全 文 ：书林业科学研究　２０１５，２８（４）：４５１ ４５６
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１５）０４０４５１０６
油松自由授粉家系分阶段测定与选择的差异分析
李青粉１，马建伟２，王军辉１，王亚南１，潘春林２
（１．中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京　１０００９１；
２．甘肃小陇山林业科学研究所，甘肃 天水　７４１０２２）
收稿日期：２０１３１０１７
项目基金：“十二·五”国家科技支撑计划课题“北方针叶树种高世代育种技术研究与示范”课题（２０１２ＢＡＤ０１Ｂ０１）。
作者简介：李青粉（１９８７—），女，河南人，博士研究生，主要从事云杉体细胞胚胎发生技术研究．
 通讯作者：研究员，博士生导师，主要从事云杉、楸树遗传育种和基因组分子进化方面研究．
摘要：为了分阶段测定油松自由授粉家系间差异和选择油松优良家系，对８２个油松家系（２２年生）进行生长性状的
遗传变异分析，分析树高和胸径的年－年遗传相关、表型相关及历年的遗传方差和环境方差、遗传及表型变异系数、
遗传力的同时，研究不同林龄树高和胸径与２２年生时材积的相关关系。结果表明：油松家系间树高、材积等生长存
在极显著差异。结合早期选择效率和选择正确率及去劣错误率，认为油松优良家系选择是可以在早期进行的，其初
选年龄应是９年生时。此外，在２２年生时以材积育种值为选择指标，筛选出２４个油松优良家系，其单株材积实际
增益分别较对照２８、９５和１０６增加了３６．５４％、８．９２％和１８．６３％。最终选出速生优良家系和二代优树 ６１株，子代
测定林入选二代优树的材积遗传增益分别较对照２８、９５和１０６增加了５７．７４％、２５．８１％和３７．０３％。所选出的优良
家系和优良单株可作为油松育种材料在生产上推广应用。
关键词：油松；家系；生长性状；遗传变异；早期选择
中图分类号：Ｓ７２２．３ 文献标识码：Ａ
ＡｎａｌｙｓｉｓｏｆＳｔａｇｅＴｅｓｔａｎｄＨｅｉｇｈｔＳｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆＯｐｅｎｐｏｌｉｎａｔｅｄ
ＰｉｎｕｓｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓＦａｍｉｌｙ
ＬＩＱｉｎｇｆｅｎ１，ＭＡＪｉａｎｗｅｉ２，ＷＡＮＧＪｕｎｈｕｉ１，ＷＡＮＧＹａｎａｎ１，ＰＡＮＣｈｕｎｌｉｎ２
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＴｒｅｅＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００９１，Ｃｈｉｎａ；２．ＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎＦｏｒｅｓｔｒｙＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｔｉａｎｓｈｕｉ　７４１０２２，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｅｓｔｉｍａｔｅｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇＰｉｎｕｓｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓｆａｍｉｌｉｅｓａｎｄｔｏｓｅｌｅｃｔｅｌｉｔｅｆａｍｉｌｙ，８２Ｐ．ｔａｂｕ
ｌａｅｆｏｒｍｉｓｆａｍｉｌｉｅｓｗｉｔｈｔｈｅａｇｅｏｆ２２ｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏａｎａｌｙｓｉｓｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｉｒｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃ
ｃｏｒｅｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｎｃｅａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｖａｒｉａｎｃｅ，ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ
ａｎｄｐｈｅｎｏｔｙｐｅｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ，ａｎｄｔｈｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｅａｒｌｙｓｅｌｅｃｔｉｏｎｗｅｒｅｔｈｅｈｅｉｇｈｔａｎｄ
ｄｉａｍｅｔｅｒｓａｔｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ（ＤＢＨ）．Ｔｈｅｈｅｉｇｈｔｏｆｔｒｅｅｓｗａｓｍｅａｓｕｒｅｄａｔｔｈｅ５－１０ｔｈｙｅａｒａｎｄｔｈｅ２２ｎｄｙｅａｒ，ｗｈｉｌｅｔｈｅ
ＤＢＨｗａｓｍｅａｓｕｒｅｄａｔｔｈｅ２２ｎｄｙｅａｒ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｉｎｃｒｅｍｅｎｔｓｏｆｈｅｉｇｈｔａｎｄｖｏｌｕｍｅｗｅｒｅｖｅｒｙｄｉｆｅｒｅｎｔａｍｏｎｇ
Ｐ．ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓｆａｍｉｌｉｅｓ．Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄｗｉｔｈｓｅｌｅｃｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙ，ａｃｃｕｒａｃｙｐｅｒｃｅｎｔａｇｅａｎｄｍｉｓｔａｋｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｆａｍｉｌｙｓｅｌｅｃ
ｔｉｏｎｏｆＰ．ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓｍｉｇｈｔｂｅｃａｒｉｅｄｏｕｔａｔｔｈｅｅａｒｌｙｓｔａｇｅ；ｔｈｅｆｉｒｓｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓｈｏｕｌｄｂｅａｔｔｈｅ９ｔｈｙｅａｒ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，
ｏｎｔｈｅｂａｓｉｓｏｆｖｏｌｕｍｅｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅ，ｔｗｅｎｔｙｆｏｕｒｆａｍｉｌｉｅｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄａｔｔｈｅ２２ｎｄｙｅａｒ，ｗｈｏｓｅａｃｔｕａｌｇａｉｎｓｏｆｖｏｌｕｍｅ
ｗｅｒｅ３６．５４％，８．９２％ ａｎｄ１８．６３％ ｈｉｇｈｅｒｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈ３ｃｏｎｔｒｏｌｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｏｔａｌ６１ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍ２５
ｆａｍｉｌｉｅｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄａｓｔｈｅｓｅｃｏｎｄｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｅｌｉｔｅｔｒｅｅｓｂｙｃｏｍｂｉｎｅｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅｅｘｐｅｃｔｅｄｇｅｎｅｔｉｃｇａｉｎｓｏｆｐｒｏｇ
ｅｎｙｔｅｓｔｓｔａｎｄｓｗｅｒｅ５７．７４％，２５．８１％ ａｎｄ３７０３％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓｅｌｅｃｔｅｄｅｌｉｔｅｆａｍｉｌｉｅｓａｎｄｔｒｅｅｓｗｅｒｅｓｕｐｅｒｉｏｒ
ｂｒｅｅｄｉｎｇｍａｔｅｒｉａｌｓｏｆＰ．ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓｆｏｒｐｌａｎｔａｔｉｏｎｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｎａｌａｒｇｅｓｃａｌｅ．
林　业　科　学　研　究 第２８卷
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｉｎｕｓｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓｆａｍｉｌｙ；ｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓ；ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｓ；ｅａｒｌｙｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
油松（ＰｉｎｕｓｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓＣａｒ．）是我国北方１４
省（区）的重要针叶乡土造林树种，自然分布区广，
生态适应性强［１－３］。２０世纪７０年代末开始，在全国
范围内以优树为材料建立了多处林木良种基地，以
供应遗传品种优良的种子［２］。子代测定是林木种子
园建立中的重要环节，不仅为优良家系的评选和种
子园的留优去劣提供依据，而且对探明性状的遗传
控制机理、遗传相关以及制定林木育种方案至关重
要。子代测定的目标是根据子代的表现估计亲本的
相对遗传值。根据子代测定结果后向选择优良亲本
和前向选择高世代优树是树种改良的重要工作。甘
肃小陇山从２０世纪７０年代末开始进行油松选优和
无性系种子园营建工作，并开展了子代测定。本文
对１９８９年营建的油松优树子代测定林进行研究，以
了解其生长性状的家系遗传变异及早晚期相关关
系。由于早期子代测定林管理和保存均好，而晚期
由于管理原因，植株的保存率不足５０％，许多家系
失去测定价值。利用１０年生和２２年生树高分别进
行早期选择，不同阶段测定与选择的遗传与环境因
素，客观评价不同阶段的选择效率、效益和可靠性，
为相关选择育种提供参考；此外，通过估算各年龄油
松家系和单株的育种值，并进行选择分析，选出优良
家系及优良家系内优良个体，进而为建立油松高改
良周期种子园提供优良种子材料。
１　试验地概况
试验地设在小陇山沙坝落叶松、云杉国家林木
良种基地，１０５°５４′Ｅ、３４°０７′Ｎ，海拔１５６０ ２０１９
ｍ，坡向南，坡长２８０ｍ，坡位下，年均气温７２℃、极
端最高气温３２℃、极端最低气温 －２７℃、年均降水
量１０１２．２ｍｍ，≥１０℃的有效积温２４８０℃；初霜
期１０月１６日，晚霜期５月４日，无霜期１５４ｄ。造
林地母岩为花岗岩，土质为森林棕土，土壤厚度为
４０ｃｍ，适合落叶松的生长。
２　研究方法
参试家系１３９个，均来自基地１９８１—１９８６年在
小陇山、迭部林区选择的优树；此外，还包括迭部优
良林分种子（２８＃）、沙坝油松初级种子园混合种子
（１０６＃）、小陇山林区张家林场天然林混合种子（９５＃）
３个对照。
２．１　田间试验设计
１９８７年利用１９８６年采集的优树自由授粉家系
种子，在沙坝林木良种基地苗圃采用常规大田方式
育苗，１９８９年春季用 ２年生裸根苗营造家系测定
林。田间采用完全随机区组设计，４次重复，单列小
区１６株，水平阶整地，密度为２ｍ×２ｍ。２００８年１０
月调查了１ ３重复中所有家系全部保留株的树
高、胸径。数据分析中采用了该子代林５ １０年生
时的树高以及２２年生时的胸径调查数据，并计算２２
ａ时的单株材积（Ｖ）。
Ｖ＝０００００６２３４１８０３Ｄ１．８５５１４９７Ｈ０．９５６８４９２
式中：树高（Ｈ）和胸径（Ｄ）的单位分别为 ｍ
和ｃｍ
对１３９个家系进行５ １０ａ的树高方差分析及
遗传参数估算，而２２ａ的分析仅针对保存率较高的
８２个家系进行。
２．２　统计分析方法
性状方差分析、遗传相关、表型相关均以小区平
均值为统计单元，利用单株数据估算单株育种值。
方差分析利用ＳＡＳ９．２的ＧＬＭ模块ｔｙｐｅ３，方差分量
的估算利用 ＲＥＭＬ法通过 ＳＡＳ９．２的 ｐｒｏｃｖａｒｃｏｍｐ
过程算得。所用的模型及公式：
（１）方差分析模型：Ｙｉｊ＝μ＋ｂｉ＋ｆｊ＋εｉｊ
式中：Ｙｉｊ为第ｉ个家系第ｊ个区组的观察值；μ为
性状的总体平均效应；ｂｉ为第ｉ个区组的效应；ｆｊ为第ｊ
个家系的效应；εｉｊ为第ｊ个家系第ｉ区组的观察值的
随机误差，其中区组为固定效应，家系为随机效应。
（２）早期选择效率公式：Ε＝Ｒ·Ｔｍ／Ｔｊ
式中：Ｒ为早晚期性状间的相关系数；Ｔｍ和 Ｔｊ
分别为晚期选择年龄和早期选择年龄。
（３）树高遗传力的估算公式［４］：
家系遗传力（ｈ２ｆ）：
ｈ２ｆ ＝σ
２
ｆ／（σ
２
ｆ＋σ
２
ｅ／ｒ）
式中：σ２ｆ和ｒ分别为家系内方差分量和试验重
复数；
单株遗传率（ｈ２ｉ）：ｈ
２
ｉ ＝
４σ２ｆ
σ２ｆ＋σ
２
ｅ
式中：σ２ｆ和σ
２
ｅ分别为家系内方差分量和环境
方差分量。
（４）遗传增益：ΔＧ＝Ｓ×Ｈ２·珔Ｘ－１
相关系数［５］：
２５４
第４期 李青粉等：油松自由授粉家系分阶段测定与选择的差异分析
Ｒ＝［∑（ｘ－珋ｘ）（ｙ－珋ｙ）］·［∑（ｘ－珋ｘ）２×
∑（ｙ－珋ｙ）２］１／２
式中：Ｓ为选择差，Ｈ为广义遗传力，珔Ｘ为树高
平均值。
（５）各单株树高的相对育种值（ＡＣｈ，ＡＣｄ）用其家
系平均值估测［６］：
Ａｃ＝２（Ｙｉ－Ｍ）／Ｍ
式中：ＡＣ为各单株相对育种值；Ｙｉ为各单株观
测项平均值；Ｍ为所有家系平均值。
３　结果与分析
３．１　树高遗传变异分析
由表１可知：油松树高的家系方差分量和遗传
变异系数均随林龄的增长而增大，家系遗传力变化
则基本稳定在一个较高水平（０．６左右），属于中至
强度遗传控制范围；但当树龄至２２年生时，树高家
系遗传力和遗传变异系数较１０年生时均有所降低，
家系方差分量较１０年生时均升高。单株遗传率在５
１０年生时比较稳定（０．１左右），而在２２年生时
只有０．０５。图１所示：油松树高的家系遗传方差分
量随着林龄的增长持续增大，表明树高随着林龄的
增长越来越受遗传控制。值得注意的是，随着年龄
的增长，树高的遗传变异系数越来越大，而在２２年
生时，变异系数有些降低，表明不同家系的树高生长
变异较大，存在着显著的家系遗传变异，油松优良家
系的选择具有很大潜力。
表１　油松家系树高的方差分析和遗传参数估计
林龄／ａ 平均值／ｍ 家系（自由度） 区组（自由度） 机误（自由度） 家系遗传力 单株遗传率 遗传变异系数／％ 方差分量／％
５ ０．５０ ０．０１８９（８１） ０．００７６（２） ０．０３６（１６２） ０．６０ ０．１５１ ０．７５ ３３．１
６ ０．８２ ０．０３６１（８１） ０．０１４６（２） ０．１５９（１６２） ０．６０ ０．１４０ ０．８８ ３２．９
７ １．１５ ０．０６１３（８１） ０．０２５１（２） ０．４０６（１６２） ０．５９ ０．１２９ １．０５ ３２．５
８ １．５６ ０．０５２４（８１） ０．０１７４（２） １．０４６（１６２） ０．６１ ０．１１９ １．２９ ３４．３
９ ２．０１ ０．０９９２（８１） ０．０３８７（２） ２．０８８（１６２） ０．６１ ０．１１０ １．６７ ３４．４
１０ ２．４９ ０．１６４３（８１） ０．０６３８（２） ３．３８７（１６２） ０．６０ ０．１０１ １．９０ ３３．３
２２ ７．５８ ０．２３６７（８１） ０．０９４７（２） １９．４００（１６２） ０．３６ ０．０５１ １．５７ ３５．９
图１　油松家系遗传方差分量随林龄的变化
３．２　家系树高年度间的表型相关和遗传相关
在遗传变异分析的基础上，进一步用表型和遗
传相关来反映家系年度树高生长的内在联系（表
２），为早期选择提供更充分的依据［７］。由表２可知：
油松家系树高的年－年遗传相关和表型相关都强度
相关，且遗传相关较表型相关的强度高。这种在早
期就出现的树高生长性状年 －年显著相关，表明油
松优良家系早期选择强度比晚期的大；但值得注意
的是，虽然２２年生时的树高、胸径及材积与５ １０
年生时树高的遗传相关较５ １０年生树高之间的
遗传相关低，但相关性也均达显著水平。
表２　子代测定林８２个家系间历年性状的表型和遗传相关
５ａ树高 ６ａ树高 ７ａ树高 ８ａ树高 ９ａ树高 １０ａ树高 ２２ａ树高 ２２ａ胸径 ２２ａ材积
５ａ树高 １．０００ ０．９０１ ０．８１７ ０．７４４ ０．６７９ ０．６３０ ０．２１３ ０．２９２ ０．２５０
６ａ树高 ０．９８２ １．０００ ０．９３６ ０．８８３ ０．８３０ ０．７８５ ０．２８２ ０．３１２ ０．２９３
７ａ树高 ０．９５０ ０．９８０ １．０００ ０．９６３ ０．９２４ ０．８８４ ０．３４１ ０．３５３ ０．３５８
８ａ树高 ０．９２７ ０．９７０ ０．９９２ １．０００ ０．９７０ ０．９３９ ０．４１２ ０．３９４ ０．４０６
９ａ树高 ０．９４１ ０．９８８ ０．９９２ １．００８ １．０００ ０．９７８ ０．４４９ ０．３９５ ０．４２３
１０ａ树高 ０．９３０ ０．９８３ ０．９８０ １．００３ １．０００ １．０００ ０．４６６ ０．３８９ ０．４２６
２２ａ树高 ０．５２１ ０．７２０ ０．８２９ ０．８８０ ０．８２２ ０．８０５ １．０００ ０．７２７ ０．８４３
２２ａ胸径 ０．６１７ ０．７５１ ０．８７５ ０．９１０ ０．８４４ ０．８０６ ０．８８９ １．０００ ０．９４８
２２ａ材积 ０．６８０ ０．８３１ ０．９６９ １．００１ ０．９１３ ０．８８１ ０．９６２ １．００１ １．０００
　　注：上三角为表型相关，下三角为遗传相关，历年性状的遗传和表型均在０．０５水平上显著相关（相关系数大于０．２）。
３５４
林　业　科　学　研　究 第２８卷
３．３　早期选择评价
对油松家系的早期选择效率进行估算，根据早
期树高与２０年生树高的相关系数，使用早期选择效
率公式，计算各年的选择效率（表３）。根据相关系
数和选择效率确定适宜的选择年龄。在６年生时进
行选择时的选择效率均大于等于１，这表明早期选
择优于成龄期的选择。
表３　油松家系不同林龄的选择效率
林龄／ａ ５ ６ ７ ８ ９ １０
选择效率 ０．９ １．１ １．１ １．１ １．１ １．０
从表４看到：以２０％的入选率和２０％的淘汰率
为衡量早期选择的指标，将不同树高排序的结果分
别与１９９６年及２００８年家系单株树高的排序结果进
行比较，总体看，早期选优的正确率比早期淘汰的正
确率高，且随着林龄的增长，选优的正确率会增加，
去劣错误率会降低。如果根据１０年生时随着林龄
的增长，优选的正确率会增加，但去劣错误率则一直
在减少，９年生时的选择正确率最高，去劣错误率则
最低，因此，初选时间应定在９年生时；而与２２年生
时的树高相比，９年生时的入选正确率较高
（６２５％），去劣错误率最低，仅５６３％，正确率高于
８年时，但错误率与之相同。由此可见，油松早期选
择的初选应定于９年生时。
表４　不同树龄早期选择的正确率和淘汰错误率
林龄／ａ
１０年生
入选
正确率／％
去劣
错误率／％
２２年生
入选
正确率／％
去劣
错误率／％
５ ７１．４ ４６．４ ３７．５ ６２．５
６ ７５．０ ３２．１ ４３．８ ６２．５
７ ８２．１ ２１．４ ７５．０ ６２．５
８ ９２．９ １４．３ ５０．０ ５６．３
９ ９６．４ １４．３ ６２．５ ５６．３
３．４　优良家系选择
依据树高估算１０年生和２２年生时的育种值，
分别从１３９个家系和８２个家系中筛选出２７个和２４
个优良家系，其对应的单株树高、保存率、现实增益
和单株树高育种值见表５。入选家系１０年生时树高
育种值实际增益分别比对照２８、９５和１０６平均增加
了２８．５７％、２７．５６％和１７．０７％，而２２年生时树高
育种值实际增益分别比对照 ２８、９５和 １０６增加了
２４．１３％、１５．７９％和３１．７６％，且这些优良家系的平
均保存率为４４．２７％。
表５　入选家系的树高、保存率、实际增益及其育种值
１０年生时 ２０年生时
入选
家系
育种值
实际增益优势比／％
对照２８ 对照９５ 对照１０６
树高／ｍ
入选
家系
育种值
实际增益优势比／％
对照２８ 对照９５ 对照１０６
保存率
／％
树高／ｍ
１３ ０．５９８０ ４４．３２ ４３．３２ ３２．８２ ３．２８６５ ７８ ０．４０５５ ５６．１４ ４７．８０ ６３．７７ ４３．７５ ９．１１６７
１２８ ０．５５８１ ４１．８０ ４０．８０ ３０．３０ ３．２３６０ １１６ ０．３７８２ ５２．３９ ４４．０４ ６０．０２ ６８．７５ ９．０１３３
１３５ ０．５３６８ ４０．４５ ３９．４５ ２８．９５ ３．２０９０ １２１ ０．２７０９ ３７．６３ ２９．２８ ４５．２５ ６２．５０ ８．６０６７
８５ ０．５２３７ ３９．６３ ３８．６３ ２８．１３ ３．１９２５ ２９ ０．２３７５ ３３．０３ ２４．６８ ４０．６６ ５２．０８ ８．４８００
７０ ０．５０４５ ３８．４１ ３７．４１ ２６．９１ ３．１６８２ ５１ ０．２２１６ ３０．８６ ２２．５１ ３８．４８ ４５．８３ ８．４２００
３４ ０．４９８３ ３８．０２ ３７．０２ ２６．５２ ３．１６０３ ６０ ０．２１９９ ３０．６１ ２２．２６ ３８．２４ ４３．７５ ８．４１３３
７９ ０．４９７９ ３７．９９ ３６．９９ ２６．４９ ３．１５９８ ７５ ０．２０１４ ２８．０７ １９．７２ ３５．６９ ６０．４２ ８．３４３３
１１６ ０．４２１５ ３３．１６ ３２．１６ ２１．６６ ３．０６３２ ８３ ０．１９１７ ２６．７４ １８．３９ ３４．３６ ５４．１７ ８．３０６７
９１ ０．４１２２ ３２．５７ ３１．５７ ２１．０７ ３．０５１４ １３ ０．１８６５ ２６．０２ １７．６７ ３３．６４ ５０．００ ８．２８６７
１４ ０．３７９６ ３０．５１ ２９．５１ １９．０１ ３．０１０２ ８４ ０．１８３８ ２５．６５ １７．３０ ３３．２８ ４５．８３ ８．２７６７
１０９ ０．３１９１ ２６．６８ ２５．６８ １５．１８ ２．９３３６ １９ ０．１８０３ ２５．１７ １６．８２ ３２．７９ ４３．７５ ８．２６３３
４７ ０．３１８５ ２６．６４ ２５．６４ １５．１４ ２．９３２９ １２ ０．１６８０ ２３．４７ １５．１３ ３１．１０ ５２．０８ ８．２１６７
１６ ０．３１７７ ２６．６０ ２５．６０ １５．１０ ２．９３１９ ５５ ０．１４６０ ２０．４５ １２．１０ ２８．０７ ２０．８３ ８．１３３３
５１ ０．３１１７ ４４．３２ ４３．３２ ３２．８２ ２．９２４３ ３４ ０．１４１６ １９．８４ １１．５０ ２７．４７ ４５．８３ ８．１１６７
１９ ０．２９７５ ４１．８０ ４０．８０ ３０．３０ ２．９０６４ １２７ ０．１２７５ １７．９１ ９．５６ ２５．５３ ４１．６７ ８．０６３３
２９ ０．２９４４ ４０．４５ ３９．４５ ２８．９５ ２．９０２４ ２１ ０．１１９６ １６．８２ ８．４７ ２４．４４ ４３．７５ ８．０３３３
８２ ０．２８１６ ３９．６３ ３８．６３ ２８．１３ ２．８８６２ ３０ ０．１１２６ １５．８５ ７．５０ ２３．４７ ３１．２５ ８．００６７
２７ ０．２７６９ ３８．４１ ３７．４１ ２６．９１ ２．８８０２ １０２ ０．１０８２ １５．２５ ６．９０ ２２．８７ ４５．８３ ７．９９００
５５ ０．２５９７ ３８．０２ ３７．０２ ２６．５２ ２．８５８５ １２６ ０．１０２９ １４．５２ ６．１７ ２２．１４ ４５．８３ ７．９７００
６０ ０．２５３９ ３７．９９ ３６．９９ ２６．４９ ２．８５１２ ６８ ０．０９７６ １３．７９ ５．４４ ２１．４２ ５６．２５ ７．９５００
８６ ０．２４８２ ３３．１６ ３２．１６ ２１．６６ ２．８４４０ ５４ ０．０９２３ １３．０７ ４．７２ ２０．６９ ４７．９２ ７．９３００
２４ ０．２４５９ ３２．５７ ３１．５７ ２１．０７ ２．８４１０ ２６ ０．０８６２ １２．２２ ３．８７ １９．８４ ４５．８３ ７．９０６７
１１８ ０．２３５８ ３０．５１ ２９．５１ １９．０１ ２．８２８２ ６４ ０．０８６２ １２．２２ ３．８７ １９．８４ ５２．０８ ７．９０６７
２ ０．２１５５ ２６．６８ ２５．６８ １５．１８ ２．８０２６ ５７ ０．０８１８ １１．６２ ３．２７ １９．２４ ４５．８３ ７．８９００
１１１ ０．２０６０ ２６．６４ ２５．６４ １５．１４ ２．７９００
２１ ０．２０５５ ２６．６０ ２５．６０ １５．１０ ２．７９００
４ ０．２００９ ４４．３２ ４３．３２ ３２．８２ ２．７８４２
４５４
第４期 李青粉等：油松自由授粉家系分阶段测定与选择的差异分析
３．５　单株育种值预测和二代优树选择
由于油松现存的子代测定林较少有控制授粉的
全同胞家系测定材料，所以为了更快的为二代育种
提供材料，作者利用油松半同胞子代测定林进行二
代育种亲本的选择。在进行二代优树选择时不仅要
考虑单株的表现，还要考虑其所在家系的遗传表现。
根据单株树木的树高测定值与家系平均值，计算了
１７９９个单株的育种值。为了尽可能保持较为广泛
的遗传多样性，同时保证较高的遗传增益，最终依据
单株育种值的大小和同一子代测定林中同一家系入
选优树总数不超过５株的原则［８］。以子代林总株数
的１０％的入选比例，共选出优良单株６１株（表６），
分别来自２５个不同家系 （平均每家系入选２．４株），
单株入选率为３．３９％，家系入选率为３０．４９％。
表６　优良单株材积的育种值和实际增益
单株号 育种值
实际增益优势比／％
对照２８ 对照９５ 对照１０６
单株号 育种值
实际增益优势比／％
对照２８ 对照９５ 对照１０６
３４－６ ０．０８５９ ９５．４９ ５５．９７ ６９．８７ ８９－３ ０．０７１０ ６１．５２ ２８．９１ ４０．４１
１３－４ ０．０８５９ ９５．４５ ５５．９７ ６９．８７ ８２－１２ ０．０７０８ ６１．２６ ２８．５５ ４０．０１
２１－５ ０．０８１７ ８５．８９ ４８．３４ ６１．５７ １３－６ ０．０７０８ ６１．２４ ２８．５５ ４０．０１
６８－２ ０．０７８２ ７８．１１ ４１．９９ ５４．６５ ７８－２ ０．０７０４ ６０．２７ ２７．８２ ３９．２２
３４－７ ０．０７７９ ７７．４３ ４１．４４ ５４．０５ ５１－３ ０．０７０４ ６０．１５ ２７．８２ ３９．２２
１３－１ ０．０７７９ ７７．３４ ４１．４４ ５４．０５ ３４－１０ ０．０７０３ ５９．９７ ２７．６４ ３９．０２
３４－２ ０．０７７４ ７６．２９ ４０．５３ ５３．０６ ８４－４ ０．０７０２ ５９．８４ ２７．４６ ３８．８３
１１６－９ ０．０７７４ ７６．１３ ４０．５３ ５３．０６ ３４－１ ０．０７０１ ５９．５９ ２７．２８ ３８．６３
２９－１０ ０．０７５８ ７２．５２ ３７．６３ ４９．９０ １１６－２ ０．０７００ ５９．３０ ２７．１０ ３８．４３
１３－８ ０．０７５８ ７２．４９ ３７．６３ ４９．９０ ７８－４ ０．０６９７ ５８．７３ ２６．５５ ３７．８４
１３－５ ０．０７５３ ７１．４１ ３６．７２ ４８．９１ １２７－１ ０．０６９６ ５８．３３ ２６．３７ ３７．６４
２９－１ ０．０７４８ ７０．３６ ３５．８１ ４７．９２ ７８－６ ０．０６９４ ５７．９３ ２６．０１ ３７．２４
２１－７ ０．０７４４ ６９．３９ ３５．０９ ４７．１３ ５５－４ ０．０６９４ ５７．９１ ２６．０１ ３７．２４
２９－１ ０．０７４１ ６８．７２ ３４．５４ ４６．５４ １２１－１ ０．０６９３ ５７．８２ ２５．８３ ３７．０５
８３－９ ０．０７３７ ６７．７６ ３３．８２ ４５．７５ ５１－２ ０．０６９２ ５７．４３ ２５．６４ ３６．８５
４５－３ ０．０７３５ ６７．３６ ３３．４５ ４５．３５ ６４－３ ０．０６９２ ５７．４２ ２５．６４ ３６．８５
５１－６ ０．０７３２ ６６．５６ ３２．９１ ４４．７６ ３４－３ ０．０６９１ ５７．４０ ２５．４６ ３６．６５
１１６－８ ０．０７３１ ６６．３６ ３２．７３ ４４．５６ ７８－７ ０．０６９１ ５７．２９ ２５．４６ ３６．６５
５７－１ ０．０７２９ ６５．９７ ３２．３６ ４４．１７ ５５－４ ０．０６９０ ５７．１６ ２５．２８ ３６．４５
２９－４ ０．０７２８ ６５．８２ ３２．１８ ４３．９７ ６９－３ ０．０６９０ ５７．０８ ２５．２８ ３６．４５
１１６－７ ０．０７２７ ６５．４６ ３２．００ ４３．７７ ４５－７ ０．０６８９ ５６．７５ ２５．１０ ３６．２５
５１－１ ０．０７２６ ６５．３７ ３１．８２ ４３．５７ ２６－３ ０．０６８６ ５６．２３ ２４．５６ ３５．６６
３４－４ ０．０７２１ ６４．１５ ３０．９１ ４２．５８ ７８－１ ０．０６８５ ５５．９９ ２４．３７ ３５．４６
２１－４ ０．０７１８ ６３．４８ ３０．３７ ４１．９９ ４７－７ ０．０６８５ ５５．９２ ２４．３７ ３５．４６
１１６－１ ０．０７１８ ６３．３５ ３０．３７ ４１．９９ ５４－３ ０．０６８２ ５５．３２ ２３．８３ ３４．８７
４－１ ０．０７１５ ６２．７４ ２９．８２ ４１．４０ １２１－７ ０．０６８２ ５５．３０ ２３．８３ ３４．８７
１９－３ ０．０７１５ ６２．７４ ２９．８２ ４１．４０ ５１－２ ０．０６８１ ５５．１２ ２３．６５ ３４．６７
１１６－４ ０．０７１５ ６２．７４ ２９．８２ ４１．４０ ２１－３ ０．０６８０ ５４．８８ ２３．４７ ３４．４８
３９－５ ０．０７１５ ６２．６６ ２９．８２ ４１．４０ １２１－５ ０．０６７９ ５４．５７ ２３．２８ ３４．２８
６０－２ ０．０７１１ ６１．７８ ２９．０９ ４０．６１ ５４－２ ０．０６７９ ５４．５１ ２３．２８ ３４．２８
２９－４ ０．０７１０ ６１．５９ ２８．９１ ４０．４１
４　结论与讨论
本研究结果与前人的研究结果相似，均认为油
松家系子代测定试验林生长早期，油松家系间在树
高，胸径等性状上均存在显著差异［３，９－１４］，受较强遗
传控制［１５－１６］。由于生长性状在家系间具有丰富的
遗传变异以及受较强的遗传控制，更证实了油松家
系选择具有较大潜力。
油松２２年生时树高家系遗传力较５ １０年生
时的低，表明早期选择的效果更好。当树龄在６
１０年生时进行早期选择的选择效率为１．０ １．１，
这表明早期选择优于成龄期的选择；然而，由于油松
一般生长较慢，个体间的生长节律差异较大，提前进
行早期选择自然存在漏选和误选的风险；所以，结合
不同林龄的正确选择效率和去劣错误率，油松的早
期选择应在９年时，此结果较卢国美等［１７］和陈伯望
等［１４］的研究结论有所提前，前者经过秩次相关分析
认为，油松早期选择的可靠年龄为１５年生时，后者
认为为了尽可能多地保留“速生期晚”的个体，又能
得到较大的增益，油松人工林的选择年龄宜在１２
１５ａ后，在此之前只能淘汰最落后的个体。与国外
的早期选择研究相比，油松的早期选择时间较晚。
Ｇｗａｚｅ等［１８］以火炬松（Ｐｉｎｕｓｔａｅｄａ）木材密度与树龄
之间的相关关系为依据，认为其最佳选择时间为５ａ
甚至更早。Ｘｉａｎｇ等［１９］则发现如果以树高为选择指
标，火炬松的早期选择最早可在３年生时进行，而以
５５４
林　业　科　学　研　究 第２８卷
材积为选择指标时最佳选择时间为 ４年生时。
Ｆｕｋａｔｓｕ等［２０］对日本落叶松（Ｌａｒｉｘｋａｅｍｐｆｅｒｉ）在６年
生时进行早期选择其遗传增益占２８年生时的６９％。
Ｆｕｊｉｍｏｔｏ等［２１］研究表明，根据木材密度对杂种落叶
松（Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｖａｒ．ｊａｐｏｎｉｃａ×Ｌ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉ）进行
早期选择的最佳年龄为８ １４年生。由此可见，不
同物种不同选择指标均对早期选择的时间有影响。
根据１０年生的树高和２２年生的树高进行早期
选择的时间均为９年生时，但二者具有显著的差异，
前者筛选出２７个优良家系，而后者只筛选出２４个，
且其中只有９个家系是相同的；此外，２２年生时的
家系遗传力和单株遗传率均低于５ １０年生时，早
期一直比较稳定，１０年生时筛选出的优良家系的遗
传增益显著比２２年生时的高。由此可见，如果测定
林的保存状况不太好，加上大龄植株林分的郁闭竞
争也会对测定效果产生较大影响，仍坚持用大龄植
株测定数据来说明问题，会导致测定结果出现一定
的偏差；所以，早期选择应该建立在测定林良好的保
存状况的基础上，仅就一定数量的测定群体进行连
年观测即可。
油松种源及优良家系选择方面研究较多，并且已
选择出较多数量的优良家系和单株［８，１１，１９，２２－２３］。二
代育种亲本的精确评价与选择直接影响到高改良周
期种子园的产量与遗传品质。由于表型数据含有环
境效应，仅以表型数据很难精确地选择出遗传品质优
良的改良材料，而育种值剔除环境影响，反映了真实
的遗传效应，提高了选择的精确性［２２－２４］。对２２ａ油
松天然林优树子代进行长期的观测研究结果表明：
其在树高、胸径、材积上存在明显差异，以树高为主要
指标，从最后保存率较高的８２个油松自由授粉子代
家系中选出生长性状优异的优良家系２４个，并筛选
出６１株二代优树，这些入选的优良家系和二代优树
是非常宝贵的种质基因资源，可作为油松高改良周期
的种子园建设的材料。根据子代测定的评价结果，可
为油松种子园的去劣疏伐提供参考依据。除此之外，
还应对所选二代优树的木材性状和开花结实特性等
作进一步研究，以精选二代建园亲本无性系。
参考文献：
［１］张华新．油松种子园生殖系统研究［Ｍ］．北京：中国林业出版社，
２０００：１－５．
［２］沈熙环．种子园技术［Ｍ］．北京：科学技术出版社，１９９２：１６９
－１７６．
［３］刘永红，樊军锋，杨培华，等．油松高世代种子园建立技术研究
［Ｊ］．西北林学院学报，２００５，２０（３）：７０－７３．
［４］秦国峰，王培蒂，周志春．马尾松苗期生长性状遗传分折［Ｊ］．林
业科学，１９８９，２５（６）：５５９－５６３．
［５］李春喜，王文林，陈士林，等．生物统计学［Ｍ］．北京：科学出版
社，１９９７．
［５］李　悦，张春晓．油松无性系群体育种值与遗传多样性研究［Ｊ］．
北京林业大学学报，１９９８，２０（４）：１２－１７．
［７］ＬａｍｂｅｔｈＣＣ．ＪｕｖｅｎｉｌｅｍａｔｕｒｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｉｎＰｉｎａｃｅａｅａｎｄｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ
ｆｏｒｅａｒｌｙｓｅｌｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９８０，２６（４）：５７１－５８０．
［８］马常耕．高世代种子园营建研究的进展［Ｊ］．世界林业研究，
１９９４，１（６）：３２－３８．
［９］杨培华，郭俊荣，谢　斌，等．油松生长早期选择的研究［Ｊ］．西
北林学院学报，１９９７，１２（１）：１７－２２．
［１０］李　军，李　悦，李国锋，等．油松优树子代遗传变异与选择的
初步研究［Ｊ］．北京林业大学学报，１９９８，２０（３）：１９－２４．
［１１］刘永红，杨培华，韩创举，等．油松优良家系的遗传变异及其综
合选择［Ｊ］．中南林业科技大学学报：自然科学版，２００７，２７
（６）：２１－２５．
［１２］刘永红，樊军锋，杨培华．油松种子园子代变异和遗传稳定性的
分析［Ｊ］．东北林业大学学报，２００９，３７（１）：６－７．
［１３］陈建中，李　悦，李国锋，等．油松优树半同胞家系子代遗传变
异与选择［Ｊ］．河南农业大学学报，２００６，４０（２）：１４７－
１５１，１６０．
［１４］陈伯望，沈熙环．油松生长性状早期选择的研究［Ｊ］．林业科学，
１９９２，２８（５）：４５０－４５５．
［１５］ＢａｌｏｃｃｈｉＣＥ，ＢｒｉｄｇｗａｔｅｒＦＥ，ＢｒｙａｎｔＲ．Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎａ
ｎｏｎｓｅｌｅｃｔｅｄｏｆＬｏｂｌｏｌｙｐｉｎｅ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９９４，４０（３）：
４５２－４７３．
［１６］ＢａｌｏｃｃｈｉＣＥ，ＢｒｉｄｇｗａｔｅｒＦＥ，ＺｏｂｅｌＢＪ，ｅｔａｌ．Ａｇｅｔｒｅｎｄｓｉｎｇｅ
ｎｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓｆｏｒｔｒｅｅｈｅｉｇｈｔｉｎａｎｏｎｓｅｌｅｃｔｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆＬｏｂ
ｌｏｌｙｐｉｎｅ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９９３，３９（２）：２３１－２５１．
［１７］卢国美，李国锋，侯振中，等．油松生长力早期选择的研究［Ｊ］．
河南林业科技，１９９４（２）：１２－１４．
［１８］ＧｗａｚｅＤＰ，ＨａｒｄｉｎｇＫＪ，ＰｕｒｎｅｌＲＣ，ｅｔａｌ．Ｏｐｔｉｍｕｍｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ａｇｅｆｏｒｗｏｏｄｄｅｎｓｉｔｙｉｎｌｏｂｌｏｌｙｐｉｎｅ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｒ
ｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２００２，３２（８）：１３９３－１３９９．
［１９］ＸｉａｎｇＢ，ＬｉＢ，ＭｃＫｅａｎｄＳ．Ｇｅｎｅｔｉｃｇａｉｎａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｏｆｌｏｂｌｏｌｙｐｉｎｅｉｎｔｈｒｅｅｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｒｅｇｉｏｎｓ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＳｃｉｅｎｃｅ，
２００３，４９（２）：１９６－２０８．
［２０］ＦｕｋａｔｓｕＥ，ｓｕｂｏｍｕｒａＭＴ，ＦｕｊｉｓａｗａＹ，ｅｔａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅ
ｍｅｎｔｏｆｗｏｏｄｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｒａｄｉａｌｇｒｏｗｔｈｉｎＬａｒｉｘｋａｅｍｐｆｅｒｉ：ｒｅｓｕｌｔｓ
ｆｒｏｍａｄｉａｌｅｌｍａｔｉｎｇｔｅｓｔ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＦｏｒｅｓｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，７０
（５）：４５１－４５９．
［２１］ＦｕｊｉｍｏｔｏＴ，ＫｉｔａＫ，ＵｃｈｉｙａｍａＫ，ｅｔａｌ．Ａｇｅｔｒｅｎｄｓｉｎｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｗｏｏｄｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｓｉｎ
ｈｙｂｒｉｄｌａｒｃｈ（Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｖａｒ．ｊａｐｏｎｉｃａ×Ｌ．ｋａｅｍｐｆｅｒｉ）［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２００６，１１（３）：１５７－１６３．
［２２］杨培华，樊军锋，刘永红，等．油松优良家系及单株配合选择研
究［Ｊ］．西北农林科技大学学报：自然科学版，２００６，３４（１０）：
６７－７１．
［２３］杨培华，樊军锋，刘永红，等．油松优树子代遗传变异及稳定性
分析［Ｊ］．种子，２０１１，３０（３）：１６－２１．
［２４］杨秀艳，张守攻，孙晓梅，等．北亚热带高山区日本落叶松自由
授粉家系遗传测定与二代优树选择［Ｊ］．林业科学，２０１０，４６
（８）：４５－５０．
６５４