全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&""#$"&) "):
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栀子野生居群叶片和果实性状的表型多样性
邓绍勇$!"! 曹!泉V! 余!林"! 朱培林"! 王贤荣$!
"$.南京林业大学生物与环境学院!江苏 南京!"$##V*+ ".江西省林业科学院!江西 南昌!VV##V"+
V.上饶市森林资源监测中心!江西 上饶!VV####
收稿日期$ "#$(#)($%
基金项目$ 江西省财政林业专项"编号$"#$$%$$"#$#资助
作者简介$ 邓绍勇! 男! 博士研究生! 助理研究员! 江西石城人.主要研究方向$ 植物资源学.
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通讯作者$ /(01,2$ R156X,15B756::95O-<.@H<.;5
关键词!栀子+野生居群+表型多样性
中图分类号!>*%).V 文献标识码!?
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"+于长江以南各省区,$- !它是重要的森林食品及药材
资源) 其干燥成熟果实具有护肝%利胆%降压%镇静%
止血%消肿等作用!在中医临床常用于治疗黄疸型肝
炎%扭挫伤%高血压%糖尿病等症,"- +作为优质的天然
色素!其提取物常添加在面条%糖果等食品中,V W- +
因其果肉含有抗癌作用的藏红花素%藏红花酸%苦红
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
花素等天然萜类化合物!栀子成为近年来药物研发
的热点,% W:- ) 相对于化学成分和药理作用方面的深
入研究,* W&- !栀子在遗传多样性方面的研究相对滞
后) 虽然有采用不同的分子标记方法对栀子不同栽
培品种间的亲缘关系,) W$$- %野生或栽培居群遗传多
样性和遗传分化,$" W$-等方面进行的研究见报!但作
为广布种而言!其野生居群间存在丰富的变异条件!
如果没有全分布区的广泛取样!其研究结果就很难
真实反映该种的遗传资源现状) 目前植物野生居群
遗传多样性研究主要针对稀有%濒危或地区特有
种,$% W$&- !而大多数常用大宗药材原植物均为广布
种!广布种往往具有较高的遗传多样性水平,$:- ) 因
此!今后药用植物遗传多样性研究对象应以广布性
森林药用植物为主,$)- )
由于市场需求量的增大!上世纪 :# 年代末!栀
子野生资源受到极大破坏!而后又人为大面积的区
域引种栽培对其野生居群遗传多样性必然造成极大
的影响,$$- ) 目前栀子生产中也存在诸多问题!产量
低!整体质量难以控制!其中一个主要原因是栽培过
程中种源未经选育直接从野生母株采种繁育现象普
遍!导致不同类型资源混杂%良莠不齐) 对栀子野生
遗传资源表型性状尤其与产量关系最密切的果实性
状的全面系统调查研究未见涉及!而表型性状检测
遗传多样性是最直接的%简便易行的方法,"# W""- ) 很
有必要从其表型性状特征及性状间的相关性探索栀
子居群的变异性和遗传改良的可能性) 本文以有栀
子分布的 ) 个省共 "% 个野生居群为研究对象!通过
对其叶片和果实形态表型性状的观测!结合数理统
计软件进行分析!旨在揭示栀子的表型变异程度及
规律!为丰富栀子栽培群体的遗传资源及定向培育
提供必要的参考)
$!材料与方法
=.=>居群选择与材料采集
以栀子主要栽培产区江西%湖南及福建的野生
居群为主!从基本覆盖栀子天然分布区的全国 ) 省
"% 个野生居群中取样!调查居群在群落中均为林下
的灌木层) 采样地点及地理生态因子见表 $) 采样
时间安排在 "#$V 年 $#*$" 月栀子果成熟期间!为
兼顾栀子果成熟期的南北差异!根据提前预设地点
由南往北取样) 每个居群选取 V# 个无病虫害健壮
已结实单株!株高约 $ 0左右!个体间间隔 V# 0以
上) 野外直接剪取树冠外围长约 "% ;0左右带果枝
条!分单株挂上标签!装入透气网兜及时带回室内处
理!摘取枝条梢顶成熟叶片 "# V# 片!成熟且无虫
孔果实 V# 个!尽量保证叶柄和果柄完整不缺失!并
及时测量记录原始数据)
=.?>表型性状测定
叶和果的表型性状测定参照田胜平等,"V W"-表
型参数的测量方法!同时兼顾栀子自身植物学特性
进行!即叶片表型数据选择测量叶片最宽处即叶宽%
最宽处至叶基长%叶长及叶柄长) 果实表型数据选
择测量果宽%萼齿长%萼长%果长%果柄长及果中部纵
棱宽+果宽及果纵棱宽用游标卡尺测量!其它参数用
直尺测量!并计算叶长与叶宽比%最宽处至叶基长与
叶长之比作为叶形指数)
=.A>数据处理与分析
用/X;@2"#$# 统计各性状平均数%标准差%最大
值%最小值%极差等指数) 应用变异系数及系统分组
"巢式#方差分析等方法分析各表型性状在居群内
和居群间的变异情况!居群间和居群内的方差分量
计算参照葛颂等,"%-的方法!即定义 X
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为表型分化系数!表示居群间的变异占
总遗传变异的百分比!用来估算居群间的表型分化
值+
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" 分别表示群体间%群体内和随机误差的
方差分量) 利用相关分析分析表型性状间及与地理
气候因子间的相关性!运用 >U>>$:.# 软件对数据进
行标准化转换!居群表型性状间的距离采用欧氏距
离"/<;2,H@15 H,AD15;@;7@-,;,@5D#!应用离差平方和
法进行聚类并作居群关系树状图)
"!结果与分析
?.=>栀子居群间和居群内叶片和果实性状的表型
变异
!!栀子居群间和居群内叶片和果实性状的变异均
方和!值见表 ") 由表 " 可知!栀子叶片和果实 $"
个表型性状在野生居群间均存在极显著差异+除果
柄长之外!% 个果实表型性状在居群内均存在极显
著差异!而 : 个叶片表型性状在居群内只有长宽比
存在极显著差异) 可见!栀子野生居群果实表型性
状在居群间和居群内都存在广泛的变异)
从表 V可以看出!栀子叶片和果实性状的形态特
征在居群间均存在显著差异) 在果实形态特征方面!
果长%果径及纵棱宽最大的均为广西金秀居群!而最
小的分别为广东东莞和江西广丰居群+江西全南居群
萼长%萼裂片长最小!最大的均为安徽池州居群!其果
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第 " 期 邓绍勇等$栀子野生居群叶片和果实性状的表型多样性
表 =>采样点的地理位置及气候因子
采样地点 纬度_c 经度_/ 平均海拔_0 年均温_d $ 月均温_d * 月均温_d 无霜期_H 年降水量_00 年日照_4
安徽池州 V#aV*b $$*aV$b $& $:.% V. "&.V "V# $ %%:.) $ )*$.$
安徽潜山 V#a#b $$:aV#b *) $:. V.* "&. "# $ V:&. $ )V:.*
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江西全南 "a"b $$a")b V# $).& ).& ").: V#$ $ :%V.% $ :$*.
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长%果柄长及纵棱宽也较大!而安徽潜山居群果柄最
长!广东东莞居群果柄最短) 在叶片形态特征方面!
叶柄长%叶长及最宽处至叶基最长的均为广东梅州
居群!最小的分别为安徽潜山和江西永丰居群+叶片
宽最大的为广东东莞居群!最小的为江西永丰居群+
叶形最接近椭圆形的为贵州榕江居群!而最接近倒
卵形的为福建龙岩居群)
?.?>栀子叶片和果实性状的表型变异特征
栀子 "% 个居群叶片和果实性状的表型变异系
数见表 ! $" 个表型性状的平均变异系数为
$*h)=!变异幅度为 %.&:= "&.*&=) 果实平均
变异系数为 $&."*=!其中果柄长变异系数最大为
":.*=!果径变异系数最小为 $$.VV=+叶片平均变
异系数为 $:.*$=!其中叶柄长变异系数最大为
"&h*&=!最宽处至叶基长与叶长之比变异系数最小
为 %.&:=+可见各表型性状间果柄长和叶柄长稳定
性低!而叶型及果径相对较稳定)
另外!相同性状在不同居群内的变异幅度也差
异显著!果实和叶片表型变异系数较大的分别为广
东梅州居群和广西平乐居群!而变异系数较小的分
别为江西广丰居群和安徽潜山居群) 比较不同野生
居群表型性状的变异系数后发现!"% 个居群所有性
表 ?>栀子居群间和居群内果实和叶片表
型性状方差分析
性状
均方
居群间 居群内 随机误差
!值
居群间 居群内
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表 A>栀子 ?@ 个野生居群间果实和叶片表型性状的平均值及其标准差
种群
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第 " 期 邓绍勇等$栀子野生居群叶片和果实性状的表型多样性
状的平均变异系数最大的为广东梅州居群""%h%=#!
其次为广西平乐""".V:=#%贵州榕江""$.))=#及
江西南昌""$."%=#居群!这些居群表型变异丰富!
多样性较高+而平均变异系数最小的为广西桂林
"$".=#%安徽池州"$".$=#和江西广丰"&.)*=#
居群!这些居群多样性较低)
表 B>栀子 ?@ 个野生居群果实和叶片表型性状的变异系数"7N# ]`
群体 萼裂片长 萼长 果长 果柄长 果径 纵棱宽 叶宽 叶长 叶柄长 长宽比
最宽处至
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最宽处至叶基
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?.A>栀子果实和叶片性状的表型分化
各方差分量占总变异比例及表型分化系数见表
%!由表 % 可知!$" 个表型性状的表型分化系数变化
在 *$.%= )V.#=之间!其中表型分化系数最大的
为纵棱宽!最小的为果径!各性状表型分化系数值均
较大!且叶片表型分化系数均值"&:.":=#与果实
表型分化系数均值"&%.:*#大小相当) 由叶片和果
实 $" 个表型性状方差分量百分数均值可知!居群间
的方差分量占总变异的 %.::=!居群内占 *.%)=!
随机误差占 :.*%=!$" 个表型性状的平均表型分
化系数为 &%.)*=!说明栀子表型变异居群间的贡
献率为 &%.)*=!居群内的贡献率仅为 $.#V=!栀
子居群间的表型变异大于居群内的表型变异!栀子
野生居群表型分化变异以居群间的变异为主)
".!栀子叶片和果实表型性状间及其与采样点地
理气候因子的相关分析
!!栀子 $" 个表型性状间的相关分析结果见表 :!
作为以果实为收获目的而栽培的大宗药材!果实大
小直接关系到栀子药材的产量和品相) 由表 : 可
知!果径与果萼裂片长%萼长%纵棱宽等果实性状呈
极显著正相关!与萼长呈显著正相关!与叶宽%叶长%
叶柄长%叶长宽比等叶片性状呈负相关+果长与萼裂
片长及萼长呈显著正相关!与果径及纵棱宽呈极显
著正相关!同样与叶宽%叶长%叶柄长%叶长宽比等叶
片性状呈负相关) 另外!果实 : 性状间相关性均表
现为正相关!且性状之间的相关关系大多表现为显
V)"
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
著正相关!其中萼裂片长%萼长%纵棱宽三个果实性
状之间均呈极显著正相关+叶柄长与叶宽%叶长及最
宽处至叶基长均呈显著正相关!而叶宽与长宽比呈
极显著负相关)
表 @>栀子果实和叶片表型性状的方差分量及居群间"内#表型分化系数
性状
方差分量
居群间 居群内 随机误差
方差分量百分数_=
居群间 居群内 随机误差
表型分化系数_=
萼裂片长 %V.$$# *.")V VV.$)) %:.*# *.*)" V%.:) &*.)":
萼长 %&.#) ).VV ".:) %".&$ &.%*: V&.:#) &:.#V#
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果柄长 *.::$ #.:$% $$.:"" V&.%## V.#)$ %&.#) )".%:*
果径 &.**" V.)* ."" %".%%& "#.)%# ":.)V *$.%##
纵棱宽 #.%)* #.#% #."#% *#.%$$ %.V$$ ".$*& )".)):
叶宽 $$*.&VV ).$$: $."$# V.%% V.V:" %V.$&V )".&"#
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叶柄长 $.$:V #.V" .:* $&.)% %."** *%.*:) *&.""$
长宽比 :).%** $$.%"& %&.#) ).)& &."&" $.*V% &%.*&*
最宽处至叶基长 "V*.:* V.)"V V.)V: VV.$:* .&* :$.)%& &*.$&*
最宽处至叶基长与叶长之比 #.$&: #.#V$ #.) "*.)"V .%&* :*.)# &%.&)"
平均 * * * %.::# *.%&* :.*%" &%.):%
!!栀子表型性状与地理因子的相关性分析表明!
除叶长宽比之外!叶片各性状与经度呈负相关!果实
各性状与经度呈正相关!其中萼长与经度呈显著正
相关!果柄长及萼裂片长与经度呈极显著正相关!即
在地理位置上由西向东!栀子果大小趋于增大!而叶
片大小趋于减小+栀子果径与纬度呈极显著负相关!
果长与平均海拔呈极显著正相关) 栀子表型性状与
气候因子的相关性分析表明!叶片各性状与年均温
及 $ 月均温呈正相关!果实各性状与年均温及 $ 月
均温呈负相关!其中果径%果柄长%萼长及萼裂片长
与 $ 月均温呈显著负相关!与年均温呈极显著负相
关+除叶宽%叶柄长及最宽处至叶基长与叶长比之
外!年降雨量与叶片和果实的其他性状间均呈负相
关!而年日照与果柄长呈显著正相关"表 *#)
?.@>不同地理居群栀子表型性状的聚类分析
为研究居群间的相似性!根据表型性状利用居
群间欧氏距离进行 U^Te?聚类分析!结果表明"图
$#!以 $.) 为阈值时!栀子 "% 个野生居群分为 : 组!
其中来自广东的两个居群和来自广西的一个居群即
梅州%东莞及金秀居群单独成一组!安徽池州和湖南
洞口居群成一组!来自江西的三个居群即南昌%永丰
及余江居群与福建永安%安徽潜山居群成一组!其他
$% 个居群组成一大组) 从总体上看!栀子 "% 个野
生居群表型特征并没有依地理距离而聚类!来自栀
子栽培主产区的江西%湖南%福建三省的栀子野生居
群聚类结果也较为分散!说明地理距离的远近和表
表 O>栀子野生居群果实和叶片表型性状间相关关系
性状 萼裂片长 萼长 果长 果柄长 果径 纵棱宽 叶宽 叶长 叶柄长 长宽比
最宽处至
叶基长
最宽处至
叶基长与
叶长之比
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分别表示在 #.#% 和 #.#$ 水平上显著)
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第 " 期 邓绍勇等$栀子野生居群叶片和果实性状的表型多样性
表 R>栀子野生居群果实和叶片表型性状与地理生态因子间的相关关系
性状 经度 纬度 平均海拔 年均温 $ 月均温 * 月均温 无霜期 年降水量 年日照
萼裂片长
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图 $!不同地理居群栀子果实和叶片表型性状聚类图
型欧氏距离的大小不存在明显的相关性!栀子不同
居群间叶片和果实性状的变异在空间上是不连
续的)
V!结论与讨论
A.=>栀子野生居群叶片和果实表型变异丰富
通过栀子 "% 个野生居群叶片和果实 $" 个表型
性状的调查研究!发现栀子叶片和果实形态特征在
居群间均存在显著差异!居群间的表型变异极为丰
富!且不同表型性状的变异幅度不同!居群间和居群
内变异系数的变幅为 $.":= %.*=!平均表型分
化系数为 &%.)*=!显著高于白花树"%)h#&=#,"#- %紫
丁香"V.)V=# ,"$- %山苍子":#.$)=# ,"V- %浙江柿
"#.$=#
,":-等树种!这说明栀子野生居群表型分
化系数很大!加之观察到栀子蕾期其紧贴在膨大柱
头上的花药已经裂开!花粉已成熟并完成授粉!因此
栀子很可能存在较高的居群内自交率,"$ W"*- ) 其野
生居群表型分化变异以居群间变异为主!且以果径%
果长%纵棱宽%果柄长等果实性状在不同产地间表现
的尤为不稳定!说明栀子果实性状的形成与产地环
境关系密切!在一定程度上也反映出它们都具有较
强的可塑性) 环境异质性不仅会导致居群表型变异
的差异!长期的积累也会导致基因型的变异,"& W")- !
作为以果实为收获目的而栽培的大宗药材!有目的
的引进野生居群的遗传资源!如安徽池州%广西金秀
居群表现出较大的果长%果径!这对该种森林药材的
遗传改良工作意义重大)
A.?>栀子野生居群叶片和果实性状间相关性明显
在进行目标性状改良时!应考虑性状间的相关
性!对其中一个性状的改良!极有可能改变与其相关
性显著的其它性状!因此在性状选择上应当有不同
的改良方向和选择标准,V#- ) 栀子叶片和果实表型
性状间的相关分析结果表明!与药材产量和品相息
息相关的果径与果实其他性状呈正相关!而与叶片
性状呈负相关!且栀子的叶形指数与多个果实性状
间为负相关!因此!在野外进行栀子遗传资源收集过
程中!可以根据营养器官叶片的性状来初步判断其
所结果实的性状!目标性状如果是需要较大的果实!
则选择时更应重点关注叶片较小的株系!即叶片较
小的单株往往可能挂较大的果实) 也说明该基因型
的植株在土壤肥力相当的条件下!能有效的把更多
营养物质积累用于繁殖后代)
A.A>栀子的表型变异呈现地理气候因子梯度变化
趋势
!!纬度变化主要导致温度因子的变化!而经度变
化主要反映水分状况的变化!海拔的变化则在两方
面因子均有反映) 因此!栀子叶片和果实性状受热
%)"
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
量因子和年降水量的控制明显) 地理位置上由西向
东!栀子果大小趋于增大!而叶片大小趋于减小!栀
子叶片和果实各性状和其它地理气候因子间也存在
明显的相关性!其结果同样说明植物大多数形态变
异都与其对生态环境的适应密切相关!栀子所处不
同的气候生态条件的复杂性及多样性!是其形态学
多样性丰富的主要因子) 栀子在中国有着极广的野
生分布!有记载栀子引自西域!在中国有着悠久的栽
培历史,V$ WVV- !栽培历史可追溯到 "$## 年前!如今作
为药用及色素植物西至云南!北至河南均有大面积
栽培) 而居群表型特征并没有依地理距离而聚类!
可能由于长期大面积的人工栽培!跨省份%地域引种
现象普遍对其野生居群间遗传多样性造成的影响)
综上所述!栀子野生居群叶片和果实性状的表
型变异丰富!它们是基因型和环境因子共同作用的
结果!本文研究结果对栀子遗传资源选育及遗传改
良具有一定的指导意义)
参考文献!
,$- 2中国植物志3编辑委员会.中国植物志"第 *$ 卷# ,e-.北京$
科学出版社! $)))$#&.
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M,7;4@0,;12>FAD@01D,;A15H /;7276F! "#$! %:$ ":* W"*#.
,*- 陈!雁! 张现涛! 张雷红! 等.栀子化学成分及药理作用研究进
展,i-.海峡药学! "#$#! "$"#$ $ W%.
,&- U@56I! l156J! m417>! $&(:.G4@0,;12;75AD,D<@5DA-B70D4@-B<,D
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QB7H<;D,75,i-.M,77B615,;q0@H,;,512;4@0,ADBF2@D@BA! "#$V! "V
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,)- 韩建萍! 陈士林! 张文生! 等.栀子道地性的分子生态学,i-.
应用生态学报! "##:! "$"#$ "V&% W"V&&.
,$#- 葛!菲! 周至明.栀子及其近缘类群的随机扩增多态 Pc?分
析,i-.时珍国医国药! "##*! "#&#$ $)$* W$)$&.
,$$- 易刚强! 李云耀! 崔培梧! 等.栀子过氧化物酶%酯酶同工酶的
遗传多样性分析,i-.中南药学! "#$"! "#:#$ "& WV".
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