全 文 ：林业科学研究 ２０１４，２７（４）：５５１ ５５６
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１４）０４０５５１０６
核型多角体病毒基因组学研究进展
罗 辑１，２，周国英２，朱积余１
（１广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 ５３０００２；２．中南林业科技大学林学院，湖南 长沙 ４１０００４）
收稿日期：２０１４０３０９
基金项目：广西林科院博士后专项资金项目（林科２０１３号）；广西优良用材林资源培育重点实验室自主课题资助项目（１３Ａ０４０１）；广
西林科院基金项目（林科２０１４０１号）
作者简介：罗 辑（１９８５—），男，湖南长沙人，博士后，主要从事森林病虫害研究．
通讯作者：教授，博士生导师，Ｅｍａｉｌ：ｇｙｚｈｏｕ２１１８＠１６３．ｃｏｍ
摘要：昆虫病毒是专性侵染节肢动物的一类微生物，包括核型多角体病毒、颗粒体病毒、质型多角体病毒、痘病毒、虹
彩病毒等很多类群。核型多角体病毒属于杆状病毒科（Ｒｈａｂｄｏｖｉｒｉｄａｅ）核型多角体病毒属（Ｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ），是
昆虫病毒中最大的类群。它能够专一性地侵染并杀死一种或者几种农林害虫，并且对害虫天敌、环境、人畜无害，是
一种值得推广的绿色生物农药。本文总结了获得全基因组序列的核型多角体病毒，综述了核型多角体病毒的基因
组主要功能基因（ＲＮＡ转录相关基因、ＤＮＡ复制相关基因、结构相关基因）及其他基因，并对核型多角体病毒今后
的发展方向进行了展望。
关键词：核型多角体病毒；基因组学；生物防治；研究进展
中图分类号：Ｓ７６３．３ 文献标识码：Ａ
ＰｒｏｇｒｅｓｓｉｎＮｕｃｌｅａｒＰｏｌｙｈｅｄｒｏｓｉｓＶｉｒｕｓＧｅｎｏｍｉｃｓ
ＬＵＯＪｉ１，２，ＺＨＯＵＧｕｏｙｉｎｇ２，ＺＨＵＪｉｙｕ１
（１．ＧｕａｎｇｘｉＺｈｕａｎｇＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎＦｏｒｅｓｔｒｙＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００２，Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｅｎｔｒａｌＳｏｕｔｈＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０００４，Ｈｕ’ｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｓｅｃｔｖｉｒｕｓｅｓａｒｅｔｈｅｍｉｃｒｏｂｅｓｉｎｆｅｃｔｉｎｇａｒｔｈｒｏｐｏｄｓｏｎｌｙ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｎｕｃｌｅａｒｐｏｌｙｈｅｄｒｏｓｉｓｖｉｒｕｓ，ｇｒａｎｕｌｏｓｉｓ
ｖｉｒｕｓ，ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃｐｏｌｙｈｅｄｒｏｓｉｓｖｉｒｕｓ，ｐｏｘｖｉｒｕｓ，ｉｒｉｄｏｖｉｒｕｓａｎｄｍａｎｙｏｔｈｅｒｇｒｏｕｐｓ．Ｔｈｅｎｕｃｌｅａｒｐｏｌｙｈｅｄｒｏｓｉｓｖｉｒｕｓ
ｂｅｌｏｎｇｓｔｏＲｈａｂｄｏｖｉｒｉｄａｅＮｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ，ｗｈｉｃｈｉｓｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｇｒｏｕｐｏｆｉｎｓｅｃｔｖｉｒｕｓｅｓ．Ｉｔｃａｎｉｎｆｅｃｔａｎｄｋｉｌｏｎｅ
ｏｒｓｅｖｅｒａｌａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄｆｏｒｅｓｔｒｙｐｅｓｔｓｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｙ，ａｎｄｉｓｈａｒｍｌｅｓｓｔｏｔｈｅｎａｔｕｒａｌｅｎｅｍｉｅｓ，ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｈｕｍａｎ
ａｎｄａｎｉｍａｌｓ．Ｓｏｉｔｉｓｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄａｓｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆｒｉｅｎｄｌｙｂｉｏｐｅｓｔｉｃｉｄｅｓｔｏｂｅｗｏｒｔｈｐｒｏｍｏｔｉｎｇ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｒｅｖｉｅｗｓ
ｒｅｃｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｇｅｎｏｍｉｃｓｏｆｎｕｃｌｅａｒｐｏｌｙｈｅｄｒｏｓｉｓｖｉｒｕｓ，ａｎｄｓｕｍｍａｒｉｚｅｓｔｈｅｍａｉｎｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｅｎｅｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓ，ＤＮＡｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓ，ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓａｎｄｏｔｈｅｒｇｅｎｅｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，
ｆｕｔｕｒｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｄｉｒｅｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｎｕｃｌｅａｒｐｏｌｙｈｅｄｒｏｓｉｓｖｉｒｕｓｉｓａｌｓｏｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｎｕｃｌｅａｒｐｏｌｙｈｅｄｒｏｓｉｓｖｉｒｕｓ；ｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ；ｇｅｎｏｍｉｃｓ；ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌ；ｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓ
近年来，随着人们环境保护意识的增强，对环境
影响小并且能高效杀死害虫的生物农药越来越受到
人们的青睐。特别是２００８年以来，在北京奥运中深
入人心的绿色概念被人们普遍接受和认可，加上政
府对绿色农业和林业的大力度支持，使得研制新型
生物农药成为各高校和研究机构研究的重要课题。
核型多角体病毒以昆虫为宿主，由于其专一性较高，
对水体、土壤、天敌、人畜等无害，成为很具吸引力的
新型生物农药，被列入农业部首批公布的《无公害农
产品生产推荐使用农药品种名单》，具有广阔的市场
前景。
昆虫病毒包括上千种，已报道的有１６００多种，
林 业 科 学 研 究 第２７卷
分属１３科２１属［１］。本文所探讨的核型多角体病毒
属于杆状病毒科（Ｒｈａｂｄｏｖｉｒｉｄａｅ）核型多角体病毒属
（Ｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ）。该科病毒还包括颗粒体病
毒属（Ｇｒａｎｕｌｏｖｉｒｕｓ），它们都主要寄生于节肢动物特
别是昆虫体内，是无脊椎动物病毒中最大的类群。
核型多角体病毒的多角体颗粒在光学显微镜下为多
种形态，有三角形、四边形、五边形、六边形、多边形、
圆形等，但大多为五边形和六边形。核型多角体病
毒直径一般为０．５ １５μｍ，而大多数在０．６ ２．５
μｍ之间。其大小与所包含病毒粒子或者病毒束的
数量具有一定的关系，包含数量越多颗粒体一般会
越大。
１ 核型多角体病毒基因组
核型多角体病毒的核酸为双链环状 ＤＮＡ，大小
一般在８０ １８０ｋｂ之间。随着科学技术的发展，在
人们已知的几百种核型多角体病毒中，有４０种已经
进行了全基因组测序。它们的寄主范围主要是鳞翅
目昆虫，达到１０科２６属，另外还包括双翅目蚊科１
种以及膜翅目叶蜂科３种（见表１）。这些核型多角
体病毒的全基因组测序为后续的深入分子生物学研
究提供了一定的基础数据，也为核型多角体病毒更
好地应用奠定了基础。
表１ 已经获得全基因组序列的核型多角体病毒（截至２０１３年）
寄主目 寄主科 核型多角体病毒名 基因组大小（ｂｐ） ＧｅｎｅＢａｎｋ
鳞翅目 菜蛾科 Ｐｌｕｔｅｌａｘｙｌｏｓｔｅｌａｍｕｌｔｉｐｌｅｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １３４４１７ ＮＣ＿００８３４９
蚕蛾科 Ｂｏｍｂｙｘｍａｎｄａｒｉｎａｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １２６７７０ ＮＣ＿０１２６７２
Ｂｏｍｂｙｘｍｏｒｉｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １２８４１３ ＮＣ＿００１９６２
尺蛾科 Ａｐｏｃｈｅｉｍａｃｉｎｅｒａｒｉｕｍｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １２３８７６ ＮＣ＿０１８５０４
Ｅｃｔｒｏｐｉｓｏｂｌｉｑｕａｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １３１２０４ ＮＣ＿００８５８６
大蚕蛾科 Ａｎｔｈｅｒａｅａｐｅｒｎｙｉｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １２６６２９ ＮＣ＿００８０３５
Ｈｅｍｉｌｅｕｃａｓｐ．ｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １４０６３３ ＮＣ＿０２１９２３
灯蛾科 Ｈｙｐｈａｎｔｒｉａｃｕｎｅａｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １３２９５９ ＮＣ＿００７７６７
毒蛾科 Ｅｕｐｒｏｃｔｉｓｐｓｅｕｄｏｃｏｎｓｐｅｒｓａｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １４１２９１ ＮＣ＿０１２６３９
Ｌｙｍａｎｔｒｉａｄｉｓｐａｒｍｕｌｔｉｐｌｅｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １６１０４６ ＮＣ＿００１９７３
Ｌｙｍａｎｔｒｉａｘｙｌｉｎａｍｕｌｔｉｐｌｅｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １５６３４４ ＮＣ＿０１３９５３
Ｏｒｇｙｉａｌｅｕｃｏｓｔｉｇｍａｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １５６１７９ ＮＣ＿０１０２７６
Ｏｒｇｙｉａｐｓｅｕｄｏｔｓｕｇａｔａｍｕｌｔｉｐｌｅｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １３１９９５ ＮＣ＿００１８７５
卷蛾科 Ａｄｏｘｏｐｈｙｅｓｈｏｎｍａｉｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １１３２２０ ＮＣ＿００４６９０
Ａｄｏｘｏｐｈｙｅｓｏｒａｎａｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １１１７２４ ＮＣ＿０１１４２３
Ｃｈｏｒｉｓｔｏｎｅｕｒａｆｕｍｉｆｅｒａｎａｍｕｌｔｉｐｌｅｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １３１１６０ ＮＣ＿００５１３７
Ｃｈｏｒｉｓｔｏｎｅｕｒａｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓａｌｐｈａｂａｃｕｌｏｖｉｒｕｓ １２８４４６ ＮＣ＿０２１９２５
Ｃｈｏｒｉｓｔｏｎｅｕｒａｒｏｓａｃｅａｎａａｌｐｈａｂａｃｕｌｏｖｉｒｕｓ １２９０５２ ＮＣ＿０２１９２４
Ｅｐｉｐｈｙａｓｐｏｓｔｖｉｔａｎａｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １１８５８４ ＮＣ＿００３０８３
螟蛾科 Ｍａｒｕｃａｖｉｔｒａｔａｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １１１９５３ ＮＣ＿００８７２５
天蛾科 Ｃｌａｎｉｓｂｉｌｉｎｅａｔａｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １３５４５４ ＮＣ＿００８２９３
夜蛾科 Ａｇｒｏｔｉｓｉｐｓｉｌｏｎｍｕｌｔｉｐｌｅｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １５５１２２ ＮＣ＿０１１３４５
Ａｇｒｏｔｉｓｓｅｇｅｔｕｍｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １４７５４４ ＮＣ＿００７９２１
Ａｎｔｉｃａｒｓｉａｇｅｍｍａｔａｌｉｓｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １３２２３９ ＮＣ＿００８５２０
Ａｕｔｏｇｒａｐｈａｃａｌｉｆｏｒｎｉｃａｍｕｌｔｉｐｌｅｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １３３８９４ ＮＣ＿００１６２３
Ｃｈｒｙｓｏｄｅｉｘｉｓｃｈａｌｃｉｔｅｓｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １４９６２２ ＮＣ＿００７１５１
Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａａｒｍｉｇｅｒａｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １３０７５９ ＮＣ＿００２６５４
Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａｚｅａｓｉｎｇｌｅｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １３０８６９ ＮＣ＿００３３４９
Ｌｅｕｃａｎｉａｓｅｐａｒａｔａｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １６８０４１ ＮＣ＿００８３４８
ＭａｍｅｓｔｒａｃｏｎｆｉｇｕｒａｔａｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓＡ １５５０６０ ＮＣ＿００３５２９
ＭａｍｅｓｔｒａｃｏｎｆｉｇｕｒａｔａｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓＢ １５８４８２ ＮＣ＿００４１１７
Ｒａｃｈｉｐｌｕｓｉａｏｕｍｕｌｔｉｐｌｅｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １３１５２６ ＮＣ＿００４３２３
Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａｅｘｉｇｕａｍｕｌｔｉｐｌｅｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １３５６１１ ＮＣ＿００２１６９
Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａｆｒｕｇｉｐｅｒｄａｍｕｌｔｉｐｌｅｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １３１３３１ ＮＣ＿００９０１１
Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａｌｉｔｕｒａｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １３９３４２ ＮＣ＿００３１０２
Ｔｈｙｓａｎｏｐｌｕｓｉａｏｒｉｃｈａｌｃｅａｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １３２９７８ ＮＣ＿０１９９４５
Ｔｒｉｃｈｏｐｌｕｓｉａｎｉｓｉｎｇｌｅｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １３４３９４ ＮＣ＿００７３８３
双翅目 蚊科 Ｃｕｌｅｘｎｉｇｒｉｐａｌｐｕｓｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ １０８２５２ ＮＣ＿００３０８４
膜翅目 叶蜂科 Ｎｅｏｄｉｐｒｉｏｎａｂｉｅｔｉｓｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ ８４２６４ ＮＣ＿００８２５２
Ｎｅｏｄｉｐｒｉｏｎｌｅｃｏｎｔｅｉｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ ８１７５５ ＮＣ＿００５９０６
Ｎｅｏｄｉｐｒｉｏｎｓｅｒｔｉｆｅｒｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ ８６４６２ ＮＣ＿００５９０５
２５５
第４期 罗 辑等：核型多角体病毒基因组学研究进展
人们对苜蓿丫纹夜蛾核型多角体病毒（Ａｕｔｏｇｒａ
ｐｈａｃａｌｉｆｏｒｎｉｃａＮＰＶ，ＡｃＮＰＶ）的基因表达情况研究得
比较多，发现病毒侵染过程中基因表达可分为４个
时期：极早期（ｉｍｍｅｄｉａｔｅｅａｒｌｙ）、早期（ｄｅｌａｙｅｄｅａｒ
ｌｙ）、晚期（ｌａｔｅ）和极晚期（ｖｅｒｙｌａｔｅ）［２］。而根据病毒
基因的功能可以将病毒基因大致分成几类：ＲＮＡ转
录相关基因、ＤＮＡ复制相关基因、结构相关基因及
其他基因。
２ ＲＮＡ转录相关基因
ＲＮＡ转录相关基因是很重要的一类基因，因为
病毒侵染和增殖过程中所需的酶都要从病毒基因组
中转录，而转录所需要的酶一方面来自宿主的转录
酶，另一方面来自病毒基因组编码。与转录相关的
酶中，最重要的是核型多角体病毒的 ＲＮＡ聚合酶。
该酶由４个基因编码，ｌｅｆ８就是编码病毒 ＲＮＡ聚合
酶最大亚基的基因，编码另外３个亚基的基因分别
为ｌｅｆ４、ｌｅｆ９、ｐ４７［３－４］。这４个基因在不同种类的
核型多角体病毒中具有较高的保守性，尤其是 ｌｅｆ８
和ｌｅｆ９能够作为鉴定病毒种类的依据［５］。而 ｌｅｆ４
则是一个多功能的基因，其除了可编码 ＲＮＡ聚合酶
的一个亚基外，还具有 ＲＮＡ三磷酸酶、ＧＴＰ结合与
鸟苷酸转移酶、加帽酶的功能［６－９］。此４个基因编
码蛋白的相互关系也有了一定的研究，发现 ＬＥＦ８
和ＬＥＦ９以及Ｐ４７和其他３个蛋白之间都具有相互
作用；ＬＥＦ４和 ＬＥＦ８之间只有在 Ｐ４７蛋白存在的
情况下才会有相互作用；ＬＥＦ４和 ＬＥＦ９之间有弱
的相互作用［４］，这可能说明 Ｐ４７在这４个亚基中处
于中心位置，与其他３个亚基均有关联，而ＬＥＦ４和
ＬＥＦ８之间没有关联并且相距较远，ＬＥＦ４和 ＬＥＦ９
之间虽然也没有关联但相距较近。
除了这４个基因，还有其他基因与病毒的转录
有关。ｉｅ１基因就是其中之一，其编码的蛋白 ＩＥ１是
核型多角体病毒转录调控的重要因子。ＩＥ１是一个
位点特异性的ＤＮＡ结合蛋白，具有调控病毒基因表
达和促进病毒基因组复制的双重功能［１０－１１］。ｌｅｆ５
基因也具有调控某些基因转录的作用，Ｓｕ等人用敲
除ｌｅｆ５基因的核型多角体病毒侵染宿主细胞系，发
现部分晚期基因的表达受到了抑制［１２］，这说明其与
部分晚期基因的转录有着密切的关系。在 ＡｃＮＰＶ
中，Ｂｍ３４的同源基因Ａｃ４３也有着类似的功能，是病
毒晚期和极晚期基因表达的必需基因［１３］。ｖｌｆ１则
是极晚期转录时的必需基因，并且与整合酶和游离
酶具有序列同源性［１４］，它的缺失对 ＢｍＮＰＶ的 ＤＮＡ
复制起始没有明显的影响，但是可能会影响之后的
病毒装配和侵染过程［１５］。因此其可能除了与病毒
基因的转录相关，还有可能与病毒基因组和宿主基
因组的整合和脱离相关。
３ ＤＮＡ复制相关基因
另一类对核型多角体病毒十分重要的基因是病
毒ＤＮＡ复制相关基因，这些基因直接关系到病毒的
增殖。其中最重要也是研究的比较多的是 ＤＮＡ聚
合酶基因（ｄｎａｐｏｌ），它是病毒进行 ＤＮＡ复制时的核
心基因。其为一个单体酶，分子量大约１１０ＫＤ，而
且所有的核型多角体病毒自身都编码这个基因［１６］。
核型多角体病毒的 ＤＮＡ聚合酶除了具有聚合酶的
作用外，还具有核酸外切酶的活性，并且具有持续合
成能力以及一定的链置换能力［１７－１９］。Ｆｅｎｇ等人在
２０１２年对苜蓿丫纹夜蛾核型多角体病毒的研究发
现，ｄｎａｐｏｌ基因一些地方的点突变能够增强病毒对
某些药物的抗性，影响病毒的形态发生，但对病毒的
复制影响有限［２０］，这说明此基因还一定程度上与病
毒的抗性以及病毒的形态发生相关。
像前面所提到的那样，ＩＥ１除了病毒转录相关
功能外，还具有 ＤＮＡ复制相关的功能。通过对 ｉｅ１
的结构分析，发现其具有一个依赖细胞周期蛋白的
激酶磷酸化位点，如果该位点发生突变，病毒的
ＤＮＡ复制过程将受到影响。这说明磷酸化影响 ＩＥ１
对病毒 ＤＮＡ复制活性的开启［１０］。ＩＥ０具有与 ＩＥ１
类似的功能，都是在病毒侵染早期与 ＤＮＡ复制等重
要过程有密切关系的ＤＮＡ结合蛋白，并且两者之间
有着一定的相互作用［１１，２１］。
还有一些基因与病毒的 ＤＮＡ复制有着一定的
关联。ＬＥＦ３作为一种 ＤＮＡ结合蛋白，能够结合单
链ＤＮＡ，还具有一个重要的功能，即运送病毒 ＤＮＡ
解旋酶进入宿主细胞核中［２２－２３］。ＤＮＡ解旋酶基因
ｈｅｌｉｃａｓｅ也是核型多角体病毒复制时的关键基因，其
编码的解旋酶主要参与超螺旋化的病毒 ＤＮＡ的解
旋过程，只有解旋的核酸才能进行复制，否则参与复
制的其他酶将无法识别和结合到核酸上［２４］。ＤＮＡ
解旋酶和 ＬＥＦ３都具有种特异性，同一物种的 ＬＥＦ
３才能与同种的 ＤＮＡ解旋酶结合并运送到宿主细
胞核中［２２］。ｈｅｌｉｃａｓｅ基因除了具有ＤＮＡ解旋酶的功
能，还很大程度上与病毒的宿主范围有关［２５－２７］。吴
小锋等人［２８］将 ＡｃＮＰＶ的 ｈｅｌｉｃａｓｅ基因全长及其前
３５５
林 业 科 学 研 究 第２７卷
后辅助序列克隆到载体上，与家蚕核型多角体病毒
基因组 ＤＮＡ共转染家蚕 ＢｍＮ细胞系，最终得到了
ＡｃＮＰＶＢｍＮＰＶ融合型杂交重组病毒，其基因组中
ｈｅｌｉｃａｓｅ基因中有一部分是与 ＡｃＮＰＶ的同源部分重
组的，因此此重组病毒既可以侵染家蚕又可以侵染
苜蓿丫纹夜蛾，从而扩大了其宿主范围。
４ 结构相关基因
与核型多角体病毒形态结构相关的基因是一个
比较大的类群，大致可以分成两类：第一类是病毒的
结构蛋白基因，其编码的蛋白是病毒结构的组成成
分；另一类是编码病毒装配过程中所需要的酶等各
种蛋白的基因。
结构蛋白中首先要提到的就是多角体蛋白基因
（ｐｏｌｈ），从其命名上就可以看出，它是组成核型多角
体病毒颗粒的主要成分，其能达到整个病毒颗粒的
９５％以上，并且其在极晚期的表达量可以达到细胞
可溶性蛋白的１／３以上［２９］。而在基因工程改造后
的核型多角体病毒中，ｐｏｌｈ的表达量则可能随环境
的改变而改变。Ｃｈｅｎｇ等人用ｆｐ２５ｋ基因突变的Ａｃ
ＮＰＶ侵染３种细胞系，发现ｐｏｌｈ大部分在Ｓｆ２１细胞
系中比在Ｓｆ９和Ｈｉ５细胞系中表达量高［３０］。还有研
究发现在某些基因中插入部分ｐｏｌｈ的片段能大幅度
提高这个基因的表达量，这也成为提高这些基因表
达的一种可选方法［３１－３３］。
由于核型多角体病毒的核酸是包裹在囊膜中，
因此囊膜蛋白也是组成病毒结构的一个重要部分。
囊膜蛋白是存在于囊膜上多种膜蛋白的统称，因此
由不同基因编码不同的囊膜蛋白，而它们也具有不
同的功能。例如家蚕核型多角体病毒 Ｂｍ９１及
Ｂｍ５１基因编码的囊膜蛋白不是病毒增殖的必须基
因，但其与病毒侵染宿主的能力相关［３４－３５］，而家蚕
Ｂｍ７９基因则编码了病毒囊膜上的一个结构蛋
白［３６］。相兴伟等人通过对家蚕核型多角体病毒囊
膜蛋白Ｅ２５和Ｅ５６的表达和定位分析发现，其不仅
在病毒粒子包涵入多角体的过程中起信号引导作
用，并能引导外源目的蛋白进入多角体［３７－３８］。在
ＡｃＮＰＶ中的研究发现其ｐ７４基因编码的囊膜蛋白在
病毒与宿主中肠细胞的结合与融合过程中起重要
作用［３９］。
在病毒装配过程中涉及到很多蛋白，但大部分
都没有研究得特别清楚，仅仅知道其与病毒的装配
有关，而具体在装配过程中起到什么作用还不是十
分确定。例如在棉铃虫核型多角体病毒中，３８ｋ基
因就与病毒核衣壳的组装有关［４０］。再比如 ｐ６．９基
因编码的蛋白又称ＤＮＡ结合蛋白，是一种富含精氨
酸的碱性蛋白，其功能是与病毒基因组 ＤＮＡ结合呈
微型核小体样结构，使基因组 ＤＮＡ高度浓缩后包装
进核衣壳［４１］。
５ 前景展望
在我国已经开发和应用的昆虫病毒种类中，
８５％为核型多角体病毒，不到１５％为质型多角体病
毒和其它病毒［４２］。随着绿色生态概念的深入人心，
昆虫病毒将具有更大的发展前景［４３］。它不但可作
为基础研究中的一种重要的基因工程载体为研究宿
主的功能基因提供方便，亦可作为一种新型的生物
农药为农业和林业生产中的害虫防控提供新的选
择。但由于其自身的特点也具有一定的局限性，这
可能成为将来科研攻关和开发新制剂的发展方向。
首先，核型多角体病毒具有高特异性的特点，只
能侵染特定的一种或者几种宿主，作为一种农药，它
对生物环境相对安全，这是其一大优点。但一般农
林害虫并不是单一发生的，往往是几种害虫同时或
者轮流发生，这时生产上就需要能够同时杀灭这几
种害虫的生物农药，而这恰恰是核型多角体病毒的
短板。而在基础研究中由于并不是所有的核型多角
体病毒都研究得比较透彻，因此对于研究较少的病
毒由于基础信息的缺乏很难进行深入研究，但如果
通过拓展其宿主域，在已经研究较多的宿主中进行
基因操作，则能够更好的更深入的对其进行基因组
学方面的研究。所以在今后的研究中，如何有针对
性的扩大其宿主范围，达到科研工作中的需要是下
一步需要努力的方向。
其次，其作为一种新型的生物农药，相对于普通
农药最大的一个缺点就是起效时间比较长，如果在
害虫的暴食期，一天所造成的损失就会成倍增长，因
此起效时间越短则防控效果越好。而起效时间受很
多因素的影响，一方面是环境因素，这需要在实际生
产应用中慢慢摸索；另一方面则是由病毒自身的性
状所决定，因此通过对病毒自身基因组学的深入研
究，并对改变其遗传性状或者增加增效因子从而缩
短其起效时间，是另一个有价值的研究方向。
参考文献：
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林 业 科 学 研 究 第２７卷
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Ｂｏｍｂｙｘｍｏｒｉ（ｓｉｌｋｗｏｒｍ）ｍｕｌｔｉｐｌｅｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓｒｅｓｃｕｅｓｄ
ｂｙｐｏｌｙｈｅｄｒｉｎｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇｓｔａｂｌｅｃｅｌｌｉｎｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＢｉ
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ｏｆｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔｐｒｏｔｅｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｓｉｌｋｗｏｒｍｓｂｙａ５′ｕｎ
ｔｒａｎｓｌａｔｅｄｒｅｇｉｏｎｏｆｐｏｌｙｈｅｄｒｉｎｇｅｎｅｏｆＢｏｍｂｙｘｍｏｒｉｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅ
ｄｒｏｖｉｒｕｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅａｎｄＢｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２００８，１０５
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ｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅＰａｔｈｏｌｏｇｙ，２０１３，１１３
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［３５］ＴｉａｎＣＨ，ＴａｎｇＸＤ，ＸｕＨＪ，ｅｔａｌ．Ｂｏｍｂｙｘｍｏｒｉｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅ
ｄｒｏｖｉｒｕｓＯＲＦ５１ｅｎｃｏｄｅｓａｂｕｄｄｅｄｖｉｒｕｓｅｎｖｅｌｏｐｅａｓｓｏｃｉａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎ
［Ｊ］．ＶｉｒｕｓＧｅｎｅｓ，２００９，３８（１）：１７１－１７７
［３６］ＸｕＨＪ，ＹａｎｇＺＮ，ＷａｎｇＦ，ｅｔａｌ．Ｂｏｍｂｙｘｍｏｒｉｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏ
ｖｉｒｕｓＯＲＦ７９ｅｎｃｏｄｅｓａ２８ｋＤａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｐｒｏｔｅｉｎｏｆｔｈｅＯＤＶｅｎｖｅ
ｌｏｐｅ［Ｊ］．ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＶｉｒｏｌｏｇｙ，２００６，１５１（４）：６８１－６９５
［３７］ＸｉａｎｇＸ，ＣｈｅｎＬ，ＹｕＳ，ｅｔａｌ．ＦｕｓｉｏｎｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅＢｏｍｂｙｘ
ｍｏｒｉｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓＯＤＶｅｎｖｅｌｏｐｅｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｉｍｍｏｂｉｌｉｚａ
ｔｉｏｎｏｆｆｏｒｅｉｇｎｐｒｏｔｅｉｎｉｎｔｏＢｍＮＰＶｐｏｌｙｈｅｄｒａ［Ｊ］．ＡｃｔａＳｅｒｉｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ，２０１０，３６（５）：７８５－７９１
［３８］ＸｉａｎｇＸ，ＣｈｅｎＬ，ＧｕｏＡ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＢｏｍｂｙｘｍｏｒｉｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅ
ｄｒｏｖｉｒｕｓ（ＢｍＮＰＶ）ＯＤＶＥ５６ｅｎｖｅｌｏｐｅｐｒｏｔｅｉｎｉｓａｌｓｏａｐｅｒｏｓｉｎ
ｆｅｃｔｉｖｉｔｙｆａｃｔｏｒ［Ｊ］．ＶｉｒｕｓＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１１，１５５（１）：６９－７５
［３９］ＺｈｏｕＷＫ，ＹａｏＬＧ，ＸｕＨ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｅｎｖｅｌｏｐｅｐｒｏ
ｔｅｉｎＰ７４ｆｒｏｍＡｕｔｏｇｒａｐｈａｃａｌｉｆｏｒｎｉｃａｍｕｌｔｉｐｌｅｎｕｃｌｅｏｐｏｌｙｈｅｄｒｏｖｉｒｕｓ
ｉｎｐｒｉｍａｒｙｉｎｆｅｃｔｉｏｎｔｏｈｏｓｔ［Ｊ］．ＶｉｒｕｓＧｅｎｅｓ，２００５，３０（２）：１３９
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［４０］ＴａｎｇＰ，ＬｉＹ，ＱｉｎＱ，ｅｔａｌ．Ｃｌｏｎｉｎｇ，ｓｅｑｕｅｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｐｒｏ
ｔｅｉｎｔｅｒｔｉａｒｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆ３８ｋｇｅｎｅｆｒｏｍＨｅｌｉｃｏｖｅｒｐａａｒｍｉｇ
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