全 文 ：书无芒隐子草不同节间部位的种子
休眠对高温处理的响应
魏学，王彦荣，胡小文，武艳培
（兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：研究了无芒隐子草不同节间部位的种子休眠对高温处理的响应。结果表明，１８ｈ高温（６５，８５和１０５℃）处理
对不同部位种子的影响不同，１０５℃条件下全部死亡，８５℃处理可显著破除各部位种子休眠并显著促进幼苗生长，
６５℃处理效果因部位而异，且８５和６５℃处理顶穗种子的发芽率和胚根、胚芽长均显著低于其他部位。不同节间部
位的种子对不同时间８５℃处理响应不同，３ｈ处理即可显著破除各部位休眠，各时间处理间无显著差异。
关键词：无芒隐子草；不同部位；休眠；温度
中图分类号：Ｑ９４５．３９；Ｓ５４３＋．９０３．５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０６０１６９０５
种子休眠（ｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙ）是在任何正常环境条件组合下，具有生活力的种子在一指定的时间段（通常为２
周，最多不超过４周）内都不萌发的现象［１］。种子休眠在植物中普遍存在［２］，是植物适应环境和保护物种延续的
一种策略，也是植物调节种子萌发时空分布的重要手段；而在生产中为了达到早苗、齐苗的目的，却经常需要破除
休眠［３］。因此，研究破除种子休眠的方法具有重要的理论和现实意义，可以为生产和科研提供依据。
无芒隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狅狀犵狅狉犻犮犪）是禾本科多年生旱生草本植物，是荒漠草原和荒漠的建群种和优势
种［４，５］，饲用价值高，抗热性、抗旱性和耐寒性强，具有作为优良的草坪草和生态草引种驯化的价值［５，６］，对促进当
地畜牧业发展和维持脆弱生态系统具有重要作用［７，８］。目前，对无芒隐子草的研究主要集中于种子库组成及其
动态［９］、种子萌发［１０，１１］、繁殖方式［１２，１３］、种群地上生物量动态［１４］、围栏封育对非结构性碳水化合物的影响［１５］以及
萌发、出苗和幼苗生长对土壤水分的响应［１６］和种子生产技术研究［１７］等方面。据报道，无芒隐子草叶鞘内藏有小
穗，而暴露于外部的花序位于植株顶部［１２］。鱼小军等［１０］研究表明，无芒隐子草种子存在休眠，３５／２０℃变温和赤
霉素（ＧＡ）处理可有效破除休眠。研究表明，油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）［１８］和小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［１９］不同粒
位种子活力存在差异，而对牧草不同节间部位种子的休眠特性及其休眠的破除少见报道。本研究探讨了无芒隐
子草不同节间部位种子休眠破除对高温预处理响应，目的在于找出规律性差异，为无芒隐子草的种子生产和栽培
驯化提供基础数据。
１ 材料与方法
１．１ 样品采集
种子于２００７年９月采收自兰州大学草地农业科技学院张掖试验站建植２年的无芒隐子草试验地，共收获
２０００个生殖枝。将枝条顶部花序放在一起，然后自生殖枝底端（第１节和第２节之间作为第１节间）向上分节，
１，２，３节间作为生殖枝的底部，４，５，６节间为中部，７，８，９节间为上部，顶部花序为顶部，共获得４个不同部位的
种子材料。保存于４℃贮藏室中待用。
１．２ 高温处理
设置６５，８５和１０５℃３个温度，对各部位种子进行高温处理。首先，将各部位种子在６５，８５和１０５℃下烘干
１８ｈ［２０］。发现８５℃为最佳温度后，在８５℃下，设置３，６，９，１２，１５和１８ｈ共６个时间梯度进行烘干。发芽采用纸
上法，每皿１００粒，４次重复［２０］。发芽条件为３５／２０℃（Ｌ／Ｄ）［１１］。逐日统计发芽数，测定根长、苗长（第７天）、计
第１８卷 第６期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１６９－１７３
２００９年１２月
收稿日期：２００９０１０９；改回日期：２００９０２２０
基金项目：国家基础研究发展计划（９７３项目２００７ＣＢ１０８９０４）资助。
作者简介：魏学（１９８４），男，蒙族，内蒙古赤峰人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗｅｉｘｕｅ＿ｌｚ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｒｗａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
算发芽率（第１４天）。
１．３ 数据处理
所有数据均用Ｅｘｃｅｌ２００３录入，ＳＰＳＳ１５．０ｆｏｒｗｉｎｄｏｗｓ统计分析软件对不同高温处理下不同部位种子的发
芽率进行差异显著性分析。采用ＤＵＮＣＡＮ法进行多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 不同部位种子休眠破除及幼苗生长对高温处理的响应
无芒隐子草不同节间部位种子休眠特性不同，未作处理的不同部位种子发芽率均低于６４％；顶穗种子发芽
图１ 无芒隐子草不同部位种子休眠破除对高温处理的响应
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犺犻犵犺狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀狊犲犲犱犱狅狉犿犪狀犮狔狅犳
犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪狊犲犲犱犻狀狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳狆犾犪狀狋
处理间标有不同字母者为５％水平差异显著，下同 Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓ
ｍａｒｋｅｄａｍｏｎｇｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ５％ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
率显著低于其他部位（犘＜０．０５）。同时，底部（６４％）和
中部（６４％）种子发芽率显著高于上部（５１％）和顶穗
（８％）。
高温处理可以影响无芒隐子草各部位种子萌发。
１０５℃处理全部死亡；８５℃处理可有效破除所有部位的
种子休眠，而６５℃只能显著破除中部和上部的种子休
眠（图１）。另外，除顶穗外，８５℃比６５℃显著破除各部
位种子休眠，且８５℃处理后，３个部位发芽率均达到
９６％以上。对于不同部位，随温度升高，发芽率增加，
且顶穗种子发芽率显著低于其他部位。
胚根和胚芽生长对温度的响应与萌发的基本一
致。８５℃处理能显著的促进各部位胚根和胚芽生长，
而６５℃处理仅对各部位胚根生长起显著作用，另外还
显著促进了中部和顶穗的胚芽生长（图２Ａ，Ｂ）。对于
不同部位，随温度升高，胚根长和胚芽长增加。
图２ 温度对无芒隐子草不同部位种子萌发７犱的胚芽（犃）和胚根（犅）生长的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅狀狆犾狌犿狌犾犲犪狀犱狉犪犱犻犮犾犲犾犲狀犵狋犺狅犳７犱犪狔狊犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪犻狀狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳狆犾犪狀狋
２．２ 温度和不同部位对无芒隐子草休眠破除的互作效应分析
温度、部位和温度×部位对无芒隐子草休眠破除均具显著作用。对无芒隐子草休眠破除，部位可解释其
７８％的变异，而温度仅解释其１７％的变异（表１）。
２．３ 种子休眠对不同时间高温（８５℃）处理的响应
在８５℃条件下，所有处理时间均可有效破除各部位的种子休眠，顶穗发芽率显著低于其他部位（图３）。另
外，对于顶穗，长时间（９，１２，１５和１８ｈ）比短时间（３和６ｈ）显著破除种子休眠；而对除顶穗外的其他部位，各处
理间无显著差异（犘＞０．０５）。
０７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
表１ 无芒隐子草种子休眠对部位和温度的响应
犜犪犫犾犲１ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳狊犲犲犱犱狅狉犿犪狀犮狔狅狀狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅犳犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪
变异来源Ｓｏｕｒｃｅ 三类平方和ＴｙｐｅＩＩＩｓｕｍｏｆｓｑｕａｒｅｓ 自由度犱犳 均方 Ｍｅａｎｓｑｕａｒｅ 犉 犘
温度 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｔ） ５７７８．５ ２ ２８８９．３ ２８４．９７ ０．０００
部位Ｐｏｓｉｔｉｏｎ（Ｐ） ２６８３６．１ ３ ８９４５．４ ８８２．３ ０．０００
温度×部位Ｔ×Ｐ １５２６．８ ６ ２５４．５ ２５．１ ０．０００
误差Ｅｒｒｏｒ ２４３．３ ２４ １０．１
图３ 不同时间温度处理对无芒隐子草不同节间部位
种子休眠破除的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋犱狌狉犪狋犻狅狀狅狀狊犲犲犱犱狅狉犿犪狀犮狔
狅犳犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪狊犲犲犱犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳狆犾犪狀狋
２．４ 处理时间和不同部位对无芒隐子草休眠破除
的互作效应分析
处理时间、部位和时间×部位对无芒隐子草休
眠破除均具显著作用（表１，２）。对无芒隐子草休眠
破除，部位可解释其８６％的变异，而处理时间仅解
释其１２％的变异（表２）。
３ 讨论
生长于干旱区的植物，为了确保其能够在各自
特定的生境生存和发育，都具有复杂的适应机制，其
中种子萌发机制可以确保其后代在适宜的时间和地
点萌发，使幼苗能够渡过敏感期，这对植物生存具有
很重要的意义［２１］。种子休眠的原因是多方面的，只
有根据不同休眠原因、采取适当措施才能打破或缩
表２ 无芒隐子草种子休眠对部位和时间处理的响应
犜犪犫犾犲２ 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳狊犲犲犱犱狅狉犿犪狀犮狔狅狀狆狅狊犻狋犻狅狀，狋犻犿犲犪狀犱狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅犳犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪
变异来源Ｓｏｕｒｃｅ 三类平方和ＴｙｐｅＩＩＩｓｕｍｏｆｓｑｕａｒｅｓ 自由度犱犳 均方 Ｍｅａｎｓｑｕａｒｅ 犉 犘
部位Ｐｏｓｉｔｉｏｎ（Ｐ） ９７２５０．６７ ３ ３２４１６．８９ ３０３３．１５９０００ ０．０００
时间 Ｔｉｍｅ（Ｔ） １３０６７．１１ ６ ２１７７．８５ ２０３．７７５５００ ０．０００
部位×时间Ｐ×Ｔ １４６７．３９ １８ ８１．５２ ７．６２７７７３ ０．０００
误差Ｅｒｒｏｒ ８９７．７５ ８４ １０．６９
短休眠期限促使种子萌发［２２］。温度通过影响种子内部物质的代谢和酶活性，进而影响种子的休眠、萌发和成
苗［２３］。将犃犮狋犻狀狅狋狌狊犾犲狌犮狅犮犲狆犺犪犾狌狊、犃狀犻犵狅狕犪狀狋犺狅狊犿犪狀犵犾犲狊犻犻和犌狅犿狆犺狅犾狅犫犻狌犿犽狀犻犵犺狋犻犪狀狌犿 种子置于１００℃高
温环境中３ｈ或１２０℃条件下３０ｍｉｎ，萌发率大为提高［２４］。聂朝相等［２５］将结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）种子进行
７０℃干热处理２４ｍｉｎ，发芽势和发芽率明显提高。早熟禾（犘狅犪犪狀狀狌犪）种子经高温干燥处理，可打破休眠，提高
发芽率［２６］。车桑子（犇狅犱狅狀犪犲犪狏犻狊犮狅狊犪）种子在８０～１６０℃干热或在沸水中浸泡１～６０ｓ，硬实率大大降低［１］。本
研究结果表明，对无芒隐子草不同部位种子进行３，６，９，１２，１５和１８ｈ的高温（８５℃）烘干处理，均可有效破除所
有部位种子休眠（图１，图３），并能显著促进胚芽和胚根的生长（图２）。高温干燥处理可能改善种壳透性从而解
除休眠［２７］，但这主要是针对豆科植物等硬实种子。还有研究认为，种子刚成熟时因含水量高而休眠很深，适当降
低种子含水量可缩短或破除休眠［２８］，即经历一个干燥后熟过程，如野茄（犛狅犾犪狀狌犿犮狅犪犵狌犾犪狀狊）、黄花秋葵（犃犫犲犾
犿狅狊犮犺狌狊犿犪狀犻犺狅狋）、三裂叶豚草（犃犿犫狉狅狊犻犪狋狉犻犳犻犱犪）和欧洲白蜡树（犉狉犪狓犻狀狌狊犲狓犮犲犾狊犻狅狉）等种子［２９～３１］。干燥后熟
通常能破除许多胚休眠种子的休眠［２１］。鱼小军等［１０］研究认为，无芒隐子草种子存在休眠，且属于胚休眠类型。
因此，高温处理可有效破除无芒隐子草种子休眠的原因可能是干燥后熟的过程，而所发生的一系列生理生化机
１７１第１８卷第６期 草业学报２００９年
理，还有待于进一步研究。
无芒隐子草具有叶鞘包裹花序和暴露于外部植株顶端花序２类花序。本研究结果显示，顶穗发芽率均显著
低于除顶穗外其他部位（图１，３），说明不同部位种子休眠破除对温度及处理时间的响应不同，这可能与着生在２
类花序上的种子的着生部位不同、开花先后顺序及灌浆期营养物质就近运输有关，因此，鞘藏种子和顶穗种子的
休眠特性不同，不同部位的种子休眠对高温破除的响应不同。
鱼小军等［１０］研究表明，３５／２０℃变温和ＧＡ处理可有效破除无芒隐子草休眠，发芽率可达到９４％。本研究
得出对无芒隐子草种子进行３ｈ高温（８５℃）烘干处理可显著破除休眠（图３），发芽率可达９８％；与化学方法相
比，高温处理是一种低成本、操作简便的破除种子休眠的方法，而且可以进行大批量处理，尤其适合农牧区的无芒
隐子草大范围推广种植。
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２７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
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犚犲狊狆狅狀狊犲狋狅犺犻犵犺狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅犳犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狅狀犵狅狉犻犮犪狊犲犲犱犱狅狉犿犪狀犮狔犳狉狅犿犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狊犻狋犻狅狀狊
ＷＥＩＸｕｅ，ＷＡＮＧＹａｎｒｏｎｇ，ＨＵＸｉａｏｗｅｎ，ＷＵＹａｎｐｅｉ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
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３７１第１８卷第６期 草业学报２００９年