全 文 ：书黄河口滨岸潮滩不同表现型翅碱蓬犓、犆犪、犕犵
含量与累积的季节变化
牟晓杰１，２，孙志高１，３，王玲玲１，２，孙万龙４
（１．中国科学院烟台海岸带研究所 滨海湿地生态实验室，山东 烟台２６４００３；２．中国科学院研究生院，北京１０００３９；
３．厦门大学近海海洋环境科学国家重点实验室，福建 厦门３６１００５；４．中国农业大学，山东 烟台２６４６７０）
摘要：２００８年５－１１月，对黄河口滨岸潮滩２种表现型翅碱蓬的Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量与累积的季节变化进行了研究。结
果表明，中潮滩翅碱蓬（ＪＰ１）和低潮滩翅碱蓬（ＪＰ２）不同器官生物量均具有明显季节动态，总体表现为ＪＰ１＞ＪＰ２，且
均符合抛物线模型。二者枯落物量均呈递增变化，符合指数增长模型；ＪＰ１、ＪＰ２不同部分Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量的变化模
式差异较大，其中Ｋ含量大多符合抛物线／线性模型，而Ｃａ、Ｍｇ含量大多呈Ｇａｕｓｓ曲线变化；ＪＰ１、ＪＰ２不同时期各
部分的Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量差异明显，其中ＪＰ１根、叶和枯落物的Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量大多高于ＪＰ２，而ＪＰ２茎的Ｃａ、Ｍｇ含
量则高于ＪＰ１；ＪＰ１、ＪＰ２不同部分Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ的相关性、储量及累积速率差异明显，茎、叶分别为ＪＰ１、ＪＰ２Ｋ的主要
储库（４３．０２％±２０．８０％和４８．０３％±４．３１％），而叶均是 Ｃａ、Ｍｇ的主要储库（４０．３８％±１８．３４％，５０．５８％±
２０．７３％和６２．９６％±１０．５６％，５８．０２％±１０．６２％）；ＪＰ１、ＪＰ２不同器官生物量及其Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量、储量、累积速率
的变化及差异主要与其生态学特性、不同器官营养功能及所处生境的水盐状况有关。
关键词：Ｋ；Ｃａ；Ｍｇ；潮滩；翅碱蓬湿地；黄河口
中图分类号：Ｓ５４５；Ｑ９４５．１２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０３０１７７１４
　 营养元素循环是现代湿地生态学研究的热点［１，２］，Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ是湿地生态系统中非常重要的营养元素，对其
进行深入研究对了解湿地系统的生态过程和生态功能具有重要意义［３］。目前，国外学者已在湿地植物Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ
的含量变化［４，５］、累积特征［６８］、养分利用［７，９］以及其对环境条件响应［９］等方面进行了大量研究。国内也在湿地植
物Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ累积特征［１０１２］、器官分布［１０，１１］及生物循环特征［１２］等方面开展了相关工作。但是，国内关于植被对
Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ等元素吸收、累积与分配的研究多集中在草地［１３１７］、森林［１８２１］和农田［２２２５］等领域，对湿地尤其是不同
生境条件下同种湿地植被Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量变化与累积特征的研究还不多见。
黄河三角洲由黄河携带大量泥沙填充渤海淤积而成，是中国暖温带保存最完整、最广阔和最年轻的湿地生态
系统。翅碱蓬（犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪）为一年生植物，是黄河三角洲重要的盐生植被之一，而作为该区湿地系统演替先锋
阶段的翅碱蓬盐沼，是黄河三角洲丹顶鹤、白鹭、鹆形目鸟类等的主要栖息地，同时还起着维持湿地系统正常演
替，防风固堤，调节气候等多重功能。翅碱蓬常分布于海陆交互作用的潮滩地带，大面积翅碱蓬在潮滩分布形成
奇特壮丽的“红地毯”景观。潮汐是影响潮滩湿地变化的重要驱动力，在海陆相互作用下，潮滩地带各种环境因素
变化剧烈、频繁，湿地的稳定性、干扰程度及频率也在不断变换，湿地面貌和结构始终处于变化之中。在翅碱蓬分
布区内，由于潮滩不同位置环境条件特别是水盐条件的差异，分别在中潮滩和低潮滩形成了２种不同表现型的翅
碱蓬群落，其对盐分变化极为敏感。目前，国内关于不同盐分带上翅碱蓬不同器官Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量变化与累积特
征的对比研究还未见报道。为此，本研究以位于黄河口滨岸中潮滩和低潮滩上的２种表现型翅碱蓬群落为对象，
探讨其对Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ的累积与分配状况，及其对盐分指示敏感程度的差异，以期为２种翅碱蓬湿地营养物质循环
第１９卷　第３期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１７７－１９０
２０１０年６月
 收稿日期：２００９０８０７；改回日期：２００９１０２７
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向项目（ＫＺＣＸ２ＹＷ２２３），中国科学院“优秀博士学位论文、院长奖获得者”科研启动基金项目
（ＡＪ０８０９ＢＸ０３６），国家自然科学基金项目（４０８０３０２３），厦门大学近海海洋环境科学国家重点实验室高级访问学者基金
（ＭＥＬＲＳ０９１８），厦门大学滨海湿地生态系统教育部重点实验室基金（Ｃｗｅｌ０９０３），中国科学院烟台海岸带所前沿领域项目
（ＨＪ０８１０ＢＸ０４７）和山东省黄河三角洲生态环境重点实验室开放基金项目（２００７ＫＦＪＪ０１）资助。
作者简介：牟晓杰（１９８２），女，山东栖霞人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｘｊｍｏｕ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｇｓｕｎ＠ｙｉｃ．ａｃ．ｃｎ
和能量流动等研究提供基础数据。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
试验于２００８年５－１１月在山东省黄河三角洲国家级自然保护区（东营）今黄河入海口滨岸潮滩进行。黄河
三角洲自然保护区（３７°４０′～３８°１０′Ｎ，１１８°４１′～１１９°１６′Ｅ）于１９９２年经国家林业局批准建立，是全国最大的河
口三角洲自然保护区，在世界范围河口湿地生态系统中具有较强代表性，主要保护黄河口新生湿地系统和珍稀濒
危鸟类。保护区属暖温带季风气候区，具有明显大陆性季风气候特点，雨热同期，四季分明，冷热干湿界限极为明
显。该区年均气温１２．１℃，无霜期１９６ｄ，≥１０℃年积温约４３００℃，年均蒸发量１９６２ｍｍ，年均降水量５５１．６
ｍｍ，７０％的降水集中于７和８月。保护区的土壤类型主要为隐域性潮土和盐土，主要植被类型为芦苇（犘犺狉犪犵
犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊）群落、芦苇－荻（犜狉犻犪狉狉犺犲狀犪狊犪犮犮犺犪狉犻犳犾狅狉犪）群落、穗状狐尾藻（犕狔狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿狊狆犻犮犪狋狌犿）群落、柽
柳（犜犪犿犪狉犻狓犮犺犻狀犲狀狊犻狊）群落、翅碱蓬群落及补血草（犔犻犿狅狀犻狀狌犿狊犻狀犲狀狊犲）群落等。
１．２　研究方法
１．２．１　样品采集与测定　２００８年５－１１月，采用定位研究方法，按照“典型性、代表性、一致性”的原则，在现黄
河入海口滨岸潮滩翅碱蓬分布区内，选择中潮滩翅碱蓬群落（３７°４５′５７．０″Ｎ，１１９°０９′４０．７″Ｅ，ＪＰ１）和低潮滩翅碱
蓬群落（３７°４６′３８．９″Ｎ，１１９°０９′４１．４″Ｅ，ＪＰ２）为研究对象，分别设置３０ｍ×３０ｍ样地，测定不同表现型翅碱蓬的
地上、地下生物量及枯落物量。１）地上生物量采用收获法，即在典型样地按植物生长特点每２０ｄ左右采样１次。
采样时，随机选取４～５个５０ｃｍ×５０ｃｍ样方，用剪刀沿地面剪下地上部分，带回实验室，并将其分离为茎、叶。
由于成熟期翅碱蓬的果实与小叶紧密相连，难以准确区分，所以实际为叶＋果实。２）地下生物量采用挖掘法，并
在地上生物量测定小区内进行测定。采样时，将样方内０～４０ｃｍ的根全部挖出，放在细纱网袋中将泥土冲洗干
净至无。３）枯落物采样与生物量测定同步，随机选取４～５个５０ｃｍ×５０ｃｍ样方，割除地上部分，摘除立枯物（实
验室进行）。同时，收集样方内散落在地面上的当年凋落物。由于研究地点为不规则半日浅海潮，部分植物体（主
要为叶子）及枯落物可被潮汐带走或在潮滩上重新分配，所以本研究测定的生物量及枯落物量均为现存量。将采
集的地上、地下植物及枯落物（立枯物＋凋落物）样品先于１０５℃下杀青，后于８０℃下烘干至恒重。称量后将样品
粉碎，过０．２５ｍｍ筛后备用。植物样品用 ＨＮＯ３－ＨＣｌＯ４ 消解后，在等离子发射光谱仪ＩＣＰＳ７５００上测定 Ｋ、
Ｃａ、Ｍｇ含量。
１．２．２　环境因子测定　试验进行的同时，采用常规方法定期测定生长季内不同翅碱蓬群落的环境因子，如不同
深度地温、电导率和土壤含水量等。另外，采集不同层次土壤样品，测定其ｐＨ、有机质、全氮、铵态氮和硝态氮含
量。其中全氮采用凯氏定氮法测定，有机质采用重铬酸钾容量法测定，硝态氮和铵态氮采用氯化钾浸提－连续流
动分析仪（ＳＫＡＬＡＲ－ＳＡＮ＋＋）测定。
１．２．３　计算方法　植物Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ累积速率（犞犖，ｇ／ｍ２·ｄ）可用下式计算［２６］：
犞＝ｄ犖ｄ狋　　　　犞＝
犖犻＋１－犖犻
狋犻＋１－狋犻
式中，犖犻、犖犻＋１分别为狋犻、狋犻＋１时刻Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ的累积量（ｇ／ｍ２）。
１．２．４　数据处理与统计　运用Ｏｒｉｇｉｎ８．０对数据进行作图、计算和数学模拟，运用ＳＰＳＳ１６．０对数据进行统计
分析。
２　结果与分析
２．１　生物量、枯落物量变化特征
２．１．１　生物量　ＪＰ１、ＪＰ２地上不同器官生物量在生长季均有明显季节变化，且变化规律差异较大（图１）。二者
地上器官生物量均从４月下旬植物萌发后随温度升高逐渐增加，并均于８月末取得最大值，但ＪＰ１地上器官生物
量较大值持续时间较长。最大值过后，随秋季来临及温度降低，翅碱蓬光合能力减弱并渐趋衰老。此间营养物质
不断溶失并开始转移，生物量逐渐降低。至１１月中旬，随温度继续降低，翅碱蓬（特别是ＪＰ１）地上部分几乎完全
枯死并呈立枯状或被潮水冲刷以枯落物形式归还潮滩，此时二者地上生物量降至最低，其季节动态表现为不同单
８７１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
峰型，反映出翅碱蓬生长节律与该区暖温带季风气候雨热同期的特点相适应。就地上生物量分配而言，茎对ＪＰ１
地上生物量的平均贡献率最高（６２．２３％±１６．２４％），而叶对ＪＰ２地上生物量的平均贡献率占优（５２．２８％±
８．０２％）。另外，ＪＰ１、ＪＰ２地下生物量亦具有明显季节动态。萌发初期，二者地下生物量最低，之后地下生物量逐
渐增大，并均于８月取得最高值，但其最高值取得时间相差２０ｄ左右。最大值过后，特别是到成熟期和生长末
期，根系开始逐渐死亡、腐烂，地下生物量逐渐降低。比较而言，ＪＰ１地上、地下生物量一般均明显大于ＪＰ２，分别
为ＪＰ２的１．９７～６．３１和２．４６～６．９１倍，原因可能主要与不同表现型翅碱蓬的生态学特性及所处生境有关。方
差分析表明，２种表现型翅碱蓬地上及茎生物量之间的差异均达到显著水平（犘＜０．０５），而根生物量的差异则达
到极显著水平（犘＜０．０１）。模拟结果表明，ＪＰ１不同器官生物量（狔）随时间（狋）均符合抛物线模型（ＪＰ２叶的模拟
较差）（表１）。
图１　２种翅碱蓬不同器官生物量季节变化
犉犻犵．１　犛犲犪狊狅狀犪犾犮犺犪狀犵犲狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狅狉犵犪狀犫犻狅犿犪狊狊狅犳狋犺犲狋狑狅狋狔狆犲狊狅犳犛．狊犪犾狊犪
ＪＰ１：中潮滩翅碱蓬犛．狊犪犾狊犪ｉｎｍｉｄｄｌｅｔｉｄａｌｆｌａｔ；ＪＰ２：低潮滩翅碱蓬犛．狊犪犾狊犪ｉｎｌｏｗｔｉｄａｌｆｌａｔ；Ｒ：根 Ｒｏｏｔ；
Ｓ：茎Ｓｔｅｍ；Ｌ＋Ｆ：叶＋果实Ｌｅａｆ＋Ｆｒｕｉｔ；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
表１　生物量和枯落物量动态模拟模型
犜犪犫犾犲１　犕狅犱犲犾狊狊犻犿狌犾犪狋犻狀犵狋犺犲犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犾犻狋狋犲狉犪犿狅狌狀狋
类型Ｔｙｐｅ 项目Ｉｔｅｍ 模拟模型Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｍｏｄｅｌ 犚２ 犘
ＪＰ１ 茎Ｓｔｅｍ 狔＝－５１４．４３３５＋１７．５３８３狋－０．０６８５狋２ ０．８１３ ＜０．０５
叶Ｌｅａｆ 狔＝－９９．１４６１＋５．３１２９狋－０．０２１８狋２ ０．８２７ ＜０．０５
地上Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ 狔＝－６１３．５７９６＋２２．８５１３狋－０．０９０３狋２ ０．８１８ ＜０．０５
地下Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ 狔＝－５７．１８０５＋３．１４６８狋－０．０１１９狋２ ０．９７０ ＜０．０１
枯落物Ｌｉｔｔｅｒ 狔＝０．７６３０ｅｘｐ（狋／３２．２５２３）＋４０．３７８８ ０．８７７ ＜０．０１
ＪＰ２ 茎Ｓｔｅｍ 狔＝－３３．０１２７＋１．７６７２狋－０．００６１狋２ ０．９４４ ＜０．０１
叶Ｌｅａｆ 狔＝－４０．６３０１＋２．００５２狋－０．００６９狋２ ０．６５９ ＜０．１０
地上Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ 狔＝－７３．６４２８＋０．３３２６狋－０．００１３狋２ ０．８２９ ＜０．０５
地下Ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ 狔＝１．３７９１＋３．７７２４狋－０．０１２９狋２ ０．７８９ ＜０．０５
枯落物Ｌｉｔｔｅｒ 狔＝０．３７７１ｅｘｐ（狋／４４．８５５２）＋２．７１２５ ０．８９９ ＜０．０１
　模拟结果较差Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔｉｓｎｏｔｖｅｒｙｇｏｏｄ；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．１．２　枯落物量　ＪＰ１、ＪＰ２的枯落物量（主要为立枯物量）整体均随时间推移逐渐增加（图２）。初期枯落物量很
低，至生长季末，由于秋季来临和温度降低枯落物量迅速增加，并取得最大值。１０月中旬，ＪＰ１的枯落物量明显降
低，ＪＰ２枯落物的增量亦不大，而理论上此间枯落物的产生量非常大，原因可能与此间潮汐较强的冲刷作用使得
９７１第１９卷第３期 草业学报２０１０年
枯落物现存量较低有关。比较而言，不同时期ＪＰ１的
图２　２种翅碱蓬枯落物量季节变化
犉犻犵．２　犛犲犪狊狅狀犪犾犮犺犪狀犵犲狊狅犳犾犻狋狋犲狉犪犿狅狌狀狋狅犳
狋犺犲狋狑狅狋狔狆犲狊狅犳犛．狊犪犾狊犪
Ｌ：枯落物Ｌｉｔｔｅｒ；下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
枯落物量均明显高于ＪＰ２（为后者的１．７９～１４．６４
倍），原因不仅与二者自身组织结构（主要指器官分配
比）的差异有关，同时也与ＪＰ１较高的生产力有关。
方差分析表明，ＪＰ１、ＪＰ２枯落物量的变化尽管存在一
定差异，但并未达到显著水平（犘＞０．０５）。模拟结果
表明，２种表现型翅碱蓬的枯落物量（狔）随时间（狋）均
符合指数增长模型（表１）。
２．２　Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量变化特征
２．２．１　Ｋ含量的变化特征　ＪＰ１、ＪＰ２不同器官及枯
落物的Ｋ含量均有明显季节变化（图３），其中根、茎
和枯落物的Ｋ含量变化具有较强一致性，而叶的 Ｋ
含量变化差异较大。生长初期的５－６月，ＪＰ１、ＪＰ２
根、茎和枯落物的Ｋ含量均较高，之后有所降低并呈
不同变化模式。其中，根呈斜“Ｓ”型变化，茎整体呈
递减变化，而枯落物整体呈降低－增加变化。ＪＰ１叶的Ｋ含量整体呈“Ｖ”型变化，并分别于８月上旬和１１月中
旬取得最低值和最高值。而ＪＰ２叶的Ｋ含量在初期较高，之后变化虽有波动，但整体呈递减趋势，并于生长末期
有所增加。总之，ＪＰ１不同部分Ｋ含量在初期一般表现为茎＞根＞枯落物＞叶，生长阶段为茎＞叶＞根＞枯落
物，末期为叶＞茎＞枯落物＞根。与之相比，ＪＰ２不同部分Ｋ含量在各时期差异较大，无明显规律性。比较而言，
ＪＰ１根、茎、叶和枯落物的Ｋ含量大多明显高于ＪＰ２，分别为其１．０６～１．４１，１．２８～１．９４，１．０８～２．０５和１．０２～
２．２１倍。方差分析表明，ＪＰ１、ＪＰ２茎和叶的Ｋ含量均达到显著差异水平（犘＜０．０５）。模拟结果表明，ＪＰ１、ＪＰ２根
的Ｋ含量（狔）随时间（狋）均符合三次多项式，茎符合线性模型，枯落物符合抛物线模型，而叶分别符合抛物线模型
和线性模型（表２）。
２．２．２　Ｃａ含量的变化特征　ＪＰ１、ＪＰ２不同器官Ｃａ含量的季节变化差异较大，缺乏一致性（图３）。ＪＰ１根的Ｃａ
含量在７月中旬前呈增加趋势，之后则呈“Ｗ”型波动变化。与之相比，ＪＰ２根的Ｃａ含量除初期较高外，其他时期
变化平缓。尽管ＪＰ１茎的Ｃａ含量变化存在波动，但整体呈递减趋势，而ＪＰ２整体呈增加－递减的单峰变化。８
月末前，ＪＰ１叶的Ｃａ含量变化平缓，ＪＰ２则呈增加－递减的单峰变化。８月末后，ＪＰ１、ＪＰ２叶的Ｃａ含量呈相反变
化趋势。ＪＰ１、ＪＰ２枯落物的Ｃａ含量变化具有较强一致性，８月上旬前均呈单峰变化，之后均呈递减趋势。总之，
ＪＰ１不同部分Ｃａ含量在８月上旬前均表现为枯落物＞叶＞茎＞根，之后一般为枯落物＞叶＞根＞茎，而ＪＰ２不
同部分Ｃａ含量在生长季一直表现为枯落物＞叶＞茎＞根。比较而言，ＪＰ１根、枯落物的Ｃａ含量大多明显高于
ＪＰ２，分别为其１．００～２．３７和１．００～１．１８倍，而ＪＰ２茎、叶的Ｃａ含量大多明显高于ＪＰ１，分别为其１．７３～２．１９
和１．１３～１．３８倍。方差分析表明，除根外，ＪＰ１、ＪＰ２茎、叶和枯落物的Ｃａ含量均未达到显著差异水平（犘＞
０．０５）。模拟结果表明，ＪＰ２根的Ｃａ含量变化无明显规律，除ＪＰ１茎的Ｃａ含量（狔）随时间（狋）符合指数递减模型
外（表２），ＪＰ１根、叶和枯落物以及ＪＰ２茎、叶和枯落物的Ｃａ含量均符合Ｇａｕｓｓ曲线变化（表３）。
２．２．３　Ｍｇ含量的变化特征　ＪＰ１、ＪＰ２不同器官和枯落物的 Ｍｇ含量均具有明显季节变化（图３），且叶和枯落
物的 Ｍｇ含量变化具有较强一致性。ＪＰ１根的 Ｍｇ含量在７月中旬前呈递减趋势，之后则与Ｃａ含量变化相似，
而ＪＰ２根的 Ｍｇ含量变化与Ｃａ含量一直具有较强一致性。与ＪＰ１茎的Ｃａ含量变化相似，其 Ｍｇ含量亦呈递减
趋势，而ＪＰ２茎的 Ｍｇ含量在７月中旬前呈单峰变化，之后则呈较缓波动趋势。与之相比，ＪＰ１、ＪＰ２叶和枯落物
的 Ｍｇ含量在８月上旬前均呈单峰变化，之后则呈递减趋势。总之，ＪＰ１、ＪＰ２不同部分的 Ｍｇ含量在生长季一般
均表现为叶＞枯落物＞茎＞根。比较而言，ＪＰ１根、叶和枯落物的 Ｍｇ含量大多明显高于ＪＰ２，分别为其１．０６～
１．６３，１．２０～２．２１和１．０７～１．７４倍，而ＪＰ２茎的 Ｍｇ含量均明显高于ＪＰ１，分别为其１．０６～２．４１倍。方差分析
表明，ＪＰ１、ＪＰ２不同部分 Ｍｇ含量均未达到显著差异水平（犘＞０．０５）。模拟结果表明，除ＪＰ１茎的 Ｍｇ含量（狔）随
时间（狋）符合指数递减模型外（表２），ＪＰ１根、叶和枯落物以及ＪＰ２根、茎、叶和枯落物的 Ｍｇ含量均符合Ｇａｕｓｓ曲
线变化（表３）。
０８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
图３　翅碱蓬不同部位中犓、犆犪、犕犵含量变化
犉犻犵．３　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狆狅狋犪狊狊犻狌犿，犮犪犾犮犻狌犿犪狀犱犿犪犵狀犲狊犻狌犿犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犪狉狋狊狅犳犛．狊犪犾狊犪
２．３　Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ的相关关系
相关分析表明，ＪＰ１、ＪＰ２不同部分中Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ间的相关性差异较大（表４），其中ＪＰ１根和枯落物的Ｋ与Ｃａ
均呈负相关，而Ｋ与Ｍｇ、Ｃａ与Ｍｇ则呈正相关，但相关不显著（犘＞０．０５）。而叶中的Ｃａ与Ｍｇ呈显著正相关（犘
＜０．０５）。不同的是，ＪＰ１茎的Ｋ与Ｃａ、Ｋ与 Ｍｇ以及Ｃａ与 Ｍｇ均呈极显著正相关（犘＜０．０１），而叶的Ｋ与Ｃａ、
Ｋ与Ｍｇ则呈显著负相关（犘＜０．０５）。与之相比，ＪＰ２不同部分中的Ｋ与Ｃａ、Ｋ与Ｍｇ以及Ｃａ与Ｍｇ均呈正相
１８１第１９卷第３期 草业学报２０１０年
表２　不同部位犓、犆犪、犕犵含量动态模拟模型
犜犪犫犾犲２　犕狅犱犲犾狊狊犻犿狌犾犪狋犻狀犵狋犺犲犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狆狅狋犪狊狊犻狌犿，犮犪犾犮犻狌犿犪狀犱犿犪犵狀犲狊犻狌犿犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犪狉狋狊
元素Ｅｌｅｍｅｎｔｓ 类型Ｔｙｐｅｓ 项目Ｉｔｅｍｓ 模拟模型Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｍｏｄｅｌｓ 犚 犘
Ｋ
ＪＰ１ 根 Ｒｏｏｔ 狔＝２２１３１．０１０６－４２１．０９９８狋＋３．９２２０狋２－０．０１１２狋３ ０．９８８ ＜０．０１
茎Ｓｔｅｍ 狔＝１４６２９．５４２６－３０．７５０３狋 －０．９５７ ＜０．０１
叶Ｌｅａｆ 狔＝１３７３５．６９５３－９５．９３１０狋＋０．５５３６狋２ ０．９７３ ＜０．０１
枯落物Ｌｉｔｔｅｒ 狔＝１６１３６．６５３０－１６０．５６４８狋＋０．５９０７狋２ ０．９４４ ＜０．０１
ＪＰ２ 根 Ｒｏｏｔ 狔＝２６１１０．７８５４－５４８．１６３６狋＋４．５５１０狋２－０．０１１５狋３ ０．９８６ ＜０．０１
茎Ｓｔｅｍ 狔＝８３４９．６０４６－１０．７２８７狋 －０．７４７ ＜０．０５
叶Ｌｅａｆ 狔＝１０４１２．７８０９－１２．０８８５狋 －０．６７６ ＜０．１０
枯落物Ｌｉｔｔｅｒ 狔＝１１８０２．９９２３－６１．８１６２狋＋０．１２５７狋２ ０．９２１ ＜０．０１
Ｃａ ＪＰ１ 茎Ｓｔｅｍ 狔＝１３６０１．４２０１ｅ（－狋／１０８．１２７０）＋１１９．５１３６ ０．９４１ ＜０．０１
Ｍｇ ＪＰ１ 茎Ｓｔｅｍ 狔＝１５０５０．２６５０ｅ（－狋／４７．３８４１）＋２３０７．５９６ ０．９８６ ＜０．０１
表３　不同部位犆犪、犕犵含量动态高斯模拟曲线
犜犪犫犾犲３　犌犪狌狊狊犮狌狉狏犲狊狊犻犿狌犾犪狋犻狀犵狋犺犲犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳犮犪犾犮犻狌犿犪狀犱犿犪犵狀犲狊犻狌犿犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犪狉狋狊
元素Ｅｌｅｍｅｎｔｓ 类型Ｔｙｐｅｓ 项目Ｉｔｅｍｓ
狔＝－狔０＋
犃
犠 π／槡 ２
ｅ－２
（狋－狋犮）
２
犠２
狔０ 狋犮 犠 犃 犚２
Ｃａ
根 Ｒｏｏｔ ６３１３．７１２ １５１．１７２ ８０．２３１ －２４５５５７．０５９ ０．６５８
ＪＰ１ 叶Ｌｅａｆ １６０００．２５２ １７９．８７１ ６１．１９０ －４１７８４２．９３７ ０．８８４
枯落物Ｌｉｔｔｅｒ －３８５８１．１３８ ９７．１２２ ２７９．６９２ ２１８６６９６５．７４９ ０．７９９
茎Ｓｔｅｍ ４９８９．３９９ ８２．９１４ ８２．９１４ ２７４４３４．７０６ ０．７６３
ＪＰ２ 叶Ｌｅａｆ １４２８３．２６１ ７６．０４６ ５８．１８９ ４６３４８５．８２７ ０．７７４
枯落物Ｌｉｔｔｅｒ １５７００．０３８ ７９．０５７ ４２．７４２ ７０００５９．７８７ ０．８２０
Ｍｇ
根 Ｒｏｏｔ １５４７７．９３２ １４７．０４１ ４１０．６３７ －６５０５５５６．２２３ ０．６９６
ＪＰ１ 叶Ｌｅａｆ ２４０８６．１７０ １８９．２６５ ８６．５８３ －１７８１７２６．９３０ ０．７３５
枯落物Ｌｉｔｔｅｒ ２４１５４．３６４ １８４．９２７ １１５．８６２ －２８７９０２２．６０４ ０．７２９
根 Ｒｏｏｔ ２２８８９．８６５ １４６．９２２ ４４３．３２４ －１１３９７５９０．４８０ ０．５７３
茎Ｓｔｅｍ ３２１７１．５６５ １６１．１２５ ２８８．９１９ －１０１８６２０５．１５４ ０．７２５
ＪＰ２ 叶Ｌｅａｆ １７９１８．０４２ １８９．８７９ １５２．０９４ －２０７４６４６．４８１ ０．５８９
枯落物Ｌｉｔｔｅｒ １８１６３．９７８ １６７．５８０ １１６．０６２ －１８３１３６３．４１８ ０．５９８
　狔：含量Ｃｏｎｔｅｎｔ；狔０、犃、犠、狋犮：常数Ｃｏｎｓｔａｎｔ；狋：时间Ｔｉｍｅ．
表４　植物不同部位中犓、犆犪、犕犵含量的相关关系
犜犪犫犾犲４　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊狅犳狆狅狋犪狊狊犻狌犿，犮犪犾犮犻狌犿犪狀犱犿犪犵狀犲狊犻狌犿犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犪狉狋狊狅犳狆犾犪狀狋
项目Ｉｔｅｍ　元素Ｅｌｅｍｅｎｔ Ｋ Ｃａ Ｍｇ 项目Ｉｔｅｍ 元素Ｅｌｅｍｅｎｔ Ｋ Ｃａ Ｍｇ
根 Ｒｏｏｔ
（狀＝８）
Ｋ １ －０．０２３ａ） ０．５３０ａ）
叶Ｌｅａｆ
（狀＝８）
Ｋ １ －０．７４１ａ） －０．７３０ａ）
Ｃａ ０．８０７ｂ） １ ０．６５２ａ） Ｃａ ０．３５３ｂ） １ ０．７３８ａ）
Ｍｇ ０．９５９ｂ） ０．８４７ｂ） １ Ｍｇ ０．６２０ｂ） ０．５９６ｂ） １
茎Ｓｔｅｍ
（狀＝８）
Ｋ １ ０．９７７ａ） ０．８７９ａ） 枯落物
Ｌｉｔｔｅｒ
（狀＝８）
Ｋ １ －０．２２２ａ） ０．５５９ａ）
Ｃａ ０．００５ｂ） １ ０．９１０ａ） Ｃａ ０．２４２ｂ） １ ０．５５７ａ）
Ｍｇ ０．６４７ｂ） ０．２５５ｂ） １ Ｍｇ ０．７６２ｂ） ０．４５０ｂ） １
　ａ）中潮滩翅碱蓬犛．狊犪犾狊犪ｉｎｍｉｄｄｌｅｔｉｄａｌｆｌａｔ；ｂ）低潮滩翅碱蓬犛．狊犪犾狊犪ｉｎｌｏｗｔｉｄａｌｆｌａｔ．犘＜０．０５；犘＜０．０１．
２８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
关，其中枯落物中Ｋ与 Ｍｇ的相关性达到显著水平（犘＜０．０５），而根中Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ间的正相关性均达到极显著水
平（犘＜０．０１）。
２．４　Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ储量及累积速率变化特征
２．４．１　Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ储量　ＪＰ１、ＪＰ２因不同器官生物量／枯落物量以及Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量差异导致其在不同时期的
储量差异较大（图４）。二者地上器官Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ储量的变化较为相似，整体均自５月中旬开始逐渐增加，并在生
长旺期／成熟期取得最大值，之后随各器官衰老及养分不断转移，地上器官Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ储量呈递减趋势，其变化整
图４　翅碱蓬不同部位中犓、犆犪、犕犵储量变化
犉犻犵．４　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狆狅狋犪狊狊犻狌犿，犮犪犾犮犻狌犿犪狀犱犿犪犵狀犲狊犻狌犿狊狋狅狉犪犵犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犪狉狋狊狅犳犛．狊犪犾狊犪
３８１第１９卷第３期 草业学报２０１０年
体均呈单峰曲线，但峰型差异较大。比较而言，ＪＰ１根的Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ储量变化差异较大，其中ＪＰ１根的Ｋ储量呈
双峰变化，而ＪＰ２呈波动变化，且其变化比前者更为明显。ＪＰ１根的Ｃａ、Ｍｇ储量整体虽均呈单峰变化，但变化模
式差异较大。与之相比，ＪＰ２根的Ｃａ、Ｍｇ储量均呈波动变化，且变化模式具有较强一致性。二者枯落物的 Ｋ、
Ｃａ、Ｍｇ储量变化亦具有较强一致性，除ＪＰ１在１０月中旬、ＪＰ２在９月下旬－１０月中旬取得明显低值外，其他时
期的Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ储量均一直呈增加趋势。如前所述，二者枯落物的Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ储量在１０月中旬的明显降低可能
主要与此间较低的Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量以及潮汐较强的冲刷作用使得枯落物现存量较低有关。总之，ＪＰ１不同器官Ｋ
储量在生长期表现为茎＞叶＞根，Ｃａ、Ｍｇ储量表现为叶＞茎＞根，而ＪＰ２不同器官的Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ储量在生长期均
表现为叶＞茎＞根，说明茎、叶分别为ＪＰ１、ＪＰ２Ｋ的主要储库（４３．０２％±２０．８０％和４８．０３％±４．３１％），而叶均
是Ｃａ、Ｍｇ的主要储库（４０．３８％±１８．３４％，５０．５８％±２０．７３％和６２．９６％±１０．５６％，５８．０２％±１０．６２％）（表５）。
另外，二者枯落物的Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ储量除生长末期较高外，其他时期一般明显低于不同器官的相应储量。比较而
言，ＪＰ１根、茎和枯落物的Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ储量比例一般均高于ＪＰ２，但叶则相反（表５）。
表５　不同部位犓、犆犪、犕犵储量的比例
犜犪犫犾犲５　犘狉狅狆狅狉狋犻狅狀狊狅犳狆狅狋犪狊狊犻狌犿，犮犪犾犮犻狌犿犪狀犱犿犪犵狀犲狊犻狌犿狊狋狅狉犪犵犲狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犪狉狋狊（犿犲犪狀±犛犇） ％
项目Ｉｔｅｍ
Ｋ
ＪＰ１ ＪＰ２
Ｃａ
ＪＰ１ ＪＰ２
Ｍｇ
ＪＰ１ ＪＰ２
根 Ｒｏｏｔ １４．５３±８．９２ １２．４８±７．６９ １０．３９±４．８５ ４．３０±２．５２ ７．７３±４．１２ ４．８８±２．９７
茎Ｓｔｅｍ ４３．０２±２０．８０ ３４．０６±５．９７ ２１．８９±９．０２ ２１．７３±６．３６ ２０．５３±９．０７ ２９．２０±６．６４
叶Ｌｅａｆ ２７．６１±１３．３１ ４８．０３±４．３１ ４０．３８±１８．３４ ６２．９６±１０．５６ ５０．５８±２０．７３ ５８．０２±１０．６２
枯落物Ｌｉｔｔｅｒ １４．８５±２９．０１ ５．４３±５．４９ ２７．３４±２５．１７ １１．０１±９．７６ ２１．１６±２５．６６ ７．９０±８．１７
２．４．２　Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ累积速率　ＪＰ１、ＪＰ２不同器官及枯落物Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ累积速率（犞Ｋ、犞Ｃａ、犞Ｍｇ）的变化如图５所
示。ＪＰ１根的犞Ｋ、犞Ｃａ、犞Ｍｇ变化差异较大，其中犞Ｋ 除８月末和生长末期为负值外，其他时期均为正值。犞Ｃａ除初
期和末期为正值外，其他时期均为负值。而犞Ｍｇ除初期和末期的个别时段为负值外，其他时期均为正值。不同的
是，ＪＰ２根的犞Ｋ、犞Ｃａ、犞Ｍｇ变化较为一致，除初期为较高正值外，其他时期均呈正负交替波动变化。ＪＰ１、ＪＰ２地上
器官的犞Ｋ、犞Ｃａ、犞Ｍｇ在成熟期之前一般均为正值，生长末期则为负值。初期至成熟期，地上器官对Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ的
需求量均较大，由此使得犞Ｋ、犞Ｃａ、犞Ｍｇ一般均为正值。生长末期，随秋季来临和温度降低，植物不断枯萎，此间地
上部分的Ｋ也开始不断转移，由此使得犞Ｋ 为负值。ＪＰ１、ＪＰ２枯落物的犞Ｋ、犞Ｃａ、犞Ｍｇ变化基本一致，除ＪＰ１在１０
月中旬、ＪＰ２在９月下旬－１０月中旬取得明显低值外，三者在其他时期均为正值，且整体呈增加趋势。如前所述，
二者枯落物犞Ｋ、犞Ｃａ、犞Ｍｇ明显负值的取得更主要与此间潮汐较强的冲刷作用使得枯落物现存量较低有关。对比
研究发现，ＪＰ１、ＪＰ２地上与地下器官在不同时期犞Ｋ、犞Ｃａ、犞Ｍｇ的变化可在一定程度上反映其在Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ养分供
给方面的密切联系。总之，ＪＰ１、ＪＰ２不同部分犞Ｋ、犞Ｃａ、犞Ｍｇ的变化及差异除与其生态学特性有关外，其所处生境
差异可能也是重要原因。
３　讨论
３．１　生物量变化及差异
本研究表明，黄河口滨岸潮滩ＪＰ１、ＪＰ２不同器官生物量均具有明显季节变化特征，且差异明显，总体表现为
ＪＰ１＞ＪＰ２。水盐梯度是黄河口滨岸潮滩湿地最典型的环境因子，是决定植被分布与演替的关键因素［２７］。已有研
究表明，水分、盐分条件可直接影响植物生物量及其分配的变化，王鑫等［２８］的研究表明，土壤含水量和速效氮含
量对新疆巴音布鲁克高寒草地植物地上生物量的影响最大，是决定地上生物量的主要因子。王齐等［２９］的研究发
现，重度水分胁迫明显抑制了结缕草（犣狅狔狊犻犪）生物量的累积。王丽等［３０］的研究则表明，水分梯度及不同水分梯
度下的土壤环境条件是影响三江平原典型小叶章（犆犪犾犪犿犪犵狉狅狊狋犻狊犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪）生物量分异的主要原因。贺海波
和李彦［３１］还探讨了盐分胁迫对猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪狀犻狋狉犪狉犻犪）、盐生草（犎犪犾狅犵犲狋狅狀犵犾狅犿犲狉犪狋狌狊）２种盐生植物生长和生
４８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
图５　翅碱蓬不同部位中犓、犆犪、犕犵累积速率变化
犉犻犵．５　犆犺犪狀犵犲狊狅犳狆狅狋犪狊狊犻狌犿，犮犪犾犮犻狌犿犪狀犱犿犪犵狀犲狊犻狌犿犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀狉犪狋犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犪狉狋狊狅犳犛．狊犪犾狊犪
物量分配的影响。结果发现，盐分胁迫显著影响了２种盐生植物的生长、生物量积累和生物量分配。Ｒａｗａｔ和
Ｂａｎｅｒｊｅｅ［３２］的研究也发现，盐分对印度黄檀（犇犪犾犫犲狉犵犻犪狊犻狊狊狅狅）幼苗的生物量累积与分配具有重要影响，低盐能促
进植物生长及生物量累积，而高盐则抑制了植物各器官生物量的累积与分配。本研究中，黄河口滨岸中潮滩翅碱
蓬（ＪＰ１）和低潮滩翅碱蓬（ＪＰ２）主要受盐分胁迫和水分梯度２种环境因子的影响。相对于ＪＰ１，ＪＰ２由于经常受到
海流、潮汐等海洋作用力的影响，不仅面临盐分胁迫，而且还同时受到海水渍涝等带来的综合逆境胁迫，由此导致
ＪＰ２的植株矮小、叶片肥厚呈紫红色，光合作用速率低［３３］，生物量小。当然，ＪＰ１、ＪＰ２不同器官生物量累积、分配
５８１第１９卷第３期 草业学报２０１０年
及其差异亦受到其所处生境养分状况、地形和地貌等因素不同程度的影响。
３．２　Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量、储量和累积速率变化及差异
本研究表明，黄河口滨岸潮滩２种表现型翅碱蓬不同器官的Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量、储量、累积速率均具有明显季
节变化，且不同时期差异明显（图３～５），原因可能主要有２个方面：１）与２种表现型翅碱蓬自身生态学特性的差
异有关。由于ＪＰ１、ＪＰ２分别处在不同的水盐梯度带上，其所处生境的差异导致翅碱蓬群落形成了绿色和紫红色
２种具有不同特性的表现型，而相关研究发现，二者叶片肉质化程度［３４］、叶片色素积累及光合特性［３３］、叶片抗氧
化系统［３５］等均具有明显差异，内部组织结构的差异必然影响植物对营养元素的吸收状况，进而导致二者Ｋ、Ｃａ、
Ｍｇ累积与分配特征的差异。孙志高等［３６］对三江平原典型草甸小叶章和沼泽化草甸小叶章的研究也发现，２种
表现型小叶章Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ的累积与分配特征存在很大差异。另外，相关研究也表明，植物生长节律及生态学特性
可明显影响Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ的含量变化及累积特征。Ｈａｎｄｏｏ和Ｋａｕｌ［４］的研究发现，湿地植被不同器官的Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ
含量随生长节律表现出明显季节变化特征。Ｐｅｖｅｒｌｙ等［７］的研究也发现，生长节律对人工湿地植被芦苇Ｋ、Ｃａ、
Ｍｇ等元素吸收与累积的影响极为明显。Ｂｒａｇａｔｏ等［８］对意大利东北部不同人工湿地植被养分的研究还发现，不
同植被生态学特性的差异明显影响着其对Ｎ、Ｐ、Ｋ等的累积状况。２）与不同时期Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ的植物营养功能有
关。前述研究可知，２种表现型翅碱蓬地上器官Ｋ含量均呈不同波动变化特征，其中叶的变化差异最为明显，原
因可能在于：一是与地上器官生物量迅速增加时，各器官Ｋ含量在不同时期表现出的“稀释效应”差异有关；二是
与Ｋ在植物体内较强的流动性有关。与Ｎ、Ｐ养分相比，Ｋ在植物体内不形成稳定化合物，呈离子状态存在，十
分活跃，且有随植物生长中心而转移的特点。随植物生长，Ｋ不断向代谢作用最旺盛的部位转移［３７］。１０月中旬
前，由于叶是二者地上部分代谢作用最为活跃的器官，而Ｋ对促进叶绿素和蛋白质合成、改善叶绿体结构、促进
叶片对ＣＯ２ 同化及光合产物运输等方面均有极为重要的营养功能［３７］，而这可能是导致此间二者叶中Ｋ含量在
不同时期因代谢强弱而波动变化差异最为明显的重要原因。１０月中旬之后，２种表型翅碱蓬的果实开始发育，此
间根、茎中的Ｋ开始不断向果实转移，由此使得二者根、茎中的Ｋ含量迅速降低，而叶＋果实中的Ｋ含量迅速增
加（图３）。与之相比，根中Ｋ含量的波动变化主要与Ｋ的较强流动性以及地上与地下的养分供给关系有关。８
月末正是２种表型翅碱蓬的生长高峰期（图１），此间地上器官对Ｋ的需求量很大。根中Ｋ含量在６－７月迅速降
低说明，根作为Ｋ的重要输出库，必须在生长高峰期将大量Ｋ营养转移到地上。之后，地上器官对Ｋ的需求量
相对降低，且Ｋ也开始向地下转移，由此导致根中Ｋ含量又迅速增加。生长末期，二者根的Ｋ含量均迅速降低，
原因主要与前述Ｋ营养不断转移至地上以供果实发育有关。与Ｋ含量变化相比，２种表型翅碱蓬不同器官Ｃａ
含量的季节变化模式差异较大，缺乏一致性。相对于ＪＰ１，ＪＰ２根、茎中Ｃａ含量的变化相对平缓，而叶中Ｃａ含量
则波动较大。由于植物中绝大部分Ｃａ以构成细胞壁果胶质的结构成分存在于细胞壁中，所以ＪＰ２根、茎中Ｃａ
含量的较小幅度变化主要与其所处盐分较高、潮汐作用强烈的生境有关。在这种生境条件下，其根、茎在生长过
程中相对于ＪＰ１很少死亡（采样时发现的确如此），存在于根、茎细胞壁中的果胶酸钙相对于ＪＰ１可能更为稳定有
关［３７］。Ｃａ同时也是细胞分裂所必须的成分，其对于促进细胞伸长的作用明显［３７］。由于叶是植物生长非常旺盛
的部位，所以为了满足叶生长的需要，植物需从外界吸收大量的Ｃａ以满足其细胞分裂和细胞伸长的需要。ＪＰ１、
ＪＰ２叶中Ｃａ含量变化的较大差异可能主要与其所处不同生境条件对Ｃａ吸收与利用状况的差异有关。另外，
ＪＰ１、ＪＰ２根中Ｃａ含量在７－８或６－７月的明显降低主要与其在生长旺期向地上的养分转移机制有关。与Ｋ、Ｃａ
含量变化相似，２种表型翅碱蓬不同器官 Ｍｇ含量变化亦缺乏较强一致性，其中茎、叶的波动变化最为明显，根则
相对平缓。由于 Ｍｇ在植物韧皮部中的移动性很强，且储存在营养体或其他器官中的 Ｍｇ也可被重新分配或利
用［３７］，所以茎中 Ｍｇ含量的较大波动主要与其较强移动性有关。另因叶是地上代谢作用较为活跃的器官，而 Ｍｇ
对促进叶绿素和蛋白质合成、激活酶活性以及参与ＣＯ２ 同化反应等方面均具有重要营养功能［３７］，所以不同时期
叶因代谢强弱而对 Ｍｇ的分配与利用程度可能是导致其含量波动变化的重要原因。与Ｃａ含量变化相似，ＪＰ１、
ＪＰ２根中 Ｍｇ含量在７－８或６－７月的明显降低可能主要与其较强流动性以及地上与地下的养分供给与转移机
制有关。
６８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
３．３　环境条件对Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量、储量及累积速率的影响
本研究表明，黄河口滨岸潮滩２种表现型翅碱蓬不同器官的Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量、储量及累积速率均存在不同程
度差异，原因除了与前述植物生态学特性及不同时期Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ植物营养功能的差异有关外，二者所处环境条件
的差异可能也是重要原因。黄河口滨岸低潮滩与中潮滩湿地土壤的电导率、温度、水分条件及养分条件等均存在
较为明显差异（表６），而这些环境因素差异均会对２种表型翅碱蓬Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ的吸收利用状况及其差异产生重要
影响。水盐梯度是黄河口滨岸潮滩湿地最具典型的环境因子，是决定植被分布与演替的关键因素［２７］。相关研究
表明，湿地环境条件（如水分状况）对植物Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量与累积特征具有重要影响。Ｃｈｅｎ等［９］的研究表明，美
国西部湿地入侵物种独行菜（犔犲狆犻犱犻狌犿犾犪狋犻犳狅犾犻狌犿）对养分的吸收与累积受淹水条件的影响极为明显。５０ｄ后，
淹水植被叶中 Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｚｎ的含量明显低于未淹水植被，而根中 Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｚｎ的含量则略高于未淹水植被。
Ｂｒａｅｋｋｅ［６］的研究则表明，排干对森林湿地植物地上Ｎ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｐ等元素的累积尽管可产生明显影响，但不同
元素在地上器官中的累积量均可用曲线回归模型来模拟。另外，黄河口滨岸低潮滩湿地相对于中潮滩湿地经常
受到海流、潮汐等海洋作用力的影响，盐度相对较高，盐碱化现象较为严重。而相关研究表明，盐分胁迫会对植物
Ｎ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ等养分的累积与分配特征产生重要影响。Ｍａｓｈｈｄａｙ等［３８］研究了水分和盐分胁迫对小麦（犜狉犻狋犻犮
狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿犾）和黑小麦（犜狉犻狋犻犮犪犾犲狉犻犿狆犪狌）不同养分累积特征的影响，结果发现，盐分和水分显著影响了植物的
生长以及对养分的吸收，随着盐分增加植物养分累积量逐渐降低，且高水分条件可增加植物对盐分的耐受限度。
侯振安等［３９］的研究则表明，盐分胁迫对羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）Ｎ、Ｐ、Ｋ的吸收具有很强抑制作用。Ｊｉｅ等［４０］的
研究则发现，盐分增加明显抑制了翅碱蓬叶中养分的累积，不同浓度ＮａＣｌ处理下，ＪＰ１叶中的盐分浓度明显高于
ＪＰ２。另外，潮滩湿地热量条件、水分条件等大多通过影响湿地植物生长节律和生态学特性而影响其对 Ｋ、Ｃａ、
Ｍｇ的累积与分配。总之，２种表现型翅碱蓬的Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ含量、累积量、累积速率及分配特征的变化及差异很大
程度上取决于上述环境因素的综合影响。
表６　不同翅碱蓬湿地环境条件对比
犜犪犫犾犲６　犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊狅犳狋犺犲狋狑狅狋狔狆犲狊狅犳犛．狊犪犾狊犪狑犲狋犾犪狀犱
类型
Ｔｙｐｅ
土层
Ｌａｙｅｒ
（ｃｍ）
电导率
Ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
（μｓ／ｃｍ）
土壤温度
Ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ
（％）
水分
Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍ３／ｍ３）
ｐＨ ＮＯ３－－Ｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
ＮＨ４＋－Ｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
ＴＮ
（ｍｇ／ｋｇ）
０ ５．５８±２．８０ ２２．４５±２．６８ １．０１ ３１．４２±３．９０ ８．４９ １．４０ ３．４７ ５７６．６９
ＪＰ１ １０ １１．５２±２．２９ １６．６１±１．５７ ０．４８ ４２．８０±１．２０ ８．６１ ０．９０ １．８７ ２９３．８３
２０ ９．８３±０．９４ １３．４３±０．５１ ０．４６ ４３．９７±１．０３ ９．４４ ０．４４ １．４０ ２４５．０１
０ １８．０７±０．４３ ２３．６３±１．１４ ０．６３ ３６．２７±１．６１ ８．８２ １．１８ １．７０ ３７１．８０
ＪＰ２ １０ ７．８５±０．７５ ２１．１０±０．９４ １．１３ ４６．６６±０．８７ ８．８９ １．８２ ３．７７ ６１７．９７
２０ ６．９６±０．８４ １６．０８±０．６７ ０．３９ ４５．０８±１．１４ ９．０５ ０．７２ １．６６ ２６３．９２
　生长季均值 Ｍｅａｎｖａｌｕｅｓｉｎｇｒｏｗｔｈｓｅａｓｏｎ；生长旺期（８月）测定值 Ｖａｌｕｅｓｍｅａｓｕｒｅｄｉｎｇｒｏｗｔｈｍｉｄｓｅａｓｏｎ（ｉｎＡｕｇｕｓｔ）．
３．４　Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ的相关关系
前述研究可知，ＪＰ１、ＪＰ２不同器官中Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ的相关性差异较大（表４）。由于Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ在促进植物生长
发育、发挥植物生理功能等方面均具有一定相似性（如均能激活酶活性）［３７］，由此导致其在植物体内往往具有一
定的正相关性。但研究发现，ＪＰ１根、叶的Ｋ与Ｃａ以及叶的Ｋ与 Ｍｇ均呈不同程度的负相关，原因在于Ｃａ常与
细胞膜表面磷脂和蛋白质的负电荷相结合，这就提高了细胞膜的稳定性和疏水性，进而增强了细胞膜对 Ｋ＋、
Ｎａ＋等离子的吸收和选择性［３７］，而可能正是由于细胞膜这种对上述离子选择机制的存在，才使得不同器官的Ｋ
与Ｃａ、Ｃａ与 Ｍｇ呈一定负相关。同时，由于Ｋ是２种植物体内的大量营养元素且其在植物体内呈离子状态存
在，所以当不同时期Ｋ＋浓度很高时，它还会对 Ｍｇ２＋的吸收具有较强的拮抗作用［３７］，由此导致Ｋ与 Ｍｇ在一些
７８１第１９卷第３期 草业学报２０１０年
器官中呈一定的负相关。总之，Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ在ＪＰ１、ＪＰ２中相关性的差异除了与前述各自生物学机制有关外，其在
不同植物内的化学转化机制以及影响三者吸收与利用的外部生境条件可能也是重要原因。另外，枯落物中 Ｋ、
Ｃａ、Ｍｇ的相关研究表明，除ＪＰ１的Ｋ与Ｃａ呈一定负相关外，ＪＰ２的Ｋ与Ｃａ以及ＪＰ１、ＪＰ２的Ｋ与Ｍｇ、Ｃａ与Ｍｇ
均呈一定正相关。原因可能主要有两方面：一是与上述不同植物对Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ的吸收与利用程度以及死亡前植
物对三者的滞留与转移机制有关；二是与枯落物分解（主要为初期淋溶）有关。由于ＪＰ１、ＪＰ２分别位于中潮滩和
低潮滩，相对于ＪＰ１，ＪＰ２受到的潮汐作用更为频繁和强烈，由此使得其枯落物早期淋溶作用极为迅速，大量Ｋ、
Ｃａ、Ｍｇ不断被淋溶而被潮水带走。可能主要是由于这种早期分解程度的差异使得二者枯落物中Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ间
相关性的差异极为明显。
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ａｎｄ犅狅犾犫狅狊犮犺狅犲狀狌狊犿犪狉犻狋犻犿狌狊（Ｌ．）ＰａｌａｉｎａｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄｗｅｔｌａｎｄｏｆｔｈｅＶｅｎｉｃｅｌａｇｏｏｎｗａｔｅｒｓｈｅｄ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｏｌｕｔｉｏｎ，
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ｔｈｅｉｎｖａｓｉｖｅｅｘｏｔｉｃ犔犲狆犻犱犻狌犿犾犪狋犻犳狅犾犻狌犿［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００５，８２：２５０２６８．
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狌犾犲狀狊犻狊Ｄｅｈｎｈ．ａｎｄ犇犪犾犫犲狉犵犻犪狊犻狊狊狅狅Ｒｏｘｂ．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９８，２０５：１６３１６９．
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９８１第１９卷第３期 草业学报２０１０年
犛犲犪狊狅狀犪犾犮犺犪狀犵犲狊狅犳狆狅狋犪狊狊犻狌犿，犮犪犾犮犻狌犿，犪狀犱犿犪犵狀犲狊犻狌犿犪狀犱狋犺犲犻狉犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狆犺犲狀狅狋狔狆犲犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犻狀犪狋犻犱犪犾犳犾犪狋狅犳狋犺犲犢犲犾狅狑犚犻狏犲狉犲狊狋狌犪狉狔
ＭＯＵＸｉａｏｊｉｅ１，２，ＳＵＮＺｈｉｇａｏ１，３，ＷＡＮＧＬｉｎｇｌｉｎｇ１，２，ＳＵＮＷａｎｌｏｎｇ４
（１．ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｏａｓｔａｌＷｅｔｌａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，ＹａｎｔａｉＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｏａｓｔａｌＺｏｎｅＲｅｓｅａｒｃｈ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｙａｎｔａｉ２６４００３，Ｃｈｉｎａ；２．ＧｒａｄｕａｔｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００３９，
Ｃｈｉｎａ；３．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭａｒｉｎｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＸｉａｍｅｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｘｉａｍｅｎ３６１００５，Ｃｈｉｎａ；４．ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｔａｉ２６４６７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｓｅａｓｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓｏｆｐｏｔａｓｓｉｕｍ（Ｋ），ｃａｌｃｉｕｍ（Ｃａ），ａｎｄｍａｇｎｅｓｉｕｍ（Ｍｇ）ａｎｄｔｈｅｉｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓｏｆ犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪ｉｎｔｈｅｉｎｔｅｒｔｉｄａｌｚｏｎｅｏｆｔｈｅＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒｅｓｔｕａｒｙｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｆｒｏｍ
ＭａｙｔｏＮｏｖｅｍｂｅｒ２００８．Ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｏｆ犛．狊犪犾狊犪ｉｎｔｈｅｍｉｄｄｌｅ（ＪＰ１）ａｎｄｌｏｗ（ＪＰ２）ｔｉｄａｌ
ｆｌａｔｓｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓ，ａｎｄｔｈｅｖａｌｕｅｓｏｆＪＰ１ｗｅｒｅｇｅｎｅｒａｌｙｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＪＰ２，ａｃ
ｃｏｒｄｉｎｇｔｏａｐａｒａｂｏｌａｍｏｄｅｌ．ＴｈｅａｍｏｕｎｔｓｏｆＪＰ１ａｎｄＪＰ２ｂｕｌｋｌｉｔｔｅｒｉｎｃｒｅａｓｅｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ，ａｎｄ
ｃｏｕｌｄｂｅｄｅｓｃｒｉｂｅｄｂｙａｎｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｇｒｏｗｔｈｍｏｄｅｌ．ＴｈｅｃｈａｎｇｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓｏｆＫ，Ｃａ，ａｎｄＭｇｃｏｎｔｅｎｔｉｎｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔｐａｒｔｓｏｆＪＰ１ａｎｄＪＰ２ｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ：ＣｈａｎｇｅｓｏｆＫｃｏｎｔｅｎｔａｌｍｏｓｔａｃｃｏｒｄｅｄｗｉｔｈｐａｒａｂｏｌａｏｒｌｉｎｅａｒｍｏｄｅｌｓ，
ｗｈｉｌｅｃｈａｎｇｅｓｏｆＣａａｎｄＭｇｃｏｎｔｅｎｔｓｇｅｎｅｒａｌｙａｃｃｏｒｄｅｄｗｉｔｈＧａｕｓｓｃｕｒｖｅｓ．ＴｈｅＫ，Ｃａ，ａｎｄＭｇｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐａｒｔｓｏｆＪＰ１ａｎｄＪＰ２ａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅｐｅｒｉｏｄｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ，ａｎｄｔｈｅｖａｌｕｅｓｉｎｔｈｅｒｏｏｔ，
ｌｅａｆａｎｄｌｉｔｔｅｒｏｆＪＰ１ｗｅｒｅｍｕｃｈｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＪＰ２，ｗｈｉｌｅｔｈｅＣａ，ＭｇｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｔｈｅｓｔｅｍｏｆＪＰ２ｗｅｒｅ
ｍｕｃｈｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＪＰ１．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ，ｓｔｏｒａｇｅ，ａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｒａｔｅｓｏｆＫ，Ｃａ，ａｎｄ
Ｍｇｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｐａｒｔｓｗｅｒｅａｌｓｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．Ｉｎｇｅｎｅｒａｌ，ｔｈｅｓｔｅｍａｎｄｌｅａｆｗｅｒｅｔｈｅｍａｉｎＫｓｔｏｒ
ａｇｅｓｉｔｅｓ，ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ４３．０２％±２０．８０％ｏｆｔｏｔａｌｓｔｏｒａｇｅｉｎＪＰ１ａｎｄ４８．０３％±４．３１％ｉｎＪＰ２．Ｔｈｅｌｅａｆｗａｓｔｈｅ
ｍａｉｎｓｔｏｒａｇｅｓｉｔｅｆｏｒＣａａｎｄＭｇ，ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ４０．３８％±１８．３４％ａｎｄ５０．５８％±２０．７３％ｏｆｔｈｅｔｏｔａｌｓｔｏｒａｇｅｉｎ
ＪＰ１ａｎｄ６２．９６％±１０．５６％ａｎｄ５８．０２％±１０．６２％ｉｎＪＰ２．Ｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｉｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｂｉｏ
ｍａｓｓ，ｎｕｔｒｉｅｎｔ（Ｋ，Ｃａ，Ｍｇ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｔｏｒａｇｅａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｒａｔｅｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｐａｒｔｓｂｅｔｗｅｅｎＪＰ１ａｎｄ
ＪＰ２ｗｅｒｅｍａｉｎｌｙｄｕｅｔｏｔｈｅｉｒｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓ，ａｎｄｔｈｅｗａｔｅｒ
ｏｒｓａｌｉｎｉｔｙｓｔａｔｕｓｉｎｔｈｅ犛．狊犪犾狊犪ｈａｂｉｔａｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｏｔａｓｓｉｕｍ；ｃａｌｃｉｕｍ；ｍａｇｎｅｓｉｕｍ；ｔｉｄａｌｆｌａｔ；犛狌犪犲犱犪狊犪犾狊犪ｗｅｔｌａｎｄ；ＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒｅｓｔｕａｒｙ
０９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３