｏｍｉｃｓｉｎｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（４）：６６７４．
［２７］　ＣｈａｎｇＸＱ，ＬｉｕＭ，ＣｈｅｎｇＸＹ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｆｆｒｕｉｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｉｎ犅狌狆犾犲狌狉狌犿ｏｆｔｈｅｆａｍｉｌｙＡｐｉａｃｅａｅ．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，３４（１０）：１０８１１９．
２９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．６
［２８］　ＦｅｄｅｒＮ，Ｏ’ＢｒｉｅｎＴＰ．Ｐｌａｎｔｍｉｃｒｏｔｅｃｈｎｉｑｕｅ：ｓｏｍｅｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓａｎｄｎｅｗｍｅｔｈｏｄｓ．ＡｍｅｒｉｃａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，１９６８，５５（１）：
１２３１４２．
［２９］　ＣｏｌｅｎｅｔｔｅＳ．ＡｎＩｌｕｓｔｒａｔｅｄＧｕｉｄｅｔｏｔｈｅＦｌｏｗｅｒｓｏｆＳａｕｄｉＡｒａｂｉａ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：ＳｃｏｒｐｉｏｎＰｕｂｌｉｓｈｉｎｇＬｔｄ．，１９８５．
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３９第２５卷第６期 草业学报２０１６年