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放牧对高寒草甸植物群落结构及生产力的影响



全 文 :书放牧对高寒草甸植物群落结构及生产力的影响
仁青吉2,崔现亮1,赵彬彬1
(1.兰州大学干旱与草地教育部重点实验室,甘肃 兰州73000;2.甘肃省甘南州草原工作站,甘肃 合作747000)
摘要:草地的退化是当前畜牧生产面临的一个主要问题,本试验选取青藏高原高寒草地自然群落中等放牧强度和
不放牧2个梯度进行对比研究,探讨当前的普遍放牧强度对群落生产力、不同功能群产量分配和群落结构的影响。
结果表明,3年中放牧使群落总体生产力下降,其中不同功能群所占比例也有所变化,禾草和莎草比例由平均
76.6%下降到57.4%,杂草、豆科和毒草的比例上升;群落高度降低,平均最大高度由46.8cm下降到22.4cm;物
种多样性和多度增加,多样性由单位样方平均26.5种增加到30.9种,多度由单位样方215.7株增加到304.6株;
总盖度并没有明显差异,禾草和莎草盖度减小,杂草盖度增加,群落结构由垂直分层为主演化为水平生态位分化为
主。3年中放牧的影响没有显示出草地的进一步退化趋势。
关键词:放牧;高寒草甸;群落结构;生产力;功能群
中图分类号:S812.8;Q948.15+8  文献标识码:A  文章编号:10045759(2008)06013407
  近年来随着人类活动对生态环境的影响日益剧增,从个体到生态系统对干扰的响应机理已经成为人们关注
和研究的热点问题之一[1]。对植物生活史和群落结构的响应也有许多的研究[2~4]。现有的研究主要可分为两大
类:其一,在个体和种群水平上,干扰对特定物种功能特征和种群动态的影响[5,6];其二,干扰对群落结构和生态
系统功能的影响[7]。
放牧是青藏高原主要的干扰因素,通过不同的方式影响植物群落结构和组成[8]。通过家畜选择性采食植物
直接影响[9],放牧选择采食后,优势种竞争力减弱,释放竞争压力,有利于竞争力弱但又耐牧的植物[10],还有通过
放牧对土壤环境的改变[11]影响生产力。大量研究发现放牧可以增加草地物种多样性,如果长期禁牧不仅会降低
物种多样性,而且能改变该生态系统的演替进程[12~14];这主要是因为食草或刈割去除地上部分植物的郁闭度,减
少了对光资源的竞争,竞争处于劣势的物种得以存活,使物种多样性增加。中度干扰假说认为,由于干扰的作用
抑制了优势种,致使物种库的物种有机会得以存活和生长,所以物种丰富度或多样性在中等水平的干扰下达到最
大值[15]。
在该地区大量研究探讨了环境的变化对植物个体生活史对策的影响[16~19],在自然群落水平的研究较少。群
落中主要物种对干扰环境变化响应的对策不同,也会导致群落组成发生改变[20],进而影响植被过程和生态系统
功能。本试验探讨放牧这个干扰因素及由此引起的环境变化对高寒草甸植物群落的影响,从群落的生产力变化
和结构变化这2个方面讨论植物群落对放牧干扰的响应机理。设置2个相邻样地,以放牧和不放牧为梯度进行
对比研究[21],按植物对放牧的反应分5个功能群,揭示在中等放牧下该地区植物群落结构的变化及原因,植物群
落生产力和不同功能群生产力分配的变化,探讨其生态功能的改变。为现实放牧管理措施提供一定的理论依据,
为当前的轮牧管理后的草场现状提供一定的数据支持。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
本研究在兰州大学青藏高原高寒草甸野外定点研究站———玛曲研究点进行,该站位于青藏高原东部地区甘
肃玛曲县境内的黄河第一弯地段,距县城7km的黄河北岸(35°58′N,101°53′E),海拔3500m左右;年均气温
1.2℃,月均气温从1月的-10℃到7月的11.7℃;年降水量约620mm;年日照时数约2580h,年平均霜日大于
134-140
12/2008
   草 业 学 报   
   ACTAPRATACULTURAESINICA   
第17卷 第6期
Vol.17,No.6
 收稿日期:20071213;改回日期:20080303
基金项目:国家自然科学基金重点项目(90202009)资助。
作者简介:仁青吉(1964),女,甘肃夏河人,畜牧师。
通讯作者。Email:zhaobb05@lzu.cn
270d,植被属于高寒草甸类型[20,22,23]。
1.2 试验材料
根据以往在本地区的研究资料[22,23],主体土壤类型为亚高山草甸土;植被类型是以莎草科(Cyperaceae)的线
叶嵩草(犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪),禾本科(Gramineae)的羊茅(犉犲狊狋狌犮犪狅狏犻狀犪)、波伐早熟禾(犘狅犪狆狅犻狆犺犪犵狅狉狌犿)、
剪股颖(犃犵狉狅狊狋犻狊犿犪狋狊狌犿狌狉犪犲)的一些种,菊科(Asteraceae)的瑞苓草(犛犪狌狊狊狌狉犲犪狀犻犵狉犲狊犮犲狀狊)等若干属和毛茛科
钝裂银莲花(犃狀犲犿狅狀犲狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪)的一些种为优势种并伴以其他杂草的典型高寒草甸。根据家畜采食特点,把该
地区自然群落物种分为5个功能群进行研究:禾草(grasses,可食禾本科物种);豆科(Legumes,可食豆科物种);
莎草(Cyperaceous,可食莎草科物种);毒草(poisonousforbs),主要包括毛茛科(Ranunculeceae)、龙胆科(Genti
anaceae)所有物种,菊科的黄帚橐吾(犔犻犵狌犾犪狉犻犪狏犻狉犵犪狌狉犲犪)以及豆科中的不可食毒草等;杂草(forbs),以上功能
群之外的物种。
1.3 试验方法
1999年5月在试验站选取一块20hm2 平坦长方形长期放牧样地,以围栏保护防止家畜进入。围栏内实行
植物生长季内完全禁牧。围栏外草地除7月下旬-9月初家畜因游牧而移除外,常年放牧(中等放牧强度)。
2005年5月在围栏内和围栏外距围栏北面500~800m处,各选取1块样地,样地内随机取10个5m×8m的样
区。每个样区又分为5m×5m和5m×3m两个小样区,样区间相距15m,分别为个体取样和植被监测。
2005-2007年9月,在每个5m×3m的小样区内做1个固定样方(50cm×50cm)进行植被调查,统计物种
的多度、物种多样性(丰富度)、盖度,测量高度。多度指样方中出现植物个体的总数(也可表示密度,
株数/0.25m2);物种多样性指样方中出现的物种数;盖度指物种垂直投影占样方面积的百分比;高度指物种的垂
直自然高度。按功能团分类采取地上部分带回实验室,在80℃下烘24h,用10-3g天平测干重,样方总产量指各
功能团物种干重之和;各功能团的产量比例指各功能团的产量占样方地上部分总产量的百分比。
1.4 统计分析
用P-PPlots检验数据正态性,用独立样本狋检验(IndependentSamplesttest)分析各个变量(多度、丰富
度、产量及不同功能团的产量比例)在2个处理间(放牧和禁牧)的差异性(犘<0.05差异显著,犘<0.01差异极显
著)。所有统计分析用SPSS11.5软件进行,Excel2003辅助。
2 结果与分析
2.1 放牧对生产力的影响
2005-2007年中放牧影响使植物群落的总生产力都极显著的减小(犘<0.01),作为主要牧草的禾草和莎草
产量所占比例减小,禾草的减小极显著(犘<0.01),杂草、毒草和豆科物种产量所占比例加大,其中杂草产量比增
加极显著(犘<0.01)(表1)。
2.2 放牧对群落结构的影响
群落的垂直结构可以分为3个层次,禾草和莎草在最高层,杂草和毒草其次,豆科在最低层,放牧使植物群落
不同功能团间的高度差减小,各功能群物种高度极显著减小(犘<0.01),结构分层没有变化(表2)。放牧增加了
群落物种丰富度,其中杂草丰富度增加极显著(犘<0.01)(表3),其余变化不显著。放牧使植物群落总多度都极
显著增加(犘<0.01),各功能群多度也增加,其中杂草多度增加极显著(犘<0.01)(表4)。群落的总盖度放牧略
有减少但并不显著,放牧后不同功能团中禾草和莎草盖度都减小(图1a,e),杂草盖度增加(图1b),毒草和豆科的
盖度变化较小且趋势不统一(豆科2005,2007增加,2006减小;毒草2005,2007减小,2006增加)(图1c,d),这种
变化表明豆科和毒草盖度受放牧影响较小。
3 讨论
3.1 放牧对生产力的影响
草地退化是多种因素综合作用的结果,导致青藏高原草地退化最主要的因子是过度放牧[24]。放牧的影响
是一个综合的因素,其中放牧包括动物的采食和践踏[25],以及由此引起的土壤理化状况的变化[11,26]。Weiner[27]
和杜国祯等[16]的研究表明,不同生境条件对植物生长模式的制约作用强烈。本试验中放牧使植物群落生产力极
531第17卷第6期 草业学报2008年
表1 2005-2007年放牧对植物群落总生产力以及各功能团生产力分配的影响
犜犪犫犾犲1 犈犳犳犲犮狋狅犳犵狉犪狕犻狀犵狅狀狋狅狋犪犾狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狌狀犮狋犻狅狀
犵狉狅狌狆狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犪犾狅犮犪狋犻狅狀犳狉狅犿2005狋狅2007
年份
Year
处理
Treatment
总产量
Totalbiomass(g)
功能群产量比例Functiongroupproductivealocation(%)
禾草Grasses 杂草Forbs 豆科Legumes 毒草Poisonousforbs 莎草Cyperaceous
2005 未放牧 Ungrazed 116.6±5.7 42.4±2.6 8.9±1.3 3.1±0.4 7.5±1.5 39.1±3.2
放牧 Grazed 62.6±6.4 33.5±1.7 21.3±2.9 4.2±0.6 9.5±0.9 31.2±3.4
2006 未放牧 Ungrazed 122.4±9.4 39.2±3.9 11.3±1.9 4.9±0.9 7.7±1.2 36.3±3.2
放牧 Grazed 60.1±6.2 24.9±3.5 22.4±2.8 8.3±0.9 11.0±2.0 31.1±4.4
2007 未放牧 Ungrazed 102.2±3.6 36.0±3.1 11.7±1.0 3.9±0.6 11.2±1.2 37.1±3.3
放牧 Grazed 60.5±4.9 25.9±2.3 25.0±3.0 5.8±0.8 17.7±1.9 25.5±1.6
 注:表中数据为各处理群落10个样方的平均值±标准误差(M±SE,狀=10),表示犘<0.01,差异极显著,表示犘<0.05,差异显著。
 Note:Dateintable1-4areaveragevaluesof10squares(mean±SE,狀=10),indicatesignificantdifferenceat犘<0.05levelbetweenthetreat
ments,andindicatesignificantdifferenceat犘<0.01level.
表2 2005-2007放牧对植物群落不同功能团平均高度的影响
犜犪犫犾犲2 犈犳犳犲犮狋狅犳犵狉犪狕犻狀犵狅狀狋犺犲犺犲犻犵犺狋狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狌狀犮狋犻狅狀犵狉狅狌狆犳狉狅犿2005狋狅2007 cm
年份Year 处理Treatment 禾草Grasses 杂草Forbs 豆科Legumes 毒草Poisonousforbs 莎草Cyperaceous
2005 未放牧 Ungrazed 46.1±2.3 18.0±0.9 14.0±0.7 19.5±0.9 34.1±3.2
放牧 Grazed 18.5±2.3 8.1±1.1 5.5±0.8 8.2±1.2 24.2±2.7
2006 未放牧 Ungrazed 47.3±1.6 24.4±1.8 17.5±1.1 27.0±1.6 36.7±1.8
放牧 Grazed 21.5±1.8 12.7±1.1 6.2±0.7 12.3±1.3 18.9±2.0
2007 未放牧 Ungrazed 46.9±2.1 22.8±1.2 15.5±0.9 23.6±1.4 36.1±1.9
放牧 Grazed 20.5±2.0 10.7±0.8 5.9±0.7 11.5±1.1 22.4±2.4
表3 2005-2007年放牧对植物群落总丰富度以及各功能团丰富度的影响
犜犪犫犾犲3 犈犳犳犲犮狋狅犳犵狉犪狕犻狀犵狅狀狋狅狋犪犾狉犻犮犺狀犲狊狊狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狌狀犮狋犻狅狀犵狉狅狌狆
狉犻犮犺狀犲狊狊犳狉狅犿2005狋狅2007 物种数Speciesnumber/0.25m2
年份
Year
处理
Treatment
总丰富度
Totalrichness
功能群丰富度Functiongrouprichness
禾草Grasses 杂草Forbs 豆科Legumes 毒草Poisonousforbs 莎草Cyperaceous
2005 未放牧 Ungrazed 26.6±0.2 6.8±0.3 8.4±0.7 2.2±0.3 6.6±0.6 2.4±0.3
放牧 Grazed 28.4±0.9 5.7±0.4 12.2±0.6 2.2±0.1 5.6±0.5 2.7±0.3
2006 未放牧 Ungrazed 26.2±0.9 7.0±0.4 8.9±0.6 2.8±0.3 5.3±0.3 1.9±0.3
放牧 Grazed 31.6±1.6 7.1±0.3 13.9±0.8 2.3±0.3 5.9±0.6 2.4±0.2
2007 未放牧 Ungrazed 26.7±1.3 5.9±0.2 8.9±0.7 2.1±0.3 7.4±0.4 2.6±0.3
放牧 Grazed 32.6±1.8 5.6±0.5 14.5±0.9 2.6±0.3 6.8±0.4 3.1±0.2
表4 2005-2007年放牧对植物群落总多度以及各功能团多度的影响
犜犪犫犾犲4 犈犳犳犲犮狋狅犳犵狉犪狕犻狀犵狅狀狋狅狋犪犾狉犻犮犺狀犲狊狊狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犪狀犱犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狌狀犮狋犻狅狀犵狉狅狌狆
犱犻狏犲狉狊犻狋狔犳狉狅犿2005狋狅2007 株数Individualnumber/0.25m2
年份
Year
处理
Treatment
总多度
Totalrichness
功能群多度Functiongroupdiversity
禾草Grasses 杂草Forbs 豆科Legumes 毒草Poisonousforbs 莎草Cyperaceous
2005 未放牧 Ungrazed 264.8±16.1 79.2±6.3 59.6±10.3 22.7±2.7 38.2±6.3 64.2±8.0
放牧 Grazed 359.5±18.1 95.0±4.9 121.6±6.7 24.7±2.7 22.7±4.0 96.9±10.2
2006 未放牧 Ungrazed 174.2±11.5 53.0±7.7 43.8±6.4 8.2±1.7 21.8±2.0 48.2±5.0
放牧 Grazed 254.0±13.6 55.7±8.4 102.8±8.8 9.7±0.8 31.7±4.0 54.1±5.7
2007 未放牧 Ungrazed 208.0±15.1 39.3±3.8 73.7±8.2 17.3±2.2 35.2±5.3 41.9±5.5
放牧 Grazed 300.4±17.1 47.7±7.2 121.3±12.7 19.4±5.1 43.6±5.8 64.6±7.6
631 ACTAPRATACULTURAESINICA(Vol.17,No.6) 12/2008
图1 2005-2007年放牧对不同功能群盖度的影响
犉犻犵.1 犈犳犳犲犮狋狅犳犵狉犪狕犻狀犵狅狀犮狅狏犲狉狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犳狌狀犮狋犻狅狀犵狉狅狌狆犳狉狅犿2005狋狅2007
a~e表示不同的功能群a-emeans
differentfunctiongroups
显著减小,在放牧胁迫下,群落组分在放牧中有直接的损失,放牧后引起的土壤环境变化也不利于植物个体生长,
使群落中物种个体普遍减小,必然影响植物群落的生产力。不同功能群所占生物量比例主要是受放牧的选择性
采食影响,禾草,莎草和豆科是适口性较好的牧草,其中禾草和莎草是优势种;杂草和毒草是适口性差或不能食用
的。家畜优先选择禾草和莎草,使其产量比减小;豆科虽然是适口性较好的牧草,但是由于其低矮的生活型特点,
在放牧减弱优势种的竞争压力后可更好的生长,产量比增加;优势种削弱并且放牧损失较小的杂草和毒草产量比
增加。生产力是衡量生态系统功能的一个主要指标,本试验生物量在功能群水平的分配模式改变表明,放牧影响
了高寒草甸这一天然牧场功能的发挥,生产力和优质牧草所占比例减小影响载畜量,杂草和毒草比例的增加降低
草场质量(不可牧食杂草增加),如不加以控制,群落会向以毒草和杂草为主的方向演替,最终草地退化,失去其生
态系统功能。
3.2 放牧对群落结构的影响
在高寒草甸植物的竞争主要是光竞争和营养竞争,放牧后物种都受到资源限制,竞争力变化较大的是光竞
争。建立在竞争基础上的竞争胁迫耐受假说(stresstolerancecompetition,STC)[15,28]认为,那些直立且较高类型
的植物比低矮的植物有较大的优势获取更多的光资源或光能[29,30];过去的研究表明植被高度的增加可能限制草
原物种的丰富度和多度[31],这主要是由于减少有效利用光强[32]。放牧对物种丰富度的不同影响可以结合干扰水
平和放牧史加以解释[8],Diaz等[6]的研究表明,全球范围内植物的生活史、冠层高度、生活型等植物特征对放牧有
明显的反映,放牧使多年生和匍伏生长的植物频度增加,植物冠层高度降低,杂草(包括毒草)和豆科的频度增加,
禾草的频度减小。本研究放牧强度为中度放牧,放牧使群落中物种高度极显著减小,家畜对禾草和莎草(高度占
优势)优先采食,使禾草和莎草的盖度减小,与其他物种的高度差减小,降低群落的郁闭度,使光不再是其他种的
731第17卷第6期 草业学报2008年
限制因子,一些曾在光竞争中被排斥物种又重新占据生态位,物种丰富度和多度增加,其中主要是杂草的增加(表
3,4),最主要的因素是光竞争的释放使光竞争中的弱者受益;试验结果同样符合中度干扰假说,在中等放牧干扰
下物种多样性增加,群落稳定性也增加。放牧使群落物种多度极显著增加,不同功能群中杂草的增加更显著。低
矮的一年生植物可能更“喜欢”放牧[8],功能群中杂草和毒草中的很多种以及豆科植物是低矮植株,放牧后其多样
性、多度增加;禾草和莎草放牧后多丛簇生的结构减少[6],因此在统计结果中放牧后多度虽增加但盖度明显减小。
禾草和莎草盖度减小主要被杂草和豆科盖度增加弥补,因此总盖度并无明显差异。总之,放牧的直接采食和由此
造成的竞争释放(主要是光竞争)改变了群落结构,整个群落高度降低,多度增加,物种多样性增加,群落中优势种
被削弱;禾草和莎草丧失部分生态位,杂草占据更多生态位。
4 结论
为确保草地的持续利用和畜牧业的可持续发展,必须摒弃传统的片面追求牲畜数量、轻草重畜的粗放型草地
畜牧业发展思路,应用科学的方法确定草地载畜量和放牧率[33]。草地植被退化最显著的特征是草地群落种类成
分发生变化,原来的建群种和优势种逐渐衰退或消失,产草量降低,适口性差和有毒植物的比重增大或成为群落
中的优势植物[34]。本研究从生产力和功能群水平的生产力分配以及群落结构2个方面探讨了高寒草甸植物群
落对中度放牧干扰的响应。结果表明,放牧使群落总体生产力下降,其中不同功能群所占比例也有所变化,禾草
和莎草比例下降,杂草和毒草的比例都上升,即适口性好产量高的牧草减少,适口性差的杂草和毒草增多,豆科牧
草产量比例增加主要是由于其自身有较强的耐牧性以及从竞争释放中受益;群落结构改变,物种多样性和多度增
加,总盖度并没有明显差异,禾草和莎草盖度减小,杂草盖度增加,群落结构由垂直分层为主演化为水平生态位分
化为主,群落结构和生物多样性的变化导致放牧和禁牧地生态系统功能的差异。结果反映出放牧改变高寒草甸
的生态功能,降低其载畜量,草地植被有所退化,但在合理的放牧强度下并不会造成草地的进一步退化(3年中,
草地没有显示进一步退化演替趋势),这也得益于本地区分区轮牧和控制家畜数量的一些举措。
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931第17卷第6期 草业学报2008年
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵狉犪狕犻狀犵犻犿狆犪犮狋狅狀犮狅犿犿狌狀犻狋狔狊狋狉狌犮狋狌狉犲犪狀犱狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔犻狀犪狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑
RENQingji2,CUIXianliang1,ZHAOBinbin1
(1.KeyLaboratoryofAridandGrasslandEcologyofMinistryofEducation,LanzhouUniversity,
Lanzhou730000,China;2.GrasslandWorkStationofAutonomousPrefecture
ofTibetanofGannan,Hezuo747000,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Degradationofrangelandisanimportantprobleminstockbreeding.Wecomparedgrazedandnon
grazedgrasslandplotsintheQinghai-TibetanPlateau.FromSeptember2005toSeptember2007,wesampled
tensquare(0.5m×0.5m)randomlyarrangedplotsofeachtreatment:Longtermgrazingandgrazingexclu
sionforsixyears.Wedividedspeciesintofivefunctionalgroups:Legumes,cyperaceous,poisonousforbs,
forbsandgrasses.Wemeasuredspeciesrichness,abundance(numberofindividuals),communityheightand
coverineachsquare,andabovegroundbiomassaccordingtogroupfunctions.Plantsamplesweredriedat80℃
andweighedwithasartoriusbalancetothenearest10-3g.Grazingresultedinasignificantreductionincommu
nityproductivity.Functionalgroupshaddifferentresponsestograzingfrom2005to2007.Biomassofgramin
oidswassignificantlyreducedfromanaverageof76.6%to57.4%,whilethatoflegumes,forbsandweedsin
creased.Thelargestplantcommunitywasreducedfrom46.8to22.4plantspersquare.Biodiversityandindi
vidualdensitybothincreased:Biodiversityfromanaverage26.5speciespersquareto30.9andabundancefrom
anaverageof215.7persquareto304.6.Totalpercentagecoverdidnotdiffersignificantlybetweengrazedand
nongrazedplots.Wedidnotfindanyevidencethatthegrasslandhadbecomemoredegradedduringthethree
experimentalyears.
犓犲狔狑狅狉犱狊:grazing;alpinemeadow;plantcommunities;productive;functiongrou
檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵

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