全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０１０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
曹慧，朱文琰，赵新全．试验增温和放牧对门源草原毛虫生长发育的影响．草业学报，２０１６，２５（１）：２６８２７２．
ＣＡＯＨｕｉ，ＺＨＵ ＷｅｎＹａｎ，ＺＨＡＯＸｉｎＱｕａｎ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｗａｒｍｉｎｇａｎｄｇｒａｚｉｎｇｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｃａｔｅｒｐｉｌａｒ（犌狔狀犪犲狆犺狅狉犪
犿犲狀狔狌犪狀犲狀狊犻狊）．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（１）：２６８２７２．
试验增温和放牧对门源草原毛虫生长发育的影响
曹慧１，２，朱文琰１，３，赵新全１
（１．中国科学院高原生物适应与进化重点实验室，青海 西宁８１０００８；２．河南科技大学动物科技学院，
河南 洛阳４７１００３；３．河南科技大学林学院，河南 洛阳４７１００３）
摘要：青藏高原是全球气候变暖的敏感区域之一，门源草原毛虫作为青藏高原东北部高寒草甸的主要害虫之一，虫
害爆发时造成牧草短缺，引发家畜口膜炎甚至死亡。因此，未来持续增温情况下，门源草原毛虫的表现对当地畜牧
业生产安全至关重要。通过野外控制试验，探讨增温（日增温１．２℃／夜增温１．７℃）和放牧对草原毛虫生长发育的
影响。结果表明，放牧显著提高了幼虫生长速率和蛹重，雌蛹增重比率约为雄蛹的２倍。增温显著缩短了草原毛
虫幼虫期（雌性幼虫４．４ｄ、雄性幼虫７．０ｄ）和蛹期（雌蛹３．６ｄ、雄蛹４．６ｄ），而且引发雄性先熟，即雄成虫羽化时
间较雌成虫早５．０ｄ。增温放牧处理下，草原毛虫的生长速率提高９％、雌蛹增重２６％。可见，未来持续增温的高
寒草甸牧场，门源草原毛虫适合度升高，对当地草场和家畜的威胁加大，需加强害虫的监控和防治力度。
关键词：增温；放牧；草原毛虫　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狑犪狉犿犻狀犵犪狀犱犵狉犪狕犻狀犵狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱犱犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋狅犳狋犺犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮犪狋犲狉狆犻犾
犾犪狉（犌狔狀犪犲狆犺狅狉犪犿犲狀狔狌犪狀犲狀狊犻狊）
ＣＡＯＨｕｉ１，２，ＺＨＵ ＷｅｎＹａｎ１，３，ＺＨＡＯＸｉｎＱｕａｎ１
１．犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犃犱犪狆狋犪狋犻狅狀犪狀犱犈狏狅犾狌狋犻狅狀狅犳犘犾犪狋犲犪狌犅犻狅狋犪，犖狅狉狋犺狑犲狊狋犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犘犾犪狋犲犪狌犅犻狅犾狅犵狔，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳
犛犮犻犲狀犮犲狊，犡犻狀犻狀犵８１０００８，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃狀犻犿犪犾犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犎犲狀犪狀犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，
犔狌狅狔犪狀犵４７１００３，犆犺犻狀犪；３．犉狅狉犲狊狋狉狔犆狅犾犾犲犵犲，犎犲狀犪狀犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔狌狅狔犪狀犵４７１００３，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｃａｔｅｒｐｉｌａｒ（犌狔狀犪犲狆犺狅狉犪犿犲狀狔狌犪狀犲狀狊犻狊）ｉｓａｎｅｎｄｅｍｉｃｐｅｓｔｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎＴｉｂｅｔａｎ
Ｐｌａｔｅａｕ，ｗｈｉｃｈｉｓａｖｅｒｙｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅｒｅｇｉｏｎｔｏｇｌｏｂａｌｃｌｉｍａｔｅｗａｒｍｉｎｇ．Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｈｏｗ犌．犿犲狀狔狌犪狀犲狀狊犻狊
ｍｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｄｔｏｆｕｔｕｒｅｗａｒｍｉｎｇｕｎｄｅｒｇｒａｚｉｎｇｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｉｓｃｒｉｔｉｃａｌｔｏｔｈｅｓｕｓｔａｉｎａｂｉｌｉｔｙｏｆｌｉｖｅｓｔｏｃｋｈｕｓｂａｎｄｒｙ
ｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓ．Ｗｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｕｒｎａｌｙａｓｙｍｍｅｔｒｉｃａｌｗａｒｍｉｎｇ（ｄａｙ／ｎｉｇｈｔ１．２／１．７℃）ａｎｄ
ｇｒａｚｉｎｇｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆ犌．犿犲狀狔狌犪狀犲狀狊犻狊ｉｎａＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．Ｇｒａｚｉｎｇｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｌａｒｖａｌｇｒｏｗｔｈｒａｔｅａｎｄｐｕｐａｌｗｅｉｇｈｔ．Ｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｆｅｍａｌｅｐｕｐａｌｗｅｉｇｈｔｗａｓａｂｏｕｔｔｗｏ
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ｍａｌｅ：４．４ｄ；ｍａｌｅ：７．０ｄ）ａｎｄａｄｕｌｔｅｍｅｒｇｅｎｃｅ（ｆｅｍａｌｅ：３．６ｄ；ｍａｌｅ：４．６ｄ）．Ｍａｌｅｅｍｅｒｇｅｎｃｅｕｎｄｅｒｗａｒｍｉｎｇ
ｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｅａｒｌｉｅｒ（５．０ｄ）ｔｈａｎｆｅｍａｌｅｅｍｅｒｇｅｎｃｅ．Ｃｏｍｂｉｎｉｎｇｔｈｅｗａｒｍｉｎｇａｎｄｇｒａｚｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅ
ｌａｒｖａｌｇｒｏｗｔｈｒａｔｅａｎｄｆｅｍａｌｅｐｕｐａｌｗｅｉｇｈｔｄｒａｍａｔｉｃａｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ９％ａｎｄ２６％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆ
ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔｔｈｅｆｉｔｎｅｓｓｏｆ犌．犿犲狀狔狌犪狀犲狀狊犻狊ｍａｙｉｎｃｒｅａｓｅｕｎｄｅｒｆｕｔｕｒｅｗａｒｍｉｎｇａｎｄｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚ
２６８－２７２
２０１６年１月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２５卷　第１期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１５０１０８；改回日期：２０１５０７０４
基金项目：中国科学院战略重点研究项目（ＸＤＡ０５０７０２００，ＸＤＢ０３０３０４０３）资助。
作者简介：曹慧（１９８４），女，内蒙古包头人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｃａｏｈｕｉ３４９４２５＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｏｘｑ＠ｃｉｂ．ａｃ．ｃｎ
ｉｎｇｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｐｏｓｉｎｇａｇｒｅａｔｅｒｒｉｓｋｔｏｔｈｅｈｅａｌｔｈｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓａｎｄｌｉｖｅｓｔｏｃｋ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗａｒｍｉｎｇ；ｇｒａｚｉｎｇ；ｇｒａｓｓｌａｎｄｃａｔｅｒｐｉｌａｒ
１８８０－２０１２年，全球气温已升高０．８９℃（０．６９～１．０８℃），据预测２１世纪末气温将上升１．１～６．４℃［１］。气
候变暖具有区域性，极地和高海拔地区增温幅度大。青藏高原作为独立的地理单元，自２０世纪５０年代以来正经
历着强烈的气候变暖，增温幅度高于其他同纬度地区［２３］。青藏高原是我国重要牧区之一，高寒草甸作为其代表
性植被类型，占其可利用草地的３５％，放牧则是当地草地资源的主要利用方式［４］。因此，增温和放牧是高寒草甸
所面临的两个主要环境变化因素［５］。门源草原毛虫（犌狔狀犪犲狆犺狅狉犪犿犲狀狔狌犪狀犲狀狊犻狊），隶属于鳞翅目（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ），
毒蛾科（Ｌｙｍａｎｔｒｉｄａｅ），分布于青藏高原东北部，以牧草叶片为食，是高寒草甸的主要害虫之一。草原毛虫对家
畜的危害不仅表现在爆发时大量吞噬优良牧草，造成家畜食物短缺，而且若家畜误食毛虫残留的茧壳会引发口膜
炎，严重时甚至死亡［６］。然而至今未见关于草原毛虫对气候变暖响应的相关报道，因此，本研究依托位于中国科
学院高寒草甸生态系统研究站的红外增温平台，探讨试验增温和放牧对门源草原毛虫生长发育指标的影响。
１　材料与方法
１．１　试验地点
本研究在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站进行，隶属青海省海北藏族自治州门源县境内，地处青藏
高原东北隅，地理位置北纬３７°３７′，东经１０１°１２′，海拔３２００ｍ。该地区位于亚洲大陆腹地，属典型的大陆季风气
候。气温低，年均温仅－１．７℃，无绝对无霜期，在最热的７月仍可出现霜冻、结冰、降雪（雨夹雪）等冬季的天气现
象，相对无霜期约为２０ｄ。无明显四季之分，仅有冷暖二季之别，夏季凉爽短暂，冬季漫长寒冷。年降水量约５８０
ｍｍ，干湿季分明，其中８０％的降水集中分布于５－９月（植物生长季）。２０１１年生长季（５－９月）均温８．１℃，降
水量３０７．８ｍｍ。站内高寒矮嵩草草甸，以矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）、羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狅狏犻狀犪）、垂穗披碱草（犈犾狔
犿狌狊狀狌狋犪狀狊）、小嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪）、早熟禾（犘狅犪ｓｐｐ．）、藏异燕麦（犎犲犾犻犮狋狅狋狉犻犮犺狅狀狋犻犫犲狋犻犮狌犿）、苔草（犆犪狉犲狓
ｓｐｐ．）、二柱头草（犛犮犻狉狆狌狊犱犻狊狋犻犵犿犪狋犻犮狌狊）、麻花艽（犌犲狀狋犻犪狀犪狊狋狉犪犿犻狀犲犪）、线叶龙胆（犌犲狀狋犻犪狀犪犳犪狉狉犲）、美丽风毛
菊（犛犪狌狊狊狌狉犲犪狊狌狆犲狉犫犪）、雪白委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狀犻狏犲犪）等为优势种，植被覆盖度达９５％以上。
１．２　试验设计
试验采用增温和放牧双因素析因设计，共４种处理：不增温不放牧、不增温放牧、增温不放牧、增温放牧，每处
理４个重复，共设１６个小区。从２００６年５月份开始，采用自由空气增温试验方法，以正六边形各顶点悬挂红外
陶瓷加热器，悬挂高度１．２ｍ，与地面形成４５°夹角，面向圆形的中心，形成一个直径为３ｍ 的圆形均匀的加热增
温区。增温幅度可以实现自动控制，增温小区与对照小区通过红外传感器同时测定植被冠层温度，数据传至数据
采集器，根据增温小区与对照小区植被冠层温度差值，通过比例－积分－微分输出控制系统控制。生长季（５－１０
月），与对照相比，增温幅度白天和夜间分别设置为１．２和１．７℃；冬季（１１月－４月）白天和夜间分别设置为１．５
和２．０℃。放牧处理在每年生长季进行，每放牧处理小区２只藏系绵羊，总体上牧草年利用率约５０％左右，属适
度放牧。每小区设一个纱网扣笼（４０ｃｍ×４０ｃｍ×６０ｃｍ）用于放置草原毛虫，笼内用手剪模拟放牧效果。
１．３　草原毛虫生长发育和存活率指标
２０１１年４月初，每个扣笼放入２００头１龄幼虫，６－７月每隔一周，每扣笼取１５头幼虫，用天平称重后放回。
用幼虫体重和天数计算幼虫相对增长速率，计算公式为：
犌犚＝ｌｎ（犕２／犕１）／犇 （１）
式中，犌犚表示相对增长速率，犕２ 为最终重量，犕１ 为最初重量，犇为生长天数。
门源草原毛虫幼虫在阔叶杂草下化蛹，７月中旬－８月末，每隔两天观测幼虫的化蛹情况，用天平称重后放回
并标记，记录蛹化时间和虫蛹数量，每天观察直至羽化，记录羽化时间。草原毛虫雌雄蛹具有性二型性，蛹外具茧
呈纺锤形，雄茧小于雌茧，较雌茧狭长且尖，根据茧的形态分辨蛹的性别。草原毛虫幼虫存活率计算公式为：
９６２第２５卷第１期 草业学报２０１６年
犛犚＝犘犇／犔犇×１００％ （２）
式中，犛犚表示存活率，犘犇为蛹密度，犔犇为一龄幼虫密度。
１．４　数据分析
对幼虫体重随发育天数的增长趋势进行指数曲线拟合（ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ）。利用双因素方差
分析（ＴｗｏｗａｙＡＮＯＶＡ）分析增温、放牧、增温与放牧的交互作用对生长速率、发育时期、蛹重、幼虫存活率的影
响，有显著效应的进一步对不同处理间进行多重比较分析（Ｄｕｎｃａｎｔｅｓｔ）。利用单因素方差分析（ＯｎｅｗａｙＡＮＯ
ＶＡ）分析雌雄成虫羽化时间差异是否显著。所有数据分析由ＳＡＳ９．２处理，显著水平为犘＜０．０５。
２　结果与分析
２．１　增温和放牧对幼虫生长速率和存活率的影响
图１　不同处理下草原毛虫的生长曲线
犉犻犵．１　犔犪狉狏犪犾犵狉狅狑狋犺狋狉犪犼犲犮狋狅狉狔狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮犪狋犲狉狆犻犾犪狉狊
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　　　ＮＷＮＧ：不增温不放牧Ｎｏｗａｒｍｉｎｇｗｉｔｈｎｏｇｒａｚｉｎｇ；ＷＮＧ：增温不放
牧 Ｗａｒｍｉｎｇｗｉｔｈｎｏｇｒａｚｉｎｇ；ＮＷＧ：不增温放牧Ｎｏｗａｒｍｉｎｇｗｉｔｈｇｒａｚ
ｉｎｇ；ＷＧ：增温放牧 Ｗａｒｍｉｎｇｗｉｔｈｇｒａｚｉｎｇ．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２０１１年４－７月，门源草原毛虫幼虫体重随生长
时期呈指数式增长（ＬＢＭ＝０．００７ｅ０．０４８ｘ，狉２＝０．９６８，
狀＝１６０，犘＜０．０１）（图１）。各处理幼虫相对增长速率
分别为不增温不放牧０．０４６／ｄ、增温不放牧０．０４６／ｄ、
不增温放牧０．０４７／ｄ、增温放牧０．０５０／ｄ，其中增温放
牧处理的生长速率显著高于其他处理，较不增温不放
牧处理高９％（图２）。增温（犉１，１２＝２９．４１４，犘＜０．００１）、
放牧（犉１，１２＝５．３０２，犘＝０．０４０）、增温和放牧的交互作
用（犉１，１２＝５．８９６，犘＝０．０３２）均显著影响幼虫生长速
率。放牧显著提高幼虫生长速率；伴随放牧处理时，增
温显著提高生长速率，而无放牧情况下，增温对生长速
率影响很小。２０１１年４－７月，各处理幼虫存活率分
别为不增温不放牧３７％、增温不放牧３１％、不增温放
牧３２％、增温放牧３９％（图３）。增温、放牧、增温和放
牧的交互作用均未显著影响幼虫生存率。
图２　不同处理下草原毛虫的生长速率
犉犻犵．２　犔犪狉狏犪犾狉犲犾犪狋犻狏犲犵狉狅狑狋犺狉犪狋犲狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮犪狋犲狉狆犻犾犪狉狊
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图３　不同处理下草原毛虫幼虫存活率
犉犻犵．３　犔犪狉狏犪犾狊狌狉狏犻狏犪犾狉犪狋犲狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮犪狋犲狉狆犻犾犪狉狊
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
２．２　增温和放牧对草原毛虫发育时期的影响
增温显著缩短草原毛虫雌性幼虫发育时期（犉１，７３＝４．１１３，犘＝０．０４６）、雄性幼虫发育时期（犉１，５５＝１４．７９０，
犘＜０．００１）、雌蛹发育时期（犉１，６３＝１５．４４６，犘＜０．００１）、雄蛹发育时期（犉１，４２＝４８．９１９，犘＜０．００１）。不增温处理
草原毛虫雄性幼虫蛹化时间在（２１２．１±５．６）ｄ、雌性幼虫蛹化时间在（２２６．５±５．９）ｄ、雄成虫羽化时间在
（２３９．６±４．６）ｄ、雌成虫羽化时间在（２４１．０±６．９）ｄ，而增温处理草原毛虫雄性幼虫蛹化时间在（２０５．１±６．２）ｄ、
０７２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１
雌性幼虫蛹化时间在（２２２．１±５．９）ｄ、雄成虫羽化时
图４　增温对草原毛虫蛹化和羽化时间的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狉犿犻狀犵狅狀狆狌狆犪狋犻狅狀狋犻犿犲犪狀犱犲犿犲狉犵犲狀犮犲
狋犻犿犲狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮犪狋犲狉狆犻犾犪狉狊
　　　Ｆ：雌性Ｆｅｍａｌｅ；Ｍ：雄性 Ｍａｌｅ；ＮＯＷ：不增温 Ｗｉｔｈｏｕｔｗａｒｍｉｎｇ；Ｗ：增
温 Ｗａｒｍｉｎｇ；ＰＴ：蛹化时间 Ｐｕｐａｔｉｏｎｔｉｍｅ；ＥＴ：羽化时间 Ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ
ｔｉｍｅ．
图５　不同处理下草原毛虫的蛹重
犉犻犵．５　犘狌狆犪犾狑犲犻犵犺狋狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮犪狋犲狉狆犻犾犪狉狊
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊　
间在（２２８．０±５．３）ｄ、雌成虫羽化时间在（２３３．０±
７．６）ｄ。增温下，雌性幼虫发育时期、雄性幼虫发育
时期、雌蛹发育时期、雄蛹发育时期分别缩短了４．４，
７．０，３．６和４．６ｄ（图４）。不增温处理雄性幼虫蛹化
时间较雌性幼虫早１４．４ｄ，雄成虫羽化时间与雌成虫
羽化差异不显著（犉１，５６＝０．８０８，犘＝０．３７２）；而增温
处理雄性幼虫蛹化时间较雌性幼虫早１７．０ｄ，雄成虫
羽化时间与雌成虫羽化时间差异显著（犉１，５５＝７．５０８，
犘＝０．００８），雄成虫较雌成虫早５．０ｄ（图４）。
２．３　增温和放牧对草原毛虫蛹重的影响
各处理雌蛹重分别为不增温不放牧１５８．１ｍｇ、
增温不放牧１４３．０ｍｇ、不增温放牧１８７．５ｍｇ、增温
放牧１９３．７ｍｇ，雄蛹重分别为不增温不放牧８３．４
ｍｇ、增温不放牧７７．６ｍｇ、不增温放牧８７．５ｍｇ、增温
放牧９２．５ｍｇ，其中增温放牧处理的雌蛹重较不增温
不放牧处理提高２３％，雄蛹重提高１１％（图５）。放
牧显著提高雌蛹重（犉１，７４＝１８．８０６，犘＜０．００１）和雄
蛹重（犉１，７０＝６．６２７，犘＝０．０１２），总体来说，放牧处理
较不放牧处理雌蛹重增加了２６％，而雄蛹仅增加
１１％，即雌蛹增重比率约为雄蛹的２倍。
３　结论与讨论
近几十年全球气候变暖改变了动植物的物候时
期，随气温升高动植物的春季物候时期每１０年约提
前２．３ｄ［７］。作为独特的地理单元，青藏高原是全球
气候变暖的敏感区域之一，１９８２－２００３年其生长季
开始时间总体提前了４．６ｄ［８］。Ｗｕ和Ｓｕｎ［９］研究表明在试验增温（２．３℃）下，游荡蜉金龟（犃狆犺狅犱犻狌狊犲狉狉犪狋犻犮狌狊）
产卵期和孵化期分别提前了４．１和７．２ｄ。门源草原毛虫分布于青藏高原东北部，所在区域气温低，年均温仅－
１．７℃，生长季凉爽短暂，冬季则漫长寒冷。本研究结果表明，试验增温使草原毛虫雌性幼虫发育时期、雄性幼虫
发育时期、雌蛹发育时期、雄蛹发育时期分别缩短了４．４，７．０，３．６和４．６ｄ。门源草原毛虫是一化性昆虫，只有幼
虫期进食生长，之后经蛹期、成虫期、卵期，每年１０月中下旬一龄幼虫孵化后，以滞育状态越冬［１０］。当地平均气
温在７，８月达到最高值，在１０℃左右，而进入１０月气温迅速下降到０℃左右。因此，虽然雌性幼虫发育时期缩短
有损其潜在繁殖力，但草原毛虫幼虫期和蛹期缩短，降低了被天敌捕食的风险，也减少了后期发育的季节性低温
限制。而且增温使门源草原毛虫雄成虫羽化时间较雌成虫早５．０ｄ，即雄性先熟。昆虫的雌雄成虫羽化期不一致
是对环境的适应性表现，雄性先熟现象有利于提高雄性交配率、降低雌性交配前死亡率［１１］。
放牧是人类对高寒草甸的主要利用方式，家畜的啃食、践踏以及粪尿还原改变了高寒草甸的生产力、植被组
成、牧草品质［１２１４］，从而间接影响了高寒草甸生态系统植物与植食性昆虫的营养关系。门源草原毛虫是高寒草甸
的主要害虫之一，主要以莎草和禾草叶片为食。本研究结果表明，放牧提高了门源草原毛虫的生长速率和个体大
小，这可能与放牧改善了草原毛虫食物的可利用性或营养价值有关，这值得进一步研究探讨。
门源草原毛虫具有性二型性，雌性幼虫具有７龄期，而雄性幼虫仅有６龄期，因此雄性个体大小明显小于雌
成虫［１０］。任希法则（Ｒｅｎｓｃｈ’ｓｒｕｌｅ）认为，存在性二型性的动物，雄性个体的变化幅度要大于雌性个体［１５１８］。而
本文结果却与任希法则不一致，放牧处理下雌蛹的增长比率是雄蛹的２倍，这与雌性幼虫较雄幼虫多生长一个龄
１７２第２５卷第１期 草业学报２０１６年
期（约２周）有关。
青藏高原是全球气候变暖的敏感区域之一，高寒草甸占其可利用草地资源的３５％，而放牧是人类对高寒草
甸的主要利用方式。门源草原毛虫是青藏高原东北部高寒草甸的主要害虫之一，在虫害爆发时造成牧草短缺，引
发家畜口膜炎甚至死亡。因此，未来持续增温情况下，门源草原毛虫在高寒草甸牧场的表现对当地畜牧业生产安
全至关重要。本研究结果表明，放牧显著增加了门源草原毛虫的个体大小，尤其是雌性；增温则缩短了幼虫和蛹
的发育时期，一定程度上有损其繁殖力，但降低了被捕食的风险并减缓了后期发育的季节性低温限制；增温时，成
虫羽化时间有雄性先熟现象，有利于提高雄性交配率、降低雌性交配前死亡率。增温放牧处理下，草原毛虫的生
长速率提高９％、雌蛹增重２６％。总体而言，未来持续增温情况下，门源草原毛虫在高寒草甸牧场的适合度增加，
对当地草场和家畜的威胁加大，因此需加强害虫的监控和防治力度。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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２７２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．１