全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４３４７ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
卢慧，丛静，刘晓，王秀磊，唐军，李迪强，张于光．三江源区高寒草甸植物多样性的海拔分布格局．草业学报，２０１５，２４（７）：１９７２０４．
ＬｕＨ，ＣｏｎｇＪ，ＬｉｕＸ，ＷａｎｇＸＬ，ＴａｎｇＪ，ＬｉＤＱ，ＺｈａｎｇＹＧ．ＰｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｓａｌｏｎｇａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｓｉｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｉｎｔｈｅＴｈｒｅｅ
ＲｉｖｅｒＨｅａｄｗａｔｅｒＲｅｇｉｏｎ，Ｃｈｉｎａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（７）：１９７２０４．
三江源区高寒草甸植物多样性的海拔分布格局
卢慧１，２，丛静１，３，刘晓１，王秀磊１，唐军１，李迪强１，张于光１
（１．中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林生态重点实验室，北京１０００９１；２．中央民族大学
生命与环境科学学院，北京１０００８１；３．中南大学资源加工与生物工程学院，湖南 长沙４１００８３）
摘要：三江源地区是我国受气候变化影响最大且最敏感的区域之一。研究高寒草甸植物多样性海拔分布格局及其
与环境的关系，能为预测气候变化对植物多样性的影响和响应提供科学依据。本研究以青海三江源地区的６个样
地／海拔梯度共７８个样方的高寒草甸样地为研究对象，了解高寒草甸植物多样性和群落结构，分析海拔分布格局
及其与环境的关系，旨在以空间替代时间的实验系统来揭示植物对气候变化的响应。统计分析发现，６个高寒草甸
样地共有植物２１科、５１属、７４种，且在中海拔和高海拔地区，高寒草甸以藏嵩草、高山嵩草、矮嵩草等莎草科植物
占优势，低海拔地区高寒草甸则以针茅、早熟禾、垂穗披碱草等禾本科植物为优势种群。方差分析表明，随着海拔
的降低，高寒草甸群落的物种多样性和物种丰富度均呈“单峰”分布格局，而均匀度指数逐渐升高。ＤＣＡ分析发现，
高寒草甸植物群落沿着海拔梯度呈现有规律的变化，具有从高寒草甸向高寒草原化草甸的逐渐过渡的特征，海拔
梯度明显的影响了植物群落结构和多样性。此外，ＣＣＡ结果表明，土壤ｐＨ值是影响高寒草甸植物群落分布格局
的主要因素，土壤含水量、土壤温度、土壤有机碳、碱解氮含量与全钾含量是影响植物群落分布格局的关键因子。
综上所述，我们推测气候变化极有可能影响三江源地区高寒草甸植物群落结构与分布格局。
关键词：三江源区；高寒草甸；植物多样性；海拔梯度；气候变化
犘犾犪狀狋犱犻狏犲狉狊犻狋狔狆犪狋狋犲狉狀狊犪犾狅狀犵犪犾狋犻狋狌犱犻狀犪犾犵狉犪犱犻犲狀狋狊犻狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狊犻狀狋犺犲犜犺狉犲犲
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ＬＵＨｕｉ１，２，ＣＯＮＧＪｉｎｇ１，３，ＬＩＵＸｉａｏ１，ＷＡＮＧＸｉｕＬｅｉ１，ＴＡＮＧＪｕｎ１，ＬＩＤｉＱｉａｎｇ１，ＺＨＡＮＧＹｕＧｕａｎｇ１
１．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犉狅狉犲狊狋犈犮狅犾狅犵狔，犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪狀犱犘狉狅狋犲犮狋犻狅狀，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犉狅狉犲狊狋狉狔，犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犉狅狉犲狊狋犈犮狅犾狅犵狔
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犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｈｅＴｈｒｅｅＲｉｖｅｒＨｅａｄｗａｔｅｒｒｅｇｉｏｎｏｆＱｉｎｇｈａｉｐｒｏｖｉｎｃｅ，ａｌｓｏｋｎｏｗｎａｓｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ
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第２４卷 第７期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．７
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年７月
Ｊｕｌｙ，２０１５
收稿日期：２０１４０８２１；改回日期：２０１４１２１０
基金项目：国家自然科学基金项目（Ｎｏ．３１３７０１４５）和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（ＣＡＦＲＩＦＥＥＰ２０１４１０）资助。
作者简介：卢慧（１９８５），女，壮族，湖南长沙人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｓｕｓａｎｌｕｈｕｉ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｙｕｇｚｈａｎｇ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ．ｃｎ
ｓｐｅｃｉｅｓｂｅｌｏｎｇｉｎｇｔｏ２１ｆａｍｉｌｉｅｓａｎｄ５１ｇｅｎｅｒａｗｅｒｅｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ．Ｃｙｐｅｒａｃｅｏｕｓｐｌａｎｔｓｓｕｃｈａｓ犓狅犫狉犲狊犻犪狊犮犺狅犲
狀狅犻犱犲狊，犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪ａｎｄ犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊ｗｅｒｅｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｍｉｄｄｌｅｈｉｇｈｅｌｅｖａｔｉｏｎａｒｅａ，
ｗｈｉｌｅｐｌａｎｔｓｏｆｔｈｅＰｏａｃｅａｅｓｕｃｈａｓ犛狋犻狆犪犮犪狆犻犾犾犪狋犪，犘狅犪犪狀狀狌犪ａｎｄ犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊ｃｏｖｅｒｅｄｔｈｅｍｏｓｔｏｆｌｏｗｅｌ
ｅｖａｔｉｏｎａｒｅａ．Ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘａｎｄｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘｏｆｔｈｅａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｉｔｅｓｓｈｏｗｅｄａｕｎｉｍｏｄａｌｐａｔｔｅｒｎ，
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Ｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
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ｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ，ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔ，ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔａｎｄ
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ＴｈｒｅｅＲｉｖｅｒＨｅａｄｗａｔｅｒＲｅｇｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔｈｅＴｈｒｅｅＲｉｖｅｒＨｅａｄｗａｔｅｒＲｅｇｉｏｎ；ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｅｌｅｖａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔ；ｃｌｉｍａｔｅ
ｃｈａｎｇｅ
生物多样性沿环境梯度的变化格局一直是生物多样性研究的一个重要议题，海拔梯度的变化综合了温度、湿
度和光照等多种环境因子，因此，在一定程度上能够显著地影响植物种群的空间分布格局［１］。大量研究表明，植
物多样性随着海拔梯度的变化常呈现出以下几种分布规律［２７］：随海拔梯度先升高后降低（单峰分布格局）、先降
低后升高、随海拔升高而降低、随海拔升高而递增和无规律性。近年来，许多学者对森林、草原、湿地环境下的植
物群落进行了分布格局与环境解释的研究［８１１］，对于高寒草甸的研究多集中于基本结构、外貌特征、生产力以及
物质循环、能量流动等方面［１２１５］，而对高寒草甸群落分布格局的影响因子的研究报道相对较少。
研究物种多样性随海拔梯度的变化在一定程度上可以用于探讨物种多样性对气候变化的响应与适应［１６］。
以往的研究多集中在控制实验上进行且周期较短的野外观测研究，而沿着环境梯度样带和野外实验相结合的研
究比较缺乏。由海拔变化引起的自然温度梯度作为气候变化的替代实验系统，包括了温度、湿度和光照等多种环
境因子的梯度效应，以空间代替时间，是评价气候变化对陆地生态系统可能影响的经济实用的方法，近年来被广
泛应用，并取得了颇有说服力的结果［１７］。
三江源地区是黄河、长江和澜沧江等的发源地，是生物多样性资源宝库，对我国江河中下游地区以及东南亚
国家的生存与发展起着重要的生态安全保障作用［１８］。高寒草甸是三江源最主要的植被类型，在各植被类型中分
布面积最大，为１７１６６２ｋｍ２［１９］。在全球气候变化背景下，尤其是在一些人为干扰因素的影响下，高寒草甸已呈
现明显的退化态势。本研究以高寒草甸植被为研究对象，运用统计学方法分析样地调查得到的物种数量、盖度、
物种高度和环境因子数据，并用除趋势对应分析（ｄｅｔｒｅｎｄｅｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，ＤＣＡ）和典范对应分析（ｃａ
ｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，ＣＣＡ）两种排序方法分析了高寒草甸群落物种多样性的海拔分布格局及其影响
因子，试图为预测气候变化对植物多样性影响和响应提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
三江源地区位于青藏高原腹地，青海省的南部。该地区地形复杂，自然环境类型多样，生物多样性丰富。该
地区属于典型高原大陆性气候，年均气温在－５．６～３．８℃之间，极端最低气温为－４８℃，极端最高气温为２８℃，
年均降水量在２６２．２～７７２．８ｍｍ之间，年蒸发量在７３０～１７００ｍｍ之间［１９］。高寒草甸是由耐寒的多年生草本
植物为主或有高寒灌丛参与形成、以矮草草群占优势的一种草地植被类型，是在高原亚寒带与寒带寒冷半干旱的
气候条件下发育形成［２０］，广泛分布于海拔３８００～５２００ｍ的山顶、滩地、山地阳坡。由于植物种类随环境的变化
而发生变化，可以将其分为高寒嵩草草甸、高寒杂类草草甸、高寒草原化草甸和沼泽化草甸［１９］。
８９１ 草 业 学 报 第２４卷
１．２ 样地选择和取样方法
选择青海省三江源地区的玛多县、兴海县等地的典型高寒草甸植被作为研究区域（９７°４０′２２″－１００°０５′２７″Ｅ，
３４°０８′１６″－３５°５６′０６″Ｎ，表１），于２０１２年８月进行采样，沿海拔３２２０～４７９０ｍ以每相差约３００ｍ设立一块样
地，共设立６块样地。每块样地的坡度、坡向、人为干扰情况尽可能一致。６块样地沿海拔梯度分别命名为ＳＪＹ
４７９０、ＳＪＹ４４８０、ＳＪＹ４１４０、ＳＪＹ３８８０、ＳＪＹ３４９０、ＳＪＹ３２２０，其中，样地ＳＪＹ３８８０附近有采矿活动，受到的人为干
扰相对较多，如踩踏、采药等。样地基本情况见表１。为了在考虑空间异质性的同时降低实际地形的取样难度，
采样时对巢式取样［２１］的方法进行了简化，进行了“Ｌ”形取样。即在每块样地设立１个２００ｍ×２００ｍ的网格，以
网格内任意一个角为起点，在水平和垂直方向上距离分别为５，１０，２０，５０，１００和２００ｍ处设置１ｍ×１ｍ的样
方，每块样地内设立１３个１ｍ×１ｍ样方，６块样地共７８个样方。在每个１ｍ×１ｍ的样方内采用对角线取样法
采集土壤样品，取样深度为０～１０ｃｍ，均匀混合后低温保存带回实验室用于土壤理化性质分析。同时记录采样
地点的经纬度、地形和土壤温度［２２］（１０ｃｍ深度）等。
表１ ６个样地基本情况
犜犪犫犾犲１ 犆犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狊犻狓狊犪犿狆犾犲狊犻狋犲狊
样地编号Ｎｏ．ｏｆｐｌｏｔ 位置Ｓｉｔｅ 海拔Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ（ｍ）纬度Ｌａｔｉｔｕｄｅ（Ｎ） 经度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ（Ｅ） 坡度Ｓｌｏｐｅ（°） 坡向Ａｓｐｅｃｔ
ＳＪＹ４７９０ 玛多县 ＭａｄｕｏＣｏｕｎｔｙ ４７９０ ３４°０８′１６″ ９７°４０′２２″ １５ 北 Ｎｏｒｔｈ
ＳＪＹ４４８０ 玛多县 ＭａｄｕｏＣｏｕｎｔｙ ４４８０ ３４°２２′１５″ ９７°５６′５７″ １８ ３０°，西北Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
ＳＪＹ４１４０ 玛多县 ＭａｄｕｏＣｏｕｎｔｙ ４１４０ ３５°２４′２８″ ９９°２１′０６″ ５ ２０°，西北Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
ＳＪＹ３８８０ 兴海县ＸｉｎｇｈａｉＣｏｕｎｔｙ ３８８０ ３５°４１′２６″ ９９°３３′０１″ １５ ３０°，西北Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
ＳＪＹ３４９０ 兴海县ＸｉｎｇｈａｉＣｏｕｎｔｙ ３４９０ ３５°４０′１０″ ９９°５５′１３″ ５ 北 Ｎｏｒｔｈ
ＳＪＹ３２２０ 兴海县ＸｉｎｇｈａｉＣｏｕｎｔｙ ３２２０ ３５°５６′０６″ １００°０５′２７″ ５ 北 Ｎｏｒｔｈ
１．３ 物种多样性和土壤理化性质测定
在每个样方中，调查植物种类、多度、高度、盖度等指标，计算重要值。物种多样性的测定采用物种丰富度指
数（犛）、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数（犎′）和Ｐｉｅｌｏｕ指数（犑）表征［２３］。其中，犎′＝－∑犘犻ｌｎ犘犻；犑＝犎′／ｌｎ犛。式
中，犘犻为犻物种的相对重要值，即（相对高度＋相对多度）／２，犛为群落中的总物种数。
土壤有机碳（ＳＯＣ）用重铬酸钾氧化－分光光度法测定［２４］，ｐＨ 值用酸度计法测定［２５］，土壤含水量、全磷
（ＴＰ）、全钾（ＴＫ）、全硫（ＴＳ）采用常规方法测定［２５］，碱解氮（ＡＮ）用碱解－扩散法测定［２４］，速效磷（ＡＰ）和速效钾
（ＡＫ）用盐酸和硫酸溶液浸提，等离子发射光谱法测定［２４］。
１．４ 数据分析
植物群落中物种多样性指数均采用Ｅｘｃｅｌ２０１０进行统计计算；采用ＳＰＳＳ１８．０软件，对植物群落各指标进
行单因素方差分析（ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ），比较各样方的差异；并将物种重要值转换成７８×７４矩阵，用除趋势对应
分析（ＤＣＡ）进行排序；并将该矩阵与７８×１０的环境因子矩阵结合，用典范对应分析（ＣＣＡ）研究群落分布格局与
环境因子的关系。ＤＣＡ 和 ＣＣＡ 均使用生物统计学软件 Ｒ 软件中的 Ｖｅｇａｎ软件包进行统计分析。采用
ＳｉｇｍａＰｌｏｔ１２．５软件作图。
２ 结果与分析
２．１ 植物群落分布特征
在６个样地中共有植物２１科、５１属、７４种（表２），其中，以样地ＳＪＹ４１４０的物种数最多，有１４科３０属３７
种；样地ＳＪＹ３８８０物种数最少，有８科１６属２０种。样地ＳＪＹ４７９０海拔最高，为４７９０ｍ，位于巴颜喀拉山山顶，
为藏嵩草草甸，主要优势种有藏嵩草、高山嵩草，植物共有１２科３１属３０种，其中莎草科与禾本科植物重要值分
别为５４．３和２４．２。样地ＳＪＹ４４８０也位于巴颜喀拉山，海拔为４４８０ｍ，是以藏嵩草为建群种的高寒草甸，该样地
９９１第７期 卢慧 等：三江源区高寒草甸植物多样性的海拔分布格局
共有植物１１科２７属３６种，该样地莎草科植物重要值为４３．２，禾本科植物重要值为１７．８。样地ＳＪＹ４１４０为高
山嵩草草甸，海拔４１４０ｍ，主要优势种是高山嵩草和矮嵩草，植物共有１４科３０属３７种，其中莎草科植物重要值
为３１．１，禾本科植物重要值为１８．１。样地ＳＪＹ３８８０海拔为３８８０ｍ，为高山嵩草草甸，主要优势种为高山嵩草和
针茅，该样地植物共有８科１６属２０种，其中莎草科植物重要值为４１．１，禾本科植物重要值为２６．７。样地ＳＪＹ
３４９０海拔为３４９０ｍ，为早熟禾－针茅草原化草甸，优势种为早熟禾、针茅等禾本科植物，该样地植物共有１０科
２０属２５种，其中莎草科植物重要值为１７，禾本科植物重要值为３１．１。样地ＳＪＹ３２２０海拔为３２２０ｍ，为垂穗披
碱草草甸，其优势种为垂穗披碱草和针茅，该样地植物共有１２科２１属２３种，其中莎草科植物重要值为５．１，禾
本科植物重要值为４５．８。
表２ 植物群落调查情况
犜犪犫犾犲２ 犌犲狀犲狉犪犾犻狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
样地编号Ｎｏ．ｏｆｐｌｏｔ 科Ｆａｍｉｌｙ 属Ｇｅｎｕｓ 物种数Ｓｐｅｃｉｅｓ 优势种Ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
ＳＪＹ４７９０ １２ ３１ ３０ 藏嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪，高山嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪
ＳＪＹ４４８０ １１ ２７ ３６ 藏嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪
ＳＪＹ４１４０ １４ ３０ ３７ 高山嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪，矮嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊
ＳＪＹ３８８０ ８ １６ ２０ 高山嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪，针茅犛狋犻狆犪犮犪狆犻犾犾犪狋犪
ＳＪＹ３４９０ １０ ２０ ２５ 早熟禾犘狅犪犪狀狀狌犪，针茅犛狋犻狆犪犮犪狆犻犾犾犪狋犪
ＳＪＹ３２２０ １２ ２１ ２３ 垂穗披碱草犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊，针茅犛狋犻狆犪犮犪狆犻犾犾犪狋犪
２．２ 植物群落物种多样性
根据样方调查得到的植物种类、株数、高度等数
据，计算Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、Ｐｉｅｌｏｕ均匀
度指数和物种丰富度指数，从表３可以看出，６个样地
植物群落多样性差异明显。Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性
指数从大到小依次为ＳＪＹ４４８０＞ＳＪＹ４１４０＞ＳＪＹ
３４９０＞ＳＪＹ３２２０＞ＳＪＹ４７９０＞ＳＪＹ３８８０，物种丰富度
从大到小依次为ＳＪＹ４４８０＞ＳＪＹ４１４０＞ＳＪＹ４７９０＞
ＳＪＹ３４９０＞ＳＪＹ３２２０＞ＳＪＹ３８８０，二者均在群落ＳＪＹ
３８８０出现最低值，这可能与该样地较多的人为干扰有
关（踩踏、采药等）。随着海拔的降低，除ＳＪＹ３８８０以
外的５个样地的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数与物种丰富
度指数均呈现先增加后减少的趋势，中海拔的多样性
和丰富度相对较高；Ｐｉｅｌｏｕ指数在样地ＳＪＹ３８８０明显
低于其他５个样地，而其他５个样地则沿海拔降低而
逐渐升高。
表３ ６个样地植物群落多样性
犜犪犫犾犲３ 犇犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀６狊犪犿狆犾犲狊犻狋犲狊
样地
编号
Ｎｏ．ｏｆ
ｐｌｏｔ
多样性指数 Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ
ｉｎｄｅｘ
Ｐｉｅｌｏｕ指数
Ｐｉｅｌｏｕｉｎｄｅｘ
物种丰富度指数
Ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ
ｉｎｄｅｘ
ＳＪＹ４７９０ １．９７±０．０７ｂ ０．７９±０．０３ｂｃ １２．１５±０．４９ｂｃ
ＳＪＹ４４８０ ２．３４±０．０６ａ ０．８４±０．０２ａｂ １６．０８±０．５０ａ
ＳＪＹ４１４０ ２．２７±０．０４ａｂ ０．８５±０．０１ａｂ １４．７７±０．６３ａ
ＳＪＹ３８８０ １．７２±０．０８ｃ ０．７４±０．０３ｃ １０．０８±０．３７ｄ
ＳＪＹ３４９０ ２．０８±０．０９ｂ ０．８５±０．０１ａｂ １１．６９±０．４０ｂｃ
ＳＪＹ３２２０ ２．０５±０．０４ｂ ０．８６±０．０２ａ １１．１５±０．８１ｃｄ
注：数字为均值±标准误，同列中的不同字母表示在犘＜０．０５水平上
差异显著。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓａｒｅｍｅａｎ±ＳＥ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎ
ｄｅｎｏｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５．
２．３ ＤＣＡ分析
通过对高寒草甸样地７８个样方进行除趋势对应分析（ＤＣＡ）得到二维排序图（图１）。从图中可以看出，ＤＣＡ
第１轴解释了植物群落１３．６％的变异，第２轴解释了植物群落６．６％的变异。在排序图中，各群落类型都有着自
己的分布区域，虽然各自分成小团块分布，但相邻样地的群落在图中的位置仍有少量的交错。从群落类型来看，
ＳＪＹ４７９０与ＳＪＹ４４８０海拔较高，湿度相对较高，而土壤温度较低，二者均以藏嵩草为建群种，群落种类组成相
似，二者在排序图上所处位置相近，均处于排序图的左边；ＳＪＹ４１４０与ＳＪＹ３８８０处于中间海拔，均为高山嵩草草
甸，群落组成差异相对较小，二者在排序图上处于中间偏下的位置；ＳＪＹ３４９０与ＳＪＹ３２２０处于相对较低海拔梯
００２ 草 业 学 报 第２４卷
度，土壤温度较高，含水量较低，禾本科植物种类增
图１ ６个样地植物群落犇犆犃二维排序图
犉犻犵．１ 犇犆犃犫犻狆犾狅狋狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犻狀６狊犪犿狆犾犲狊犻狋犲狊
图２ 植物群落与环境因子典范对应分析
犉犻犵．２ 犆犪狀狅狀犻犮犪犾犮狅狉狉犲狊狆狅狀犱犲狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊犫犲狋狑犲犲狀狆犾犪狀狋
犮狅犿犿狌狀犻狋狔犪狀犱犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊
ｐＨ：土壤ｐＨ值ＳｏｉｌｐＨ；Ｔｅｍｐ：土壤温度Ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；Ｍｏｉｓｔｕｒｅ：
土壤水分Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ；ＳＯＣ：土壤有机碳Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ；ＴＰ：全磷
Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＴＫ：全钾Ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ；ＴＳ：全硫Ｔｏｔａｌｓｕｌｆｕｒ；ＡＮ：
碱解氮 Ａｖａｉｌａｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ；ＡＰ：速效磷 Ｒａｐｉｄａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ；ＡＫ：
速效钾 Ｒａｐｉｄａｖａｉｌａｂｌｅｐｏｔａｓｓｉｕｍ．
多，而莎草科植物种类减少，群落组成处于草甸群落
向草原群落过渡地带，在排序图上处于右边位置。
从群落ＳＪＹ４７９０、ＳＪＹ４４８０、ＳＪＹ４１４０、ＳＪＹ３８８０、
ＳＪＹ３４９０、ＳＪＹ３２２０过渡的连续性来看，它们之间
的相互关系是较为紧密的，随着海拔的逐渐降低，呈
现出从高寒草甸向高寒草原化草甸的过渡，样方中
莎草科植物种所占比重逐渐减小，禾本科植物与杂
类草所占比重逐渐增加，草甸逐渐草原化。以上结
果表明，各不同群落类型在排序图上的位置基本反
映出群落过渡的连续性，表明植物多样性沿着海拔
梯度进行更替，海拔梯度明显地影响了植物群落结
构和多样性。
２．４ 植物群落与环境因子的相关性分析
ＣＣＡ分析能在一定程度上解释植物群落的分
布格局与环境因子的关系。本研究选取１０个与植
物群落结构显著相关的环境因子，构成以７８×１０的
环境因子矩阵，与７８×７４的样地物种矩阵进行
ＣＣＡ排序分析，得到图２。图２是样方的二维排序
图，图中箭头表示环境因子，箭头长短表示植物群落
的分布与环境因子的相关性。ＣＣＡ双序图中，箭头
所处象限表示环境因子与排序轴之间相关性的正
负。第１排序轴解释了样本中３９．７％的变异，第２
排序轴解释了１６．３％的变异。第１轴和第２轴与
环境因子显著相关，其特征值分别为０．６１６和
０．２５３。
从图２可以看出，与第１排序轴相关性最高的
是土壤ｐＨ 值，呈极显著正相关关系，相关系数为
０．９５７（犘＜０．０１），其次为土壤温度，相关系数为
０．６７６（犘＜０．０１）；与第１排序轴负相关最高的是土
壤含水量，相关系数为０．９２７（犘＜０．０１），其次为土
壤有机碳和碱解氮，相关系数为０．８７２和０．８７１
（犘＜０．０１），说明第１排序轴主要反映了植物群落分布格局在土壤ｐＨ值与土壤含水量梯度上的变化；与第２排
序轴相关性最高的为土壤温度，其相关系数为０．６７５（犘＜０．０１），说明第２排序轴主要反映了植物群落分布格局
在土壤温度梯度上的变化。而从箭头长短来看，箭头较长的是ｐＨ值，说明ｐＨ值可能是影响植物群落分布最重
要的因素，同时，土壤温度、土壤含水量、土壤有机碳、碱解氮和全钾也具有较长的箭头，说明这些因素对高寒草甸
群落结构分布格局也具有重要影响。而土壤全磷、全硫、速效磷和速效钾的箭头长度较短，与ＣＣＡ两排序轴的
相关性相对较小，说明其与群落分布的关系也较小。
３ 讨论
近年来，由于受到全球气候变暖，尤其是超载过牧等因素的影响，三江源地区草地生态系统出现恶化，退化草
场面积达到可利用草场面积的２６％～４６％［２６］，水土流失严重，土壤碳大量损失，已有研究表明，青藏高原因草地
１０２第７期 卢慧 等：三江源区高寒草甸植物多样性的海拔分布格局
退化而每年损失的土壤碳储量约为全国的土壤碳储量的６．５％［２７］。高寒草甸是该地区最主要的植被类型，因此，
研究高寒草甸植物群落特征与多样性分布格局及其与环境的关系，对理解高寒草甸生态系统的变化过程和机理
以及保护和改善生态环境具有重要意义。本研究通过对６个海拔梯度共７８个样方的高寒草甸植物群落进行调
查，在较大尺度上对植物物种多样性的海拔分布格局及其影响因子进行了研究，６块样地取样数目一致且同一样
地样品数量较多，极大地减少了空间异质性造成的误差，得到的研究结果更具可靠性和代表性。
６个样地的高寒草甸均由耐寒的多年生草本植物为主，由于影响植物分布的因素较多，草本植物多样性沿海
拔变化的关系比较复杂。本研究结果表明，除受到人为干扰明显的ＳＪＹ３８８０以外的５个样地，沿着海拔的降低
植物物种多样性和物种丰富度呈现先增加后减少的变化趋势，中海拔梯度植物多样性较高，即呈单峰分布格局，
这与王长庭等［２８］在青海省果洛州玛沁县海拔３８４０～４４３５ｍ的高寒草甸群落植物多样性的研究结果一致。王长
庭等［２８］认为高寒草甸群落物种多样性、丰富度和均匀度在中间海拔梯度最高；三者与地上生物量之间的趋势模
拟均呈负二次函数关系，说明在群落生产力水平与物种丰富度中等时，物种多样性最高。段敏杰等［１８］以藏北地
区那曲县日囤布山的高寒草地为试验样地，对海拔４５２３～４６７３ｍ共４个海拔梯度的植物多样性分布格局进行了
研究，认为该区域植物群落物种丰富度、多样性指数和均匀度指数均沿海拔梯度呈现“单峰”分布格局。而在本研
究中，均匀度指数在样地ＳＪＹ３８８０明显低于其他５个样地，而其他５个样地均匀度指数变化趋势沿海拔降低而
逐渐升高。
土壤ｐＨ值是土壤重要的基本性质之一，与土壤的肥力状况、微生物活动及作物生长有密切关系。ｐＨ可以
通过影响土壤营养元素的有效性而影响植物生长［２９］。赵振勇等［３０］认为土壤含盐量与物种多样性指标无显著关
系，土壤盐分含量变化影响着植物群落物种组成，随土壤盐分含量增加，群落中盐生植物种类逐渐占据优势。本
研究呈现出类似的趋势，随着海拔的降低，土壤ｐＨ值逐渐升高，禾本科牧草和杂类草的数量增加，这些植物比高
海拔的嵩草属牧草更加耐旱、抗盐碱，对环境适应性更强。ＣＣＡ分析结果表明，土壤ｐＨ值可能是影响高寒草甸
植物群落结构最重要的因素。
本研究区域处于海拔３２２０～４７９０ｍ之间，研究尺度相对较大，ＤＣＡ研究结果表明海拔对植物群落分布的影
响较为明显。随着海拔的变化，土壤温度与土壤含水量随之发生改变，这在一定程度上代表了气候的变化，这种
水热条件的变化所引起的物种选择、资源竞争、生境的变化是影响物种多样性的重要因素［３１］。徐满厚和薛娴［３２］
对青藏高原高寒草甸进行模拟增温实验得知，增温对植被产生正效应，植被高度和地上生物量随着温度升高有增
加趋势。张庆等［３３］对内蒙古草原短花针茅（犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪）群落的ＤＣＣＡ分析结果反映出群落结构格局主要
受到热量、水分梯度变化的影响。因此，水热条件也是影响植物群落变化的主要因素，田海芬等［３４］在研究大青山
山地植物分布格局的影响因素时也得出了类似结果。此外，土壤有机碳、氮素和磷素、钾素等是土壤主要的养分
指标，在本研究中，土壤含水量、土壤有机碳、碱解氮和全钾含量对植物群落分布影响较大，是影响高寒草甸植物
群落分布格局的关键因子，这与丛静等［３５］对神农架保护区森林植被影响因素的研究结果基本一致。同时我们可
以看出，由海拔变化引起的自然温度梯度作为气候变化的替代实验系统，通过海拔梯度对植物多样性及其分布格
局的影响来预测全球气候变化对植物多样性影响和响应，这种方法是合理可行的。气候变化极有可能对三江源
地区高寒草甸植物群落结构与分布格局造成影响。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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２０２ 草 业 学 报 第２４卷
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Ｚｅａｌａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｅｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｓ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２０００，３（４）：２６２２６６．
［８］ ＬｉＧＬ，ＣｏｎｇＪ，ＬｕＨ，犲狋犪犾．ＮｕｍｅｒｉｃａｌｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｏｆｆｏｒｅｓｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｈａｂｉｔａｔｏｆＳｉｃｈｕａｎＳｎｕｂｎｏｓｅｄ
ＭｏｎｋｅｙｉｎＨｕｂｅｉＳｈｅｎｎｏｎｇｊｉａＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１２，３２（２３）：７５０１７５１１．
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ｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１４，３３（２）：２９０２９５．
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ｌａｎｄ［Ｄ］．Ｃｈａｎｇｓｈａ：ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２．
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ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｓｔａｇｅｓｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｉｎｔｈｅｈｅａｄｗａｔｅｒｒｅｇｉｏｎｏｆＴｈｒｅｅＲｉｖｅｒｓ，Ｃｈｉｎａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
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ＨｅａｄｗａｔｅｒＲｅｇｉｏｎ，ＱｉｎｇｈａｉＰｒｏｖｉｎｃｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｎｕｄａｔｉｏｎｌｅｖｅｌｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：１７．
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ｍｅａｄｏｗｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕｉｎＣｈｉｎａ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌｓａｎｄＳｅｄｉｍｅｎｔｓ，２０１１，１１（６）：９０３９１４．
［１６］ ＬｉｕＭＣ，ＬｉＤＱ，ＷｅｎＹＭ，犲狋犪犾．ＴｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎＳａｎｊｉａｎｇｙｕａｎｒｅｇｉｏｎ．Ａｃ
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［１８］ ＤｕａｎＭＪ，ＧａｏＱＺ，ＧｕｏＹＱ，犲狋犪犾．Ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｌｏｎｇａｎａｌｔｉｔｕｄｉ
ｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｉｎｔｈｅＮｏｒｔｈｅｒｎＴｉｂｅｔ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，２８（１０）：１８４５１８５０．
［１９］ ＢｒｙａｎｔＪＡ，ＬａｍａｎｎａＣ，ＭｏｒｌｏｎＨ，犲狋犪犾．Ｍｉｃｒｏｂｅｓｏｎｍｏｕｎｔａｉｎｓｉｄｅｓ：ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｂａｃｔｅｒｉａｌａｎｄｐｌａｎｔ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆＴｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，１０５（Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ１）：１１５０５１１５１１．
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