全 文 ：书长白山哈泥泥炭地两种生境苔藓
与维管植物种间联结
陈旭，卜兆君，王升忠，李鸿凯，赵红艳
（东北师范大学泥炭沼泽研究所 国家环境保护湿地生态与植被恢复重点实验室，吉林 长春１３００２４）
摘要：采用２×２列联表，通过方差分析、χ
２ 检验、Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关和Ｊａｃｃａｒｄ指数对哈泥泥炭地２０种优势苔藓和
维管植物种间联结进行定量分析。研究结果表明，１）在开阔地，中位泥炭藓、锈色泥炭藓和桧叶金发藓３种苔藓与
小叶杜鹃、鹿药、狭叶杜香的种间联结具有一致性，林缘中尖叶泥炭藓和喙叶泥炭藓与维管植物主要呈负关联；２）
林缘生境物种总体呈显著正关联，开阔地中呈不显著正关联；３）２种生境下种间关联对比发现，郁闭度是影响泥炭
地植被分布的重要环境因子，在同种生境下重要值大的物种之间通常出现正联系，在２种生境重要值差异大的物
种之间一般表现为负联系。
关键词：哈泥泥炭地；苔藓植物；维管植物；种间联结；郁闭度
中图分类号：Ｑ９４８．１５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０２０１０８０７
植物群落是由多种植物共同组成的，群落内的每个植物个体不是孤立存在的，而是与生境中其他植物相互作
用，相互影响，并表现为某种种间关系，如竞争、共存、寄生等［１］。种间联结是植物群落的重要特征之一，是重要的
数量和结构指标。认识植物种间联结，对研究群落水平格局的形成和群落演替动态具有重大意义［２］。
苔藓植物是贫营养泥炭地植物群落的重要组成物种，常常由一种或几种苔藓紧密生长形成藓丘，在藓丘上苔
藓和维管植物形成不同的层片，苔藓与维管植物的种间关系受到学者关注［３，４］。目前，国内的种间关联研究主要
集中在山地森林生态系统和草地生态系统［５～１４］，少数学者对苔藓植物与附生树的关系，林下苔藓的分布格局进
行研究［１５，１６］，贫营养泥炭地中苔藓与维管植物的种间关联研究国内报道很少。笔者主要研究贫营养泥炭地２种
生境苔藓与维管植物种间关联，进一步认识贫营养泥炭地植被分布格局和群落演替趋势。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
本研究样地位于长白山西侧龙岗山脉中部的哈泥泥炭地（１２６°３１′０５″Ｅ，４２°１２′５０″Ｎ）。该泥炭地气温常年偏
低，年均温２．５～３．６℃，全年≥１０℃活动积温为２６００℃左右。年降水量７５７～９３０ｍｍ，土壤为泥炭土［１７］。
哈泥泥炭地生境类型复杂，植物群落多样，按乔木优势度高低可大体划分为林缘和开阔地２种生境。林缘生
境呈环带状分布于泥炭地边缘，并向泥炭地内部延展，将整个泥炭地分割成４个大小不一的开阔地生境。林缘生
境中植物群落，以黄花落叶松（犔犪狉犻狓狅犾犵犲狀狊犻狊）为乔木层单优势种，小灌木层以油桦（犅犲狋狌犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｖａｒ．ｒｕｐｒｅ
ｃｈｔｉａｎａ）、狭叶杜香（犔犲犱狌犿狆犪犾狌狊狋狉犲ｖａｒ．ａｎｇｕｓｔｕｍ）或笃斯越橘（犞犪犮犮犻狀犻狌犿狌犾犻犵犻狀狅狊狌犿）为优势；草本层以羊胡
子草（犈狉犻狅狆犺狅狉狌犿）、毛果苔草（犆犪狉犲狓犔犪狊犻狅犮犪狉狆犪）或沼苔草（犆．犾犻犿狅狊犪）等居多，主要分布于丘间微生境中；苔藓
以中位泥炭藓（犛狆犺犪犵狀狌犿犿犪犵犲犾犾犪狀犻犮狌犿）、锈色泥炭藓（犛．犳狌狊犮狌犿）、大泥炭藓（犛．狆犪犾狌狊狋狉犲）或尖叶泥炭藓（犛．
犮犪狆犻犾犻犳狅犾犻狌犿）为主。开阔地生境中，黄花落叶松分布极少，若有，个体大多不足１ｍ，生长不良；小灌木层及草本
层与林缘生境较为相似；苔藓地被层多以大泥炭藓或中位泥炭藓为主。２种生境中均伴生其他多种泥炭藓以及
沼泽皱缩藓（犃狌犾犪犮狅犿狀犻狌犿狆犪犾狌狊狋狉犲）和桧叶金发藓（犘狅犾狔狋狉犻犮犺狌犿犼狌狀犻狆犲狉犻狀狌犿）等，并且在局部微生境中，部分苔
１０８－１１４
２００９年４月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１８卷 第２期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
收稿日期：２００８０４２８；改回日期：２００８０７０７
基金项目：国家自然科学基金（３０７０００５５），东北师范大学“十一五”科技创新基金项目（１０６１１１０６５２０２，１０６１１１０６５３１２）和东北师范大学测试基
金资助。
作者简介：陈旭（１９８４），男，湖北咸宁人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｘ７４３＠ｙａｈｏｏ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｂｕｚｈａｏｊｕｎ＠ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
藓如喙叶泥炭藓（犛．犳犪犾犾犪狓）、桧叶金发藓可成为优势植物。部分群落的详细描述可参见文献［１８］。
１．２ 研究方法
１．２．１ 调查方法 本研究取样范围包括开阔地和林缘２种生境，２００７年８和９月用样方法随机调查７种苔藓
植物的典型生境，设计１ｍ×１ｍ的样方，林缘７１个，开阔地４８个。调查项目包括植物种类及多度、高度和盖度
等指标。所有样方内共记录到４０种植物，根据得到的资料计算重要值，重要值＝（相对盖度＋相对密度＋相对频
度）／３，根据重要值大小选取１３种优势维管植物和７种苔藓植物进行种间联结和相关性分析。２０种优势植物在
２种生境中重要值见表１。
表１ 哈泥泥炭地２种生境２０种主要植物的重要值
犜犪犫犾犲１ 犖犪犿犲狊犪狀犱犻犿狆狅狉狋犪狀狋狏犪犾狌犲狊狅犳２０犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀２犺犪犫犻狋犪狋狊犻狀犎犪狀犻犘犲犪狋犾犪狀犱
序号
Ｎｏ．
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓｎａｍｅｓ
林缘
Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
开阔地
Ｏｐｅｎａｒｅａ
序号
Ｎｏ．
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓｎａｍｅｓ
林缘
Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
开阔地
Ｏｐｅｎａｒｅａ
１ 凤毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪ｓｐｐ． ０．０９６ ０．２５４ １１ 油桦犅犲狋狌犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｖａｒ．ｒｕｐｒｅｃｈｔｉａｎａ ０．１９６ ０．３２５
２ 小白花地榆犛犪狀犵狌犻狊狅狉犫犪狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪 ０．１１５ ０．２２８ １２ 笃斯越橘犞犪犮犮犻狀犻狌犿狌犾犻犵犻狀狅狊狌犿 ０．３５９ ０．０８１
３ 黄花落叶松犔犪狉犻狓狅犾犵犲狀狊犻狊 ０．０７６ ０．１４７ １３ 狭叶杜香犔犲犱狌犿狆犪犾狌狊狋狉犲ｖａｒ．ａｎｇｕｓｔｕｍ ０．３６４ ０．２４８
４ 水问荆犈狇狌犻狊犲狋狌犿犳犾狌狏犻犪狋犻犾犲 ０．１３７ ０．２３１ １４ 大泥炭藓犛狆犺犪犵狀狌犿狆犪犾狌狊狋狉犲 ０．０４０ ０．３１５
５ 金露梅犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪 ０．０１２ ０．１５６ １５ 中位泥炭藓犛．犿犪犵犲犾犾犪狀犻犮狌犿 ０．２５７ ０．３４４
６ 越桔柳犛犪犾犻狓犿狔狉狋犻犾犾狅犻犱犲狊 ０．１４１ ０．１７５ １６ 锈色泥炭藓犛．犳狌狊犮狌犿 ０．１２８ ０．１８８
７ 小叶杜鹃犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀狆犪狉狏犻犳狅犾犻狌犿 ０．１０９ ０．２６３ １７ 桧叶金发藓犘狅犾狔狋狉犻犮犺狌犿犼狌狀犻狆犲狉犻狀狌犿 ０．４０５ ０．３４２
８ 毛蒿豆犗狓狔犮狅犮犮狌狊狆犪犾狌狊狋狉犻狊 ０．３０６ ０．４４５ １８ 喙叶泥炭藓犛．犳犪犾犾犪狓 ０．２０２ ０．１２６
９ 毛果苔草犆犪狉犲狓犾犪狊犻狅犮犪狉狆犲 ０．１８３ ０．２９０ １９ 尖叶泥炭藓犛．犮犪狆犻犾犻犳狅犾犻狌犿 ０．２６８ ０．０３８
１０ 鹿药犛犿犻犾犪犮犻狀犪犼犪狆狅狀犻犮犪 ０．２７４ ０．２５０ ２０ 沼泽皱缩藓犃狌犾犪犮狅犿狀犻狌犿狆犪犾狌狊狋狉犲 ０．２５４ ０．２４２
１．２．２ 多物种间联结显著性检验 按照方差比率（犞犚）来同时检验多物种间的关联［１９］，可以说明在某种生境下
多个物种间是否存在显著的联结性。先作０假设，即２０个种群间无显著联系，按下列公式计算检验统计。
δ２犜＝∑
犛
犻＝１
犘犻（１－犘犻），犛２犜＝１犖∑
犖
犼＝１
（犜犼－狋）２，犘犻＝
狀犻
犖
，犞犚＝犛
２
犜
δ２犜
式中，犛为总的物种数，犖 为总样方数，狀犻为物种犻出现的样方数，犜犼 为样方犼内出现的研究物种总数，狋为样方
中种的平均数。在独立性假设条件下犞犚 期望值为１。犞犚＞１表示物种间表现出正关联；犞犚＜１表示物种间存
在负关联。
采用统计量犠 来检验犞犚 值偏离１的显著程度，犠＝（犞犚）·犖。当种对间关联不显著，则犠 落入犡２０．９５，犖＜
犠＜犡２０．０５，犖界限内的概率有９０％，计算得出林缘生境中犞犚１＝１．９２６，犠１＝１３６．７；开阔地中犞犚２＝１．２８２，犠２＝
６１．５。查表得犡２０．９５，７１＝５２．６００，犡２０．０５，７１＝９１．６７０，犡２０．９５，４８＝３３．０９８，犡２０．０５，４８＝６５．１７１［２０］。这说明林缘生境中犞犚１
偏离１显著，物种间呈显著正关联；开阔地中犞犚２ 偏离１不显著，物种间正关联性不显著。
１．２．３ 成对物种间联结性检验———χ
２ 检验 分别建立林缘和开阔地的２０×７１和２０×４８两个种———样方矩
阵，在此基础上计算各种对的种间关联系数犪、犫、犮、犱的值。根据２×２联列表的χ
２ 统计量，采用Ｙａｔｅｓ校正的χ
２
检验公式测定关联的显著性［２１］：
χ
２＝ 犖
［犪犱－犫犮 －０．５犖］２
（犪＋犮）（犫＋犱）（犪＋犫）（犮＋犱）
（１）
式（１）中，犪为含有２个种的样方数；犫为只含有犅 种的样方数；犮为只含有犃 种的样方数；犱为２个种都不存在的
样方数。犖 为总实测样方数。当犪犱＞犫犮时为正联系，犪犱＜犫犮时则为负联系。通常当显著性值犘＞０．０５时，即
χ
２＜３．８４１时，认为２个种独立分布，即中性联系；０．０１＜犘＜０．０５，即３．８４１＜χ
２＜６．６３５时认为种间联系显著；犘
＜０．０１即χ
２＞６．６３５时，认为种间联结极显著。
９０１第１８卷第２期 草业学报２００９年
１．２．４ Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析 应用定量数据（盖度值）对种间关系进行Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析［２１］，计算公式如
下：
狉（犻，犽）＝１－
６∑
犖
犼＝１
犱２犼
犖３－犖
（２）
式（２）中，狉（犻，犽）为Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数；犖 为样方数；根据样方中的盖度大小，将每个样方中的盖度值转换成它
的序号值，根据物种在每个样方中的盖度序号值得出物种的盖度向量，即“秩化向量”，犱犼＝狓犻犼－狓犽犼，狓犻犼和狓犽犼分
别为种犻和犽在样方犼中的秩。
１．２．５ 种间关联度测定 采用Ｊａｃｃａｒｄ指数［２２］，计算公式如下：
犐＝ 犪犪＋犫＋犮
（３）
式（３）中，犪为含有２个种的样方数；犫为只含有犅 种的样方数；犮为只含有犃 种的样方数。该指数的变化幅度为
０～１，越接近１表明种对正联系越紧密。
２ 结果与分析
２．１ 总体关联性分析
由方差比率检验分析，林缘生境中２０个优势种总体呈显著性正关联，开阔地中２０种优势种总体呈不显著性
正关联。苔藓与维管植物之间共９１个种对，林缘生境中正关联种对数（Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关和χ
２ 结果分别为５３和
５５）明显多于负关联种对数（２种计算结果分别为３８和３６），开阔地中正负关联种对数相当（Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关和
χ
２ 结果正关联种对数分别为４６和４４，负关联种对数为４５和４７），与方差比率检验结果吻合。
２．２ 种间关联分析
在图１Ⅰ和Ⅱ中，喙叶泥炭藓和尖叶泥炭藓与维管植物基本呈负关联。而其他苔藓与维管植物的关联性规
律不明显。根据维管植物与喙叶泥炭藓，尖叶泥炭藓关联性差异，把维管植物分为３组：与２种苔藓呈负关联物
种，包括凤毛菊、小白花地榆、黄花落叶松、水问荆、金露梅、越桔柳、小叶杜鹃和油桦；与２种苔藓不显著性正关联
的物种，包括笃斯越橘；其他４个物种包括毛蒿豆、毛果苔草、狭叶杜香和鹿药，与这２种苔藓关联性无规律。
图２Ⅰ和Ⅱ表明，中位泥炭藓、锈色泥炭藓、桧叶金发藓３种苔藓与小叶杜鹃、鹿药、狭叶杜香的种间联结表
现 出明显一致性，据此可以把这３种苔藓归为一类。大泥炭藓与小叶杜鹃、鹿药、狭叶杜香的关联性同这３种苔
图１ 哈泥泥炭地林缘２０个优势种种间关联χ２（Ⅰ）、犛狆犲犪狉犿犪狀秩相关分析（Ⅱ）和犑犪犮犮犪狉犱指数星座图（Ⅲ）
犉犻犵．１ 犆狅狀狊狋犲犾犪狋犻狅狀狅犳犻狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮犪狊狊狅犮犻犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲２０犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犫犪狊犲犱狅狀χ２狋犲狊狋（Ⅰ），
犛狆犲犪狉犿犪狀狉犪狀犽犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀（Ⅱ）犪狀犱犑犪犮犮犪狉犱犻狀犱犲狓（Ⅲ）犻狀犳狅狉犲狊狋犲犱犵犲狅犳犎犪狀犻犘犲犪狋犾犪狀犱
星座图中的数字代表的植物同表１ＮｕｍｂｅｒｓｉｎｔｈｅｃｏｎｓｔｅｌａｔｉｏｎｓｔａｎｄｆｏｒｔｈｅｓａｍｅａｓｉｎＴａｂｌｅ１．下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
０１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
图２ 哈泥泥炭地开阔地２０个优势种种间关联χ２（Ⅰ）、犛狆犲犪狉犿犪狀秩相关分析（Ⅱ）和犑犪犮犮犪狉犱指数星座图（Ⅲ）
犉犻犵．２ 犆狅狀狊狋犲犾犪狋犻狅狀狅犳犻狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮犪狊狊狅犮犻犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲２０犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犫犪狊犲犱狅狀χ２狋犲狊狋（Ⅰ），
犛狆犲犪狉犿犪狀狉犪狀犽犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀（Ⅱ）犪狀犱犑犪犮犮犪狉犱犻狀犱犲狓（Ⅲ）犻狀狅狆犲狀犪狉犲犪狅犳犎犪狀犻犘犲犪狋犾犪狀犱
藓情况相反。喙叶泥炭藓、尖叶泥炭藓以及沼泽皱缩藓３种苔藓与维管植物种间关联基本呈中性。根据维管植
物与苔藓种间关联差异，将维管植物分为３组：第１组是与中位泥炭藓、锈色泥炭藓和桧叶金发藓呈正联系的物
种，包括：凤毛菊、黄花落叶松、越桔柳、鹿药、笃斯越橘、狭叶杜香；第２组是与这３种苔藓呈负联系的物种，包括：
金露梅、小叶杜鹃和毛蒿豆；第３组与３种苔藓种间关联呈中性的物种，包括：小白花地榆、水问荆、毛果苔草和油
桦。
２．３ ２种生境种间关联对比
分析图１，２和表２表明，大部分种对在２种生境中种间关联性质保持一致但关联系数明显不同，少数种对关
联性发现明显变化。少数种对在２种生境中均表现出显著性正联系，如种对３１７、５１４、７１４、６１７。种对１０１５、
１０１６、１３１５、１３１６、１３１７从林缘到开阔地正关联显著性在增强。种对５１７、１０１４、１３１４种间负关联显著性由
林缘到开阔地增强，而种对１１８、２１９、８１８负关联显著性从林缘到开阔地减弱。种对２１６、９２０在林缘为极显
著正关联而在开阔地中则变为负关联。
３ 讨论
３．１ 方法
从种间关联测定结果看，Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关分析与种间关联χ
２ 结果基本一致，显著水平以上的正关联种对
Ｊａｃｃａｒｄ指数也较高，具体计算结果上的差异是由于计算公式不同导致。χ
２ 由于具有明确的指标（犘＜０．０１和犘
＞０．０５），能比较客观地反映种间联结性［５］，但是χ
２ 不能给出关联程度的大小［８］。Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关系数属于非
参数检验，它不要求物种服从何种分布，因此应用起来更为灵活方便，敏感性较强［１１］。Ｊａｃｃａｒｄ指数在ａ值小时，
不受ｄ值的影响，较为准确地反映物种之间正联系性强弱［５，６］。因此将这３种方法结合分析，可以比较准确地描
述物种种间联结。
种间联结是对种群之间关系外在现象的描述，不能揭示其内在机制，有学者认为设计永久样方可以深入了解
种间关联的内在机制［６］，彭李菁［９］研究鼎湖山地带性植被气候顶级群落种间联结２２年的变化，总结出种间联结
性的变化，但是没有对种间关联的内在机制做出明确的解释。笔者认为在水位埋深、沼泽水ｐＨ值、电导率、化学
元素等环境因子维度上的生态位分析，可以进一步解释苔藓与维管植物间的种间关联形成机制。
３．２ 苔藓与维管植物种间关联
通常种间联结性被认为是下列几个原因：１）相似（正关联）与不相似（负关联）的环境因子；２）一个种为另一种
创造了定居条件形成正关联；３）两者之间存在空间或资源的排斥争夺造成负关联；４）两者在根系中通过物理或化
学的因素相互影响形成正关联或负关联［１０，２３，２４］。苔藓与维管植物间的正关联一方面由于生境中环境因子的相似
１１１第１８卷第２期 草业学报２００９年
性，如种对１１６、１０１５、１０１６、１０１７，凤毛菊和鹿药生长在中位泥炭藓、锈色泥炭藓和桧叶金发藓之中；另一方面
维管植物为苔藓的生长提供有利定居环境，例如灌木的根系为苔藓提供骨架支撑，枝叶能改变苔藓表面的风速和
温度，同时枝叶的遮阴作用能够减少苔藓表面水分蒸发，有助于苔藓保持水分［４］，如落叶松、越桔柳和狭叶杜香分
别与桧叶金发藓形成的种对呈显著正关联。
表２ 苔藓与维管植物主要种对χ２，犛狆犲犪狉犿犪狀秩相关和犑犪犮犮犪狉犱指数
犜犪犫犾犲２ χ２狋犲狊狋，犛狆犲犪狉犿犪狀狉犪狀犽犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犱犑犪犮犮犪狉犱犻狀犱犲狓狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊狆犪犻狉狊犫犲狋狑犲犲狀狏犪狊犮狌犾犪狉狆犾犪狀狋狊犪狀犱犫狉狔狅狆犺狔狋犲狊
林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
种对
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｐａｉｒｓ
联结性质
Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
（＋ｏｒ－）
χ２检验
χ２ｔｅｓｔ
Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关
Ｓｐｅａｒｍａｎｒａｎｋ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
Ｊａｃｃａｒｄ指数
Ｊａｃｃａｒｄ
ｉｎｄｅｘ
开阔地 Ｏｐｅｎａｒｅａ
种对
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｐａｉｒｓ
联结性质
Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
（＋ｏｒ－）
χ２检验
χ２ｔｅｓｔ
Ｓｐｅａｒｍａｎ秩相关
Ｓｐｅａｒｍａｎｒａｎｋ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
Ｊａｃｃａｒｄ指数
Ｊａｃｃａｒｄ
ｉｎｄｅｘ
１１６ ＋ ２０．７０５ ０．５２９ ０．５００ １１６ ＋ ３．１８１ ０．２６８ ０．３４３
１１８ － ９．０４３ ０．３７８ ０ １１８ － ０．１０７ ０．０９７ ０．１５８
２１６ ＋ ８．１１７ ０．３４５ ０．３４６ ２１６ － １．２７８ ０．２６６ ０．１６２
２１９ － ８．６３５ ０．３９０ ０．０４３ ２１９ － ０．０４１ ０．１４８ ０．０３１
３１７ ＋ ２．４９６ ０．３０９ ０．２６５ ３１７ ＋ １０．９５０ ０．４４３ ０．５３３
５１４ ＋ １８．６２５ ０．７１７ ０．５００ ５１４ ＋ １４．２９８ ０．４９８ ０．５４２
５１７ － １．５６１ ０．１９９ ０ ５１７ － ８．００１ ０．３８９ ０．１２８
６１７ ＋ ０．０１１ ０．２７４ ０．４３１ ６１７ ＋ ５．５４０ ０．３１７ ０．５１５
７１４ ＋ ２．２０５ ０．２９３ ０．１３６ ７１４ ＋ ４．６４５ ０．５７３ ０．５００
７１７ ＋ ０．１０８ ０．０５３ ０．２８３ ７１７ － ４．６４４ ０．２９０ ０．３３３
８１８ － ９．８１６ ０．４７５ ０．１０５ ８１８ － ０．００１ ０．０４６ ０．１８２
９２０ ＋ ８．５４１ ０．３５４ ０．４８８ ９２０ － ０．０１４ ０．１２７ ０．３６６
１０１４ － ０．００９ ０．０８５ ０．０４２ １０１４ － １０．２２８ ０．５８３ ０．２０４
１０１５ ＋ ０．４７７ ０．１１４ ０．３７０ １０１５ ＋ ７．９７９ ０．４８５ ０．５９５
１０１６ ＋ ０．７９７ ０．０９７ ０．２２４ １０１６ ＋ ９．０６９ ０．３６３ ０．４０６
１０１７ － ０．３０４ ０．２０４ ０．５２５ １０１７ ＋ １０．２２８ ０．４９８ ０．６３９
１２１７ ＋ ０．００３ ０．１５８ ０．５６９ １２１７ ＋ ８．４０６ ０．３９９ ０．３３３
１３１４ － １．５６８ ０．１３２ ０．０３２ １３１４ － ２１．８３７ ０．５４０ ０．１１４
１３１５ ＋ ０．３１６ ０．１９９ ０．３９７ １３１５ ＋ １１．１１３ ０．３２４ ０．６０６
１３１６ ＋ ０．３０４ ０．０１６ ０．２１３ １３１６ ＋ ４．６０１ ０．２９０ ０．３６７
１３１７ ＋ ３．７２０ ０．０５８ ０．６７２ １３１７ ＋ １５．６４４ ０．４７４ ０．６６７
种对中的数字代表的植物同表１。ＴｈｅｎｕｍｂｅｒｓｉｎｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒｓｓｔａｎｄｆｏｒｔｈｅｓａｍｅａｓｉｎＴａｂｌｅ１．
显著水平犘≤０．０１。Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌ犘≤０．０１．显著水平０．０１＜犘≤０．０５。Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌ０．０１＜犘≤０．０５．
苔藓与维管植物间的负关联一方面由于生境的差异引起，例如尖叶泥炭藓和喙叶泥炭藓主要生长在林缘，金
露梅主要分布在开阔地，在林缘这２种苔藓分别与金露梅呈负关联；另一方面苔藓植物和维管植物间存在光照和
空间竞争，苔藓植物为适应干旱环境采取密集生育的生活策略，维管植物的种子落在苔藓植株表面不能接触土壤
而无法发芽，即使发芽幼根不能与底下土壤接触［３］，如小白花地榆、凤毛菊能在其他几种苔藓中生长，但很少生长
尖叶泥炭藓表面。Ｄｕｒｉｎｇ和Ｔｏｏｒｅｎ［３］将苔藓地被形象地比喻成维管植物种群动态的调节器。
３．３ ２种生境中的种间关联特征
在哈泥泥炭地中，重要值大的物种种间关联呈现一定规律。同种生境中，重要值较大的苔藓与维管植物之间
一般表现出正联系。开阔地中重要值较大的苔藓与维管植物，如油桦、金露梅和毛蒿豆分别与大泥炭藓形成的种
２１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
对，表现为正联系；林缘中重要值较大的苔藓与维管植物，如尖叶泥炭藓与笃斯越橘呈正联系。而在２种生境中
重要值差别大的物种之间一般表现为负联系，如大泥炭藓与笃斯越橘、尖叶泥炭藓与金露梅、尖叶泥炭藓与凤毛
菊形成的种对呈负联系。这与物种生境中郁闭度异同有关，同一生境中重要值大的物种生境中郁闭度具有很强
的相似性，２种生境中重要值差别大的物种生境中郁闭度具有很大的差异性。
２种生境中同一种对种间关联不同，有多方面的原因。一些种对从林缘到开阔地种间正关联性增强，表明苔
藓与维管植物协调关系增强，由于水分是影响苔藓分布的重要环境因子［４］，林缘生境乔木遮阴降低苔藓的水分蒸
发，在开阔地中苔藓植物对灌木和草本植物的遮阴依赖性增强；由于生境差异导致的负关联，显著性一般在苔藓
优势生境中增强，例如种对１０１４、１３１４、１１８、２１９、８１８；少数种对关联性从开阔地中的负关联变为林缘中的显
著性正关联，说明乔木的遮阴作用是部分物种共存的必要条件，如种对２１６、９２０。
３．４ 群落的演替
在植物群落的演替过程中，随着植物群落的成熟度增加，群落结构及其种类组成将逐渐趋于完善和稳定，种
间关系也趋于正关联，达到物种间的稳定共存，而物种间的负关联居多则说明群落尚处于不稳定状态，各物种间
在资源利用上存在竞争［６，２５］。方差比率分析结果表明，哈泥泥炭地中２０种优势植物在林缘生境中总体呈显著正
关联，开阔地中呈不显著正关联，这表明林缘植物群落结构更为稳定。这与植物群落发育时间长短有关，哈泥泥
炭地是由火山堰塞湖经水体沼泽化过程演变而来［１７］，水体沼泽化过程中植物由湖边向湖心扩张，位于泥炭地边
缘的林缘植物群落发育时间更长，经过长期的协调进化，物种各自占据有利的环境资源，彼此之间形成协调关系，
其成熟程度越高。
致谢：野外工作得到龙湾林场赵利同志的帮助，数据处理得到姜丽红、韩毅、王春权、翁翎燕和夏丹丹同学的帮助，
特表示衷心感谢。感谢审稿人提出宝贵修改意见。
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犺犪犫犻狋犪狋狊狅犳犎犪狀犻犘犲犪狋犾犪狀犱犻狀犆犺犪狀犵犫犪犻犕狅狌狀狋犪犻狀
ＣＨＥＮＸｕ，ＢＵＺｈａｏｊｕｎ，ＷＡＮＧＳｈｅｎｇｚｈｏｎｇ，ＬＩＨｏｎｇｋａｉ，ＺＨＡＯＨｏｎｇｙａｎ
（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｆｏｒＰｅａｔａｎｄＭｉｒｅＲｅｓｅａｒｃｈ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＷｅｔｌａｎｄＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＶｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ＲｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆＳｔａｔｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ
ＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ１３００２４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｓｅｒｉｅｓｏｆｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｖａｒｉａｎｃｅ，χ
２ｔｅｓｔ，ＳｐｅａｒｍａｎｒａｎｋｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎｄＪａｃ
ｃａｒｄＩｎｄｅｘｂａｓｅｄｏｎａ２×２ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙｔａｂｌｅｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆｔｈｅ２０ｄｏｍ
ｉｎａｎｔｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓａｎｄｖａｓｃｕｌａｒｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅＨａｎｉＰｅａｔｌａｎｄｏｆＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎ．Ｏｕｒｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｉｎ
ｏｐｅｎａｒｅａｓｔｈｅｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓａｒｅｓｉｍｉｌａｒｂｅｔｗｅｅｎ犛狆犺犪犵狀狌犿犿犪犵犲犾犾犪狀犻犮狌犿，犛．犳狌狊犮狌犿，犘狅犾狔狋狉犻犮犺狌犿
犼狌狀犻狆犲狉犻狀狌犿ａｎｄｔｈｒｅｅｖａｓｃｕｌａｒｐｌａｎｔｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇ犚犺狅犱狅犱犲狀犱狉狅狀狆犪狉狏犻犳狅犾犻狌犿，犛犿犻犾犪犮犻狀犪犼犪狆狅狀犻犮犪，犔犲犱狌犿狆犪犾
狌狊狋狉犲ｖａｒ．ｎｇｕｓｔｕｍ．Ｉｎｃｏｎｔｒａｓｔ，ａｔｔｈｅｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅｔｈｅｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎ犛．犮犪狆犻犾犻犳狅犾犻狌犿，犛．
犳犪犾犾犪狓ａｎｄｖａｓｃｕｌａｒｐｌａｎｔｓａｒｅｍａｉｎｌｙｎｅｇａｔｉｖｅ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓａｎｄｖａｓｃｕｌａｒｐｌａｎｔｓａｔ
ｔｈｅｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅ，ｂｕｔａｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｉｎｏｐｅｎａｒｅａｓ．Ｔｈｒｏｕｇｈａｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ
ｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｔｗｏｈａｂｉｔａｔｓ，ｗｅｆｏｕｎｄｔｈａｔｃａｎｏｐｙｄｅｎｓｉｔｙｗａｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｔｈａｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｉｎＨａｎｉＰｅａｔｌａｎｄ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｉｎｏｎｅｈａｂｉｔａｔｔｈｅｓｐｅ
ｃｉｅｓｐａｉｒｓｗｉｔｈｌａｒｇｅｒｐｌａｎｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅｓａｐｐｅａｒｔｏｈａｖｅａｐｏｓｉｔｉｖｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒｓｗｈｉｃｈ
ｈａｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅｓｉｎｔｈｅｔｗｏｈａｂｉｔａｔｓａｐｐｅａｒｔｏｈａｖｅａｎｅｇａｔｉｖｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ＨａｎｉＰｅａｔｌａｎｄ；ｂｒｙｏｐｈｙｔｅｓ；ｖａｓｃｕｌａｒｐｌａｎｔｓ；ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ；ｃａｎｏｐｙｄｅｎｓｉｔｙ
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