全 文 ：书新疆昭苏野生黄花苜蓿果实形态变异研究
于万里，张博
（新疆农业大学草业与环境科学学院 新疆草地资源与生态实验室（自治区重点）西部干旱荒漠区
草地资源与生态实验室，新疆 乌鲁木齐８３００５２）
摘要：为探明不同群体黄花苜蓿的遗传变异规律及亲缘关系，以伊犁昭苏地区８个天然群体为研究对象，对荚果和
种子的性状进行了研究，分析群体间和群体内单株的差异，探明荚果和种子性状以及与地理因子的相关性。结果
表明，１）黄花苜蓿群体间除荚果长宽比外，其他各性状均有显著差异；群体内单株间荚果宽度、种子颜色和种子宽
度等性状有显著差异；２）除种子颜色外，其他各性状群体间的差异大于群体内差异。群体间，百粒重和荚果形状变
异系数较大，分别为０．５４０和０．５３５，群体内种子颜色变异系数最大（０．５５４）；３）主成分分析结果表明，群体间的差
异主要来源于种子大小、荚果种子数和荚果形状；４）荚果的长度和海拔之间呈正相关关系；５）依据果实形态利用欧
氏距离ＵＰＧＭＡ聚类分析，将８个群体分为４类：大荚果型、大粒型、小粒型和中间型。
关键词：黄花苜蓿；天然居群；荚果；种子；形态变异
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５５１＋．９；Ｑ９４４．３＋２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０２０２４９０７
　 黄花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅犳犪犾犮犪狋犪）属豆科苜蓿属优良牧草，分布于我国的西北、东北、华北等地，尽管其产量和再
生性逊色于紫花苜蓿，但抗逆性强，适应能力强，具有耐寒、抗旱、耐盐碱、耐风沙、抗病虫害等特性，是改良紫花苜
蓿和抗性育种的重要种质资源［１３］。我国黄花苜蓿野生种质资源丰富，尤其在新疆和内蒙古等地，伊犁河谷昭苏
地区是黄花苜蓿资源较为丰富和集中的地区［４］。
目前，国内对黄花苜蓿在栽培驯化、种子特性、组织培养、抗性机理、遗传多样性等方面均有研究。王俊杰［５］、
于林清等［６］、苏东等［７］对黄花苜蓿野生种群遗传多样性进行了研究，结果表明，黄花苜蓿野生种群内和种群间均
存在丰富的变异，黄迎新等［８］对引进品种和锡盟野生黄花苜蓿的形态变异进行了研究。王红梅等［９］对二倍体和
四倍体野生黄花苜蓿形态特征进行了比较研究，营养器官的差异比生殖器官显著。
种子是高等植物有性繁殖的主要方式之一，种子形态变异普遍存在于自然界种子植物中。研究表明，种群
间、种群内甚至个体间种子形态都有很大差异［１０１３］。其形态特征受遗传控制较强，受环境条件影响较小［１４］。目
前，国内对黄花苜蓿荚果和种子形态变异的研究未见报道，以新疆昭苏不同居群黄花苜蓿为研究对象，旨在揭示
其荚果和种子表型遗传变异规律及天然群体间亲缘关系，以期为新疆黄花苜蓿遗传多样性研究及种质资源的开
发利用提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验材料由新疆草地资源与生态实验室的草种质资源与育种研究室提供，２００８年８月底采自新疆昭苏地
区，共８个群体（表１）。
１．２　试验方法
本试验于２０１０年１－３月在实验室内进行。采用随机抽样法，每个群体随机选取２０个单株，测定荚果和种
子的１１个形态指标，每个指标重复１０次。
荚果形状、荚果颜色、种子颜色等指标采用数字编码法。荚果形状分３级，直线形为１、镰刀形为２、半圆形为
第２１卷　第２期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２４９－２５５
２０１２年４月
 收稿日期：２０１１０１０６；改回日期：２０１１０３０８
基金项目：国家“８６３”项目（２００９ＡＡ１０Ｚ１０８）和国家“十二五”科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０５）资助。
作者简介：于万里（１９８５），男，河南安阳人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈｅａｖｙ１５６＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｊａｕｚｂ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
３；荚果颜色分４级，黄色为１、黄褐色为２、褐色为３、黑褐色为４；种子颜色分４级，黄色为１、黄褐色为２、褐色为
３、咖啡色为４。
直线形荚果长即荚果中线的长度，镰刀形和半圆形荚果利用细线绕着荚果弯曲，最后将细线拉直测得的长度
即为荚果长度。荚果宽即荚果的最宽处。种子长、宽即种子的最长、最宽处。均用游标卡尺测量，测量精度为
±０．０２ｍｍ。
因野外采样，种子量较少，种子重量采用百粒重表示，每个群体分单株取５０粒种子，用万分之一电子天平称
量。称量精度为０．０００１ｇ。
剥离荚果，记录每个荚果所含种子粒数。
表１　黄花苜蓿居群点采样信息
犜犪犫犾犲１　犜犺犲狊犪犿狆犾犻狀犵狊犻狋犲犻狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀狅犳犕．犳犪犾犮犪狋犪
群体代号
ＰｏｐｕｌａｔｉｏｎＮｏ．
采样地点
Ｓａｍｐｌｉｎｇｌｏｃａｔｉｏｎ
位置Ｌｏｃａｔｉｏｎ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ（Ｎ）
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ（Ｅ）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
草地类型
Ｒａｎｇｅｌａｎｄｔｙｐｅ
ＺＭＫ 马场库都ＫｕｄｕｏｆＨｏｒｓｅＲａｎｃｈ ４２°５２′ ０８０°５８′ １７６４ 山地草甸 Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ
ＺＳＫ 马场库都ＫｕｄｕｏｆＨｏｒｓｅＲａｎｃｈ ４２°５０′ ０８０°５８′ １８１３ 山地草甸 Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ
ＺＳＳ 马场万亩围栏ＲａｉｌａｒｅａｏｆＨｏｒｓｅＲａｎｃｈ ４３°０５′ ０８０°５７′ １８１８ 山地草甸 Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ
ＺＭＹ 马场鱼尔突ＹｕｅｒｔｕｏｆＨｏｒｓｅＲａｎｃｈ ４３°０８′ ０８０°５４′ １９８０ 低山丘陵Ｌｏｗｌａｎｄｍｅａｄｏｗ
ＺＭ 马场特克斯河岸ＳｈｏｒｅｏｆＴｅｋｅｓｉＲｉｖｅｒ ４３°０２′ ０８１°０１′ １６８９ 河滩阶地草甸Ｒｉｖｅｒｓｉｄｅｍｅａｄｏｗ
ＺＳＪ 马场江布沟ＪｉａｎｇｂｕｇｏｕｏｆＨｏｒｓｅＲａｎｃｈ ４３°０５′ ０８０°５８′ １８１９ 山前冲积扇 Ａｌｕｖｉａｌｃｏｎｅｉｎｔｈｅｆｒｏｎｔ
ａｒｅａｏｆｍｏｕｎｔａｉｎｓ
ＺＳＬ 马场林业局围栏ＲａｉｌａｒｅａｏｆＦｏｒｅｓｔＯｆｆｉｃｅ ４２°５８′ ０８０°５７′ １６４３ 河谷Ｒｉｖｅｒｖａｌｅｙ
ＺＳＭ 马场库都ＫｕｄｕｏｆＨｏｒｓｅＲａｎｃｈ ４２°５１′ ０８１°００′ １８１９ 山地草甸 Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ
１．３　数据分析
采用ＳＰＳＳ１７．０线性模型嵌套设计方差分析［１５］，研究群体间和群体内单株间２个水平上的差异。荚果和种
子性状观测值的线性模型为：犢犻犼犽＝μ＋犘犻＋犜犼（犻）＋犲犻犼犽。其中，犢犻犼犽为第犻个群体第犼个单株的第犽个观测值，μ为
总均值；犘犻为第犻个群体的效应值；犜犼（犻）表示第犻个群体内的第犼个单株的效应值；犲犻犼犽为试验误差。
用主成分分析表型差异形成的主要原因，相关性分析各性状之间以及与地理因子之间的相关关系，数据标准
化后用算术平均法（ＵＰＧＭＡ）对不同群体进行聚类分析，Ｅｘｃｅｌ作图。
２　结果与分析
２．１　黄花苜蓿果实性状的差异分析
试验结果显示，荚果形状多为直线型和镰刀形；荚果颜色为黄褐色和褐色；种子形状为肾形或近似肾形；颜色
主要为黄色和黄褐色（图１）。
结果表明，不同群体间，昭苏地区黄花苜蓿除荚果长宽比性状无显著差异外，其他各性状均有极显著性差异。
群体内单株间除荚果宽、种子颜色和种子宽有显著性差异外，其余均无显著差异（表２）。通过群体间犉值比较，
荚果和种子的１１个形态指标中，百粒重的犉值最大（２５．５８１），其次为种子宽（２３．１７８），种子长（１８．６３９），荚果宽
（１０．６７４），荚果形状（５．０１５），其他均小于５．０。群体内犉值种子宽最大（２．６６６），其次是种子颜色（２．０３２），荚果
宽最小（１．９６９）。
昭苏地区黄花苜蓿百粒重变异系数最大（０．５４０），百粒重最大为１５１．８ｍｇ，最小为７０．６ｍｇ，两者相差达
８１．２ｍｇ，可能有二倍体黄花苜蓿。荚果形状变异系数次之（０．５３５）。在群体内，种子颜色变异系数最大，平均为
０．５５４。平均每荚含种子数４．２粒（表３）。种子长、种子长宽比、种子宽等性状变异系数较低，表明种子性状具有
较高的稳定性，受较高的遗传控制。
０５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
图１　不同群体黄花苜蓿荚果和种子形态差异
犉犻犵．１　犕狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳狆狅犱犪狀犱狊犲犲犱狅犳犕．犳犪犾犮犪狋犪犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
表２　黄花苜蓿荚果和种子形态差异分析
犜犪犫犾犲２　犞犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狆狅犱犪狀犱狊犲犲犱狅犳犕．犳犪犾犮犪狋犪
性状Ｔｒａｉｔｓ
均方（自由度）ＭＳ（犱犳）
群体间
Ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
群体内
Ｗｉｔｈｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
随机误差
Ｅｒｒｏｒｓ
犉值犉ｖａｌｕｅ
群体间
Ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
群体内
Ｗｉｔｈｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
变异系数ＣＶ（％）
群体间
Ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
群体内
Ｗｉｔｈｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
荚果形状Ｐｏｄｓｈａｐｅ ０．９８９（７） ０．２７１（１５２） ０．１９７ ５．０１５ １．３７５ ５３．５４ ３４．１５
荚果颜色Ｐｏｄｃｏｌｏｒ １．３０３（７） ０．３０７（１５２） ０．３７９ ３．４４３ ０．８１１ ３９．６３ ２３．２３
荚果长Ｐｏｄｌｅｎｇｔｈ（ｍｍ） ５．１７７（７） １．３６２（１５２） １．０７２ ４．８２８ １．２７０ ２７．４３ １５．０７
荚果宽Ｐｏｄｗｉｄｔｈ（ｍｍ） ０．５１５（７） ０．０９５（１５２） ０．０４８ １０．６７４ １．９６９ ３１．３０ ６．２１
荚果长／荚果宽Ｐｏｄｌｅｎｇｔｈ／ｐｏｄｗｉｄｔｈ ０．５１３（７） ０．２４４（１５２） ０．２７７ １．８１８ ０．８８０ １８．３８ １２．１８
每荚含种子数Ｎｏ．ｏｆｓｅｅｄｓｐｅｒｐｏｄ ０．８８４（７） ０．９５４（１５２） ０．５０７ ２．７４３ １．８８１ ２３．３３ ２２．６１
种子颜色Ｓｅｅｄｃｏｌｏｒ ０．１１４（７） １．３５０（１５２） ０．６６５ １．１７１ ２．０３２ ２１．６７ ５５．３８
种子长Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ（ｍｍ） ０．１４４（７） ０．００８（１５２） ０．００８ １８．６３９ １．０５３ ２０．５０ ４．１４
种子宽Ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ（ｍｍ） ０．０７３（７） ０．００８（１５２） ０．００３ ２３．１７８ ２．６６６ ２．２４ ５．２２
种子长／种子宽Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ／ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ ０．０１６（７） ０．０１０（１５２） ０．００７ ２．４４７ １．４５０ ８．１６ ６．１５
百粒重１００ｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ（ｍｇ） ３３２８．４（７） １９８．１４０（１５２） １２０．４０６ ２５．５８１ １．４６３ ５３．９９ １１．２４
　注：表示差异显著（犘＜０．０５）；表示差异极显著（犘＜０．０１）。
　Ｎｏｔｅ：ａｎｄ ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ａｎｄ０．０１ｌｅｖｅｌｓ．
２．２　相关性分析
２．２．１　荚果和种子性状间的相关性　通过Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数分析得出（表４）：荚果形状与荚果颜色之间有极显
著正相关关系，表明随着荚果弯曲度的增加，颜色逐渐加深；荚果长与荚果宽和含种子数之间呈显著正相关关系，
即荚果长度越长，相应的宽度也较宽，含种子数多；荚果宽与种子长、种子宽、种子长宽比和百粒重之间有显著相
关关系，表明荚果越宽，则种子相应地变长、变宽、重量增加，从相关系数可以看出，对种子的宽度影响较大，所以
种子长宽比变小；荚果长宽比与种子长宽比二者也有极显著正相关关系；种子颜色的深浅与每荚果含种子数之间
有极显著正相关关系，即含种子粒数较多的荚果，种子颜色较深；种子的长、宽与百粒重３个性状之间有极强的关
联度，呈极显著正相关关系，种子长与百粒重狉＝０．９８，种子宽与百粒重狉＝０．９４，表明种子长宽能反映重量的变
化规律。
２．２．２　荚果和种子性状与地理因子间的相关性　除荚果长度与海拔之间有相关关系外（表４），其他各性状与地
理因子之间均无相关性。荚果长与海拔的相关系数为０．７１，表明随着海拔的增加，荚果呈现逐渐变长的趋势。
１５２第２１卷第２期 草业学报２０１２年
表３　各群体黄花苜蓿荚果和种子形态的变异
犜犪犫犾犲３　犕狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狆狅犱犪狀犱狊犲犲犱狅犳犕．犳犪犾犮犪狋犪犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
荚果形状Ｓｈａｐｅｏｆｐｏｄ
均值 Ｍｅａｎ
珡犡±ｓ
变幅
Ｒａｎｇｅ
ＣＶ
（％）
荚果颜色Ｃｏｌｏｒｏｆｐｏｄ
均值 Ｍｅａｎ
珡犡±ｓ
变幅
Ｒａｎｇｅ
ＣＶ
（％）
荚果长Ｌｅｎｇｔｈｏｆｐｏｄ
均值 Ｍｅａｎ
珡犡±ｓ（ｍｍ）
变幅
Ｒａｎｇｅ（ｍｍ）
ＣＶ
（％）
ＺＳＬ １．７６±０．３２ １～２ １８．１８ ２．２１±０．３９ ２～２．９ １７．６５ ７．６５±０．５０ ６．９５～８．３２ ６．５０
ＺＳＭ １．３３±０．４７ １～２ ３５．３４ ２．４０±０．５２ ２～３ ２１．６７ ８．４４±０．９５ ７．４９～１０．１９ １１．２０
ＺＳＳ １．４１±０．４５ １～２ ３１．９８ ２．３３±０．７１ １～３ ３０．３０ ８．６９±０．８６ ７．２０～１０．３３ ９．９４
ＺＳＫ １．８３±０．４５ １～２．３ ２４．４４ ２．７０±０．４８ ２～３ １７．８９ ８．８９±１．１５ ７．４０～１０．６４ １２．９０
ＺＭＫ ２．２４±０．４６ １．９～３ ２０．４４ ３．２６±０．６２ ２～４ １８．９８ ５．５８±１．４７ ５．９０～１１．８１ １７．１１
ＺＳＪ １．５０±０．４６ １～２ ３０．４７ ２．８７±０．７４ ２～４ ２５．７６ ７．０８±０．８５ ５．７６～８．７８ １１．９７
ＺＭ １．６１±０．５５ １～２．４ ３３．９５ ２．４６±０．６２ ２～３．６ ２５．１５ ７．７０±１．００ ５．９６～９．２３ １２．９２
ＺＭＹ １．３８±０．４５ １～２ ３２．８２ ２．３６±０．６７ １～３ ２８．５２ ９．２６±１．２０ ７．６０～１１．０１ １３．０１
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
荚果宽Ｌｅｎｇｔｈｏｆｐｏｄ
均值 Ｍｅａｎ
珡犡±ｓ（ｍｍ）
变幅
Ｒａｎｇｅ（ｍｍ）
ＣＶ
（％）
种子颜色Ｃｏｌｏｒｏｆｓｅｅｄ
均值 Ｍｅａｎ
珡犡±ｓ
变幅
Ｒａｎｇｅ
ＣＶ
（％）
每荚含种子数Ｎｏ．ｏｆｓｅｅｄｓｐｅｒｐｏｄ
均值 Ｍｅａｎ
珡犡±ｓ
变幅
Ｒａｎｇｅ
ＣＶ
（％）
ＺＳＬ ２．３０±０．１９ １．９６～２．６１ ８．３５ １．５６±１．０１ １～４ ６４．７４ ４．１５±０．４８ ３．５～４．８ １１．６１
ＺＳＭ ２．１５±０．２１ １．８４～２．３８ ９．６１ １．６３±０．７３ １～３ ４４．８１ ４．１９±０．７３ ３．０～５．７ １７．４０
ＺＳＳ ２．３２±０．１４ ２．１４～２．６４ ５．８３ １．４６±１．０１ １～４ ６９．３１ ４．１１±０．７９ ３．０～５．３ １９．３２
ＺＳＫ ２．３４±０．１９ ２．０７～２．６６ ８．０８ １．５１±０．４６ １～２ ３０．５０ ４．２２±１．００ ２．５～５．８ ２３．６７
ＺＭＫ ２．２５±０．２８ １．７６～２．９２ １２．３８ １．６３±０．６４ １～３ ３９．６３ ４．１１±０．６０ ３．５～５．２ １４．５４
ＺＳＪ １．８９±０．１６ １．６９～２．１５ ８．２４ １．７０±１．０６ １～４ ６２．３１ ３．７２±０．６６ ２．９～４．６ １７．６８
ＺＭ １．８９±０．１７ １．６２～２．０９ ８．９５ １．７０±０．７９ １～３ ４６．４０ ４．４２±０．６８ ３．０～５．３ １５．４９
ＺＭＹ ２．５９±０．３９ ２．１０～３．４０ １５．２５ １．８５±１．１３ １～４ ６０．８３ ４．７０±０．９６ ３．０～５．８ ２０．５２
群体
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
种子长Ｌｅｎｇｈｏｆｓｅｅｄ
均值 Ｍｅａｎ
珡犡±ｓ（ｍｍ）
变幅
Ｒａｎｇｅ（ｍｍ）
ＣＶ
（％）
种子宽 Ｗｉｄｔｈｏｆｓｅｅｄ
均值 Ｍｅａｎ
珡犡±ｓ（ｍｍ）
变幅
Ｒａｎｇｅ（ｍｍ）
ＣＶ
（％）
百粒重１００ｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ
均值 Ｍｅａｎ
珚Ｘ±ｓ（ｍｇ）
变幅
Ｒａｎｇｅ（ｍｇ）
ＣＶ
（％）
ＺＳＬ １．７９±０．１２ １．６６～１．９４ ６．４６ １．１８±０．０７ １．０８～１．３１ ５．９１ ９６．７３±１０．０２ ８０．７～１０９．７ １０．３５
ＺＳＭ １．８３±０．１０ １．７０～２．０４ ５．４６ １．１６±０．０４ １．１２～１．２３ ３．１２ ９６．２４±１３．４１ ８０．８～１２３．２ １３．９４
ＺＳＳ １．９０±０．０７ １．８０～２．０６ ３．８６ １．２３±０．０３ １．１８～１．２９ ２．７７ １１７．１２±８．４９ １０７．４～１３２．０ ７．２５
ＺＳＫ ２．０７±０．１１ １．９４～２．２４ ５．２６ １．３３±０．０７ １．２５～１．４８ ５．５７ １３５．３３±１２．８８ １１５．２～１５１．８ ９．５１
ＺＭＫ １．９５±０．０８ １．７８～２．１０ ４．２６ １．２５±０．０７ １．１５～１．３６ ５．３６ １２５．６４±１２．１６ １０７．０～１４８．７ ９．６８
ＺＳＪ １．７３±０．０８ １．６１～１．８８ ４．６７ １．１３±０．０６ １．０２～１．２１ ５．７６ ８９．６８±１０．５８ ８０．０～１１３．８ １１．８０
ＺＭ １．７０±０．０６ １．６１～１．７９ ３．３６ １．０６±０．０６ ０．９７～１．１５ ５．５４ ８１．６７±９．５７ ７０．６～９８．０ １１．７１
ＺＭＹ １．９０±０．０８ １．７８～２．００ ４．００ １．３０±０．０８ １．２１～１．４９ ６．０２ １１３．０２±１６．２１ ９２．０～１３６．７ １４．３４
　珚Ｘ±ｓ：珚Ｘ是平均值，ｓ是标准值。
　珚Ｘ±ｓ：Ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅａｎｄｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
２．３　主成分分析
为探明影响黄花苜蓿不同群体间差异显著的主要原因，对荚果和种子的１０个性状进行主成分分析。前３个
主成分的累计贡献率已达到７２．９０３％（＞７０％），它们可以代替原始因子所包含的主要信息（表５）。第１主成分
的贡献率为３５．２００％，对其作用最大的性状主要为种子宽（０．９４９），百粒重（０．８７０），种子长（０．８０８）等，反映的是
种子大小；第２主成分的贡献率为２１．９９４％，对其作用最大的性状为荚果长／宽（０．９２４），含种子数（０．６９７），反映
的是荚果含种子数；第３主成分的贡献率为１５．７０９％，对它作用最大的性状是荚果颜色（０．５９３），荚果形状
（０．５３３），反映的是荚果的形状（表５，６）。即群体间的差异主要来源于种子大小、荚果种子数和荚果形状。
２５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
表４　黄花苜蓿荚果、种子形态及地理位置间的相关系数
犜犪犫犾犲４　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋犪犿狅狀犵犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾狋狉犪犻狋犪狀犱犫犲狋狑犲犲狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾狋狉犪犻狋狊犪狀犱犵犲狅犾狅犵犻犮犪犾犳犪犮狋狅狉狊
相关系数
Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
荚果
形状
Ｐｏｄ
ｓｈａｐｅ
荚果
颜色
Ｐｏｄ
ｃｏｌｏｒ
荚果长
Ｐｏｄ
ｌｅｎｇｔｈ
荚果宽
Ｐｏｄ
ｗｉｄｔｈ
荚果长／
荚果宽
Ｐｏｄｌｅｎｇｔｈ／
ｐｏｄｗｉｄｔｈ
每荚含种
子数Ｎｏ．
ｏｆｓｅｅｄｓ
ｐｅｒｐｏｄ
种子
颜色
Ｓｅｅｄ
ｃｏｌｏｒ
种子长
Ｓｅｅｄ
ｌｅｎｇｔｈ
种子宽
Ｓｅｅｄ
ｗｉｄｔｈ
种子长／
种子宽
Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ／
ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ
百粒重
１００ｓｅｅｄ
ｗｅｉｇｈｔ
荚果颜色Ｐｏｄｃｏｌｏｒ ０．７８
荚果长Ｐｏｄｌｅｎｇｔｈ －０．１６ －０．０４
荚果宽Ｐｏｄｗｉｄｔｈ ０．０５ －０．１４ ０．７１
荚果长／荚果宽Ｐｏｄｌｅｎｇｔｈ／ｐｏｄｗｉｄｔｈ－０．２７ ０．１０ ０．１３ －０．６１
每荚含种子数Ｎｏ．ｏｆｓｅｅｄｓｐｅｒｐｏｄ －０．４６ －０．４１ ０．６４ ０．１２ ０．６８
种子颜色Ｓｅｅｄｃｏｌｏｒ －０．４２ －０．２５ ０．３０ －０．１０ ０．５０ ０．９１
种子长Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ ０．４５ ０．３６ ０．６１ ０．７１ －０．３４ －０．２４ －０．４８
种子宽Ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ ０．３６ ０．２４ ０．５９ ０．８７－０．５７ －０．２１ －０．４２ ０．９４
种子长／种子宽Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ／ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ ０．１０ ０．２４－０．１６ －０．６９ ０．７８ －０．０１ －０．０５－０．１６ －０．４８
百粒重１００ｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ ０．５４ ０．４３ ０．５１ ０．７０ －０．４３ －０．３６ －０．５７ ０．９８ ０．９４ －０．２０
纬度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ －０．５７ －０．３２－０．０５ －０．１８ ０．２５ ０．３３ ０．３７－０．５１ －０．３８ －０．１５ －０．４６
经度Ｌａｔｉｔｕｄｅ ０．１２ ０．０４－０．３５ －０．１８ －０．１０ －０．５４ －０．５８ ０．０４ －０．０４ ０．２８ ０．０８
海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ －０．４９ －０．０４ ０．７１ ０．４４ ０．１８ ０．４４ ０．４２ ０．２２ ０．３２ －０．３６ ０．１５
２．４　聚类分析
对果实１０个形态指标标准化后，采用 ＵＰＧＭＡ
对８个群体黄花苜蓿进行聚类分析，在欧式距离３．６４
处可将８个群体聚为４类（图２），其中ＺＭＹ单独为一
类，该地区距其他群体较远，海拔最高，荚果大，每荚果
种子粒数较多，可表述为“大荚果型”；ＺＭＫ、ＺＳＫ聚
为一类，其主要特点是种子长、种子宽、百粒重数值最
大，可表述为“大粒型”；ＺＭ 单独为一类，种子短小、
百粒重小，可表述为“小粒型”；ＺＳＬ、ＺＳＭ、ＺＳＪ、ＺＳＳ聚
为一类，可表述为“中间型”。
３　讨论
黄花苜蓿作为野生种质资源，具有抗逆性强和适
应性广的特点，国内外的研究主要集中于驯化、遗传多
样性及优异特性的开发利用上。形态多样性是遗传多
样性的基础，也是检测遗传变异最简便且有效的方法。
但影响形态变异的因素除遗传因素外，还有生境、形态
特征及观测次数的选择不同和野外调查研究中取样的
局限性，一般选择比较稳定的形态指标，如叶、茎、生殖
器官等［１６］。
表５　黄花苜蓿果实形态相关矩阵的特征值、
贡献率和累计贡献率
犜犪犫犾犲５　犈犻犵犲狀狏犪犾狌犲，犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲犪狀犱犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狏犲
犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狉犪狋犲狅犳犕．犳犪犾犮犪狋犪
主成分
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
特征值
Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ
贡献率
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
累计贡献率
Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
１ ３．５２０ ３５．２００ ３５．２００
２ ２．１９９ ２１．９９４ ５７．１９４
３ １．５７１ １５．７０９ ７２．９０３
４ １．１７９ １１．７８８ ８４．６９１
５ ０．６６２ ６．６２１ ９１．３１２
６ ０．４２０ ４．２００ ９５．５１２
７ ０．２５２ ２．５２１ ９８．０３３
８ ０．１８５ １．８４６ ９９．８７９
９ ０．０１０ ０．１０４ ９９．９８３
１０ ０．００２ ０．０１７ １００．０００
　１～１０表示大小顺序。１－１０ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆｄａｔａ．
　　昭苏地区８个不同生境条件下的野生黄花苜蓿群体，经过长期的自然选择和适应，已产生明显的分化，果实
形态特征在群体间和群体内均有丰富的遗传变异［６］，表明黄花苜蓿有很强的适应性。经分析发现群体间的差异
高于群体内的差异，在野生大豆（犌犾狔犮犻狀犲狊狅犼犪）的研究中也有类似的结果［１７］，这与栽培品种差异主要来源于群体
内的研究结果相反［１８］，表明野生种与栽培品种之间遗传距离较远，遗传改良的潜力巨大。因此，应尽量采集较多
３５２第２１卷第２期 草业学报２０１２年
的野生群体，为生物多样性保护以及利用提供物质基
础。
黄花苜蓿荚果各性状之间、荚果与种子性状之间
以及种子各性状间都存在相关性，说明相关性状可能
在基因上存在着某种连锁现象。随着荚果弯曲度的增
加，荚果颜色逐渐加深；荚果长度越长，相应的宽度也
较宽，含种子数增多；荚果越宽，则种子相应地变长、变
宽、重量增加；荚果含种子粒数较多的，种子颜色相应
较深，与百粒重无相关性，这与周刊社等［１９］的研究结
果相同；种子的长、宽与百粒重３个性状之间有极强的
关联度，种子长宽能反映重量的变化规律，结果与何首
乌（犘狅犾狔犵狅狀狌犿犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿）的研究结果一致［２０］。
地理阻隔和不同自然条件的长期作用可使果实和
种子在植物居群间产生较大的差异。相关分析发现，
随着海拔的增加，荚果呈现变长的趋势，其他性状与地
表６　黄花苜蓿果实性状的主成分因子载荷矩阵
犜犪犫犾犲６　犆狅犿狆狅狀犲狀狋犿犪狋狉犻狓犪犿狅狀犵狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
狅犳犕．犳犪犾犮犪狋犪
性状
Ｔｒａｉｔｓ
主成分Ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
１ ２ ３
荚果形状Ｐｏｄｓｈａｐｅ ０．２４０ ０．２９２ ０．５３３
荚果颜色Ｐｏｄｃｏｌｏｒ ０．１０９ ０．２０３ ０．５９３
荚果长Ｐｏｄｌｅｎｇｔｈ ０．５８８ ０．６６０ －０．３８１
荚果宽Ｐｏｄｗｉｄｔｈ ０．７９６ －０．２７３ －０．４１６
荚果长／荚果宽Ｐｏｄｌｅｎｇｔｈ／ｐｏｄｗｉｄｔｈ －０．１８０ ０．９２４ －０．０１８
每荚含种子数Ｎｏ．ｏｆｓｅｅｄｓｐｅｒｐｏｄ ０．０５６ ０．６９７ －０．５０７
种子长Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ ０．８０８ ０．１５０ ０．３４９
种子宽Ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ ０．９４９ －０．１４４ ０．０２５
种子长／种子宽Ｓｅｅｄｌｅｎｇｔｈ／ｓｅｅｄｗｉｄｔｈ －０．３５２ ０．４２４ ０．４１３
百粒重１００ｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔ ０．８７０ ０．０３４ ０．２６０
　１～３表示数据顺序。１－３ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆｄａｔａ．
图２　基于荚果和种子形态特征的黄花苜蓿居群聚类图（犝犘犌犕犃）
犉犻犵．２　犜犺犲犮犾狌狊狋犲狉犻狀犵犱犲狀犱狉狅犵狉犪犿狅犳狆狅犱犪狀犱狊犲犲犱犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾狋狉犪犻狋狊狅犳犕．犳犪犾犮犪狋犪狑犻狋犺犈狌犮犾犻犱犲犪狀犱犻狊狋犪狀犮犲犮犾狌狊狋犲狉犲犱
理位置无相关性，即地理位置对黄花苜蓿果实性状的遗传变异影响较小。但通过黄花苜蓿生境地的考察以及聚
类分析发现，ＺＭＹ地区海拔较高，距离人类活动区较远，受人为干扰较少，在长期的自然条件下已形成独特的大
荚果型。ＺＳＫ、ＺＭＫ两地区靠近公路，人类活动频繁，又相距较近，亲缘关系较近，可能存在种质渗透。ＺＭ地区
距其他群体较远，自然条件阻碍了基因间的交流，种子百粒重小，可能有二倍体黄花苜蓿［７］，需要进一步通过核型
分析验证。从果实形态来看，昭苏地区黄花苜蓿的形态与地理位置有一定的关系，在麦冬（犗狆犺犻狅狆狅犵狅狀犼犪狆狅狀犻
犮狌狊）和狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）的研究中有类似的结论［２１，２２］。因此，应加强此地黄花苜蓿的种质资源保护和
开发利用。
本研究只对新疆昭苏地区野生黄花苜蓿果实形态进行了初步的研究，研究的种质资源取样范围较小，仅从荚
果和种子的形态上很难完全揭示黄花苜蓿的遗传及亲缘关系。在今后的工作中应加大取样的范围，选用更多的
形态指标进行研究，如叶、花等，并结合核型分析、分子标记等手段来进行，以选育优良的黄花苜蓿种质。
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犃狊狋狌犱狔狅狀犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狆狅犱狊犪狀犱狊犲犲犱狊狅犳犕犲犱犻犮犪犵狅犳犪犾犮犪狋犪犮狅犾犲犮狋犲犱犳狉狅犿犣犺犪狅狊狌，犡犻狀犼犻犪狀犵
ＹＵ Ｗａｎｌｉ，ＺＨＡＮＧＢｏ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＸｉｎｊｉａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＸｉｎｊｉａｎｇＫｅｙＬａｂｏｆ
ＧｒａｓｓｌａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，ＬａｂｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｃｏｌｏｇｙｆｏｒ
ＷｅｓｔｅｒｎＡｒｉｄＤｅｓｅｒｔＡｒｅａ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００５２，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆ犕犲犱犻犮犪犵狅
犳犪犾犮犪狋犪ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｕｓｉｎｇｅｉｇｈｔｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｃｏｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍＺｈａｏｓｕＸｉｎｊｉａｎｇａｎｄｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｇｔｈｅｐｈｅｎｏ
ｔｙｐｉｃｔｒａｉｔｓｏｆｔｈｅｉｒｐｏｄｓａｎｄｓｅｅｄｓ．Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｂｅｔｗｅｅｎｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｗｉｔｈｉｎｐｏｐｕｌａ
ｔｉｏｎｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄａｎｄｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｒａｉｔｓａｎｄｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆ
ｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｓｏｍｅｃｈａｒａｃｔｅｒｓｂｕｔｎｏｔｏｆｐｏｄｌｅｎｇｔｈ／ｗｉｄｔｈｂｅｔｗｅｅｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｗｉｔｈｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，
ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｐｏｄｗｉｄｔｈ，ｓｅｅｄｃｏｌｏｒ，ａｎｄｓｅｅｄｗｉｄｔｈ．Ｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｗａｓｍｏｒｅｔｈａｎｔｈａｔｗｉｔｈｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｅｘｃｅｐｔｆｏｒｓｅｅｄｃｏｌｏｒ．Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆ１００ｓｅｅｄｗｅｉｇｈｔｓａｎｄ
ｓｈａｐｅｏｆｔｈｅｐｏｄｓｗｅｒｅ０．５４０ａｎｄ０．５３５ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｂｅｔｗｅｅｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆ
ｓｅｅｄｃｏｌｏｒｗｉｔｈｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗａｓ０．５５４．Ｔｈｅｍａｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｒｅｇｉｏｎａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｉｎｓｅｅｄｓｉｚｅ，
ｓｅｅｄｎｕｍｂｅｒｓｐｅｒｐｏｄａｎｄｐｏｄｓｈａｐｅ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｌｅｎｇｔｈｏｆｐｏｄａｎｄａｌｔｉｔｕｄｅ．
Ｅｉｇｈｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏ４ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ：ｌａｒｇｅｐｏｄｓ，ｌａｒｇｅｓｅｅｄｓ，ｌｉｔｔｌｅｓｅｅｄｓａｎｄｔｈｅｍｅｄｉｕｍｔｙｐｅ
ｂａｓｅｄｏｎＵＰＧＭＡＥｕｃｌｉｄｅａｎｄｉｓｔａｎｃｅｃｌｕｓｔｅｒａｎａｌｙｓｉｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犕犲犱犻犮犪犵狅犳犪犾犮犪狋犪；ｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｐｏｄ；ｓｅｅｄ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎ
５５２第２１卷第２期 草业学报２０１２年