全 文 ：林业科学研究　２０１５，２８（４）：４７３ ４７８
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１５）０４０４７３０６
篦子三尖杉群落优势种群生态位和种间关系
杨宗慧１，郎学东２，李帅锋２，苏建荣２
（１．云南省环境科学研究院，云南 昆明　６５００３４；２．中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明　６５０２２４）
收稿日期：２０１５０２１５
项目基金：国家林业局林业行业公益专项“濒危药用植物篦子三尖杉保护与种群恢复技术研究”（２００８０４０２４）
作者简介：杨宗慧（１９７２—），女，白族，云南省大理人，高级工程师研究方向：环境化学与生态学、环境监测．
 通讯作者．
摘要：通过对云南、贵州和江西３省天然分布的篦子三尖杉的野外调查，采用生态位宽度、生态位重叠和基于２×２
联列表ｘ２检验、联结系数和种间协变分析篦子三尖杉群落优势种群的种间关系。结果表明：篦子三尖杉是群落中
重要值与生态位宽度最大的种群。群落中重要值与Ｌｅｖｉｎｓ指数的相关性分析表明，重要值越大，种群的生态位宽度
越大。Ｓｃｈｏｅｎｅｒ指数表明，有９２．６３％的种对不存在生态位重叠或生态位重叠较弱，其中，篦子三尖杉与其它优势种
群之间存在较小的生态位重叠。ｘ２检验结果表明，中性联结的种对占６４．７４％，其中，篦子三尖杉与其它优势种群
之间的种间联结均为中性联结；群落所有优势种群之间正负联结系数种对的比率为０．９１，而负协变的种对也要多
于正协变的种对，篦子三尖杉与杉木表现为显著的负协变，与其它种群之间则无显著地协变相关。群落中种群之间
不存在较大的利用性竞争，这与篦子三尖杉长期适宜沟谷溪边较少受到外部干扰群落稳定性相对较高有关。
关键词：篦子三尖杉；种间联结；种间协变；生态位
中图分类号：Ｓ７１８．５ 文献标识码：Ａ
ＮｉｃｈｅａｎｄＩｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆＤｏｍｉｎａｎｔＴｒｅｅＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎ
ＣｅｐｈａｌｏｔａｘｕｓｏｌｉｖｅｒｉＣｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ
ＹＡＮＧＺｏｎｇｈｕｉ１，ＬＡＮＧＸｕｅｄｏｎｇ２，ＬＩＳｈｕａｉｆｅｎｇ２，ＳＵＪｉａｎｒｏｎｇ２
（１．ＹｕｎｎａｎＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５００３４，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；２．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅＩｎｓｅｃｔｓ，
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５０２２４，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＢａｓｅｄｏｎｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｄａｔａｏｆｔｈｅｎａｔｕｒａｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄＣｅｐｈａｌｏｔａｘｕｓｏｌｉｖｅｒｉｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎＹｕｎｎａｎ，
ＧｕｉｚｈｏｕａｎｄＪｉａｎｇｘｉｐｒｏｖｉｎｃｅｓ，ｔｈｅｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈ，ｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐ，ｃｈｉｓｑｕａｒｅｔｅｓｔ，ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔ（ＡＣ）ａｎｄ
ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｖａｒｉａｔｉｏｎｂａｓｅｄｏｎ２×２ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙｔａｂｌｅｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｄｏｍｉ
ｎａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＣ．ｏｌｉｖｅｒｉｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅａｎｄｔｈｅｎｉｃｈｅｏｆｂｒｅａｄｔｈｏｆ
Ｃ．ｏｌｉｖｅｒｉｉｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ．ＲｅｌｅｖａｎｔａｎａｌｙｓｉｓｒｅｓｕｌｔｓｏｆｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅａｎｄｉｎｄｅｘｏｆＬｅｖｉｎｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈｅｇｒｅａｔｅｒｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｖａｌｕｅ，ｔｈｅｇｒｅａｔｅｒｔｈｅｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．ＴｈｅＳｃｈｏｏｎｅｒｉｎｄｅｘｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔｆｏｒ９２．６３％ ｏｆｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓ，ｎｏｏｒｗｅａｋｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｗｅｒｅｆｏｕｎｄ，ａｎｄｔｈｅｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｗａｓｓｍａｌｅｒｂｅｔｗｅｅｎ
Ｃ．ｏｌｉｖｅｒｉａｎｄｏｔｈｅｒｄｏｍｉｎａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｉｎｃｈｉｓｑｕａｒｅｔｅｓｔ，ｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒｓｏｆｎｅｕｔｒａｌｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｗｅｒｅ６４．７４％，ｅｓ
ｐｅｃｉａｌｙｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＣ．ｏｌｉｖｅｒｉａｎｄｏｔｈｅｒｄｏｍｉｎａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒｓｏｆｔｈｅ
ｐｏｓｉｔｉｖｅａｎｄｎｅｇａｔｉｖｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎａｌｄｏｍｉｎａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｗａｓ０．９１．Ｉｎｔｈｅｓａｍｅ
ｗａｙ，ｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒｓｏｆｎｅｇａｔｉｖｅｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｖａｒｉａｔｉｏｎｗｅｒｅｍｏｒｅｔｈａｎｔｈａｔｏｆｐｏｓｉｔｉｖｅｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｖａｒｉａｔｉｏｎ．
Ｃ．ｏｌｉｖｅｒｉａｎｄｆｉｒｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｖａｒｉａｔｉｏｎ，ｗｉｔｈｔｈｅｒｅｓｔｏｆｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｌｙｃｏｖａｒｉａｎｃｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｌａｇｅｒｕｔｉｌｉｚｉｎｇｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｄｉｄｎｏｔｅｘｉｓｔｂｅｔｗｅｅｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｂｂｅ
林　业　科　学　研　究 第２８卷
ｃａｕｓｅＣ．ｏｌｉｖｅｒｉｗａｓａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｄｖａｌｅｙｓｏｒｓｔｒｅａｍｓｉｄｅｓａｎｄｌｅｓｓｅｘｔｅｒｎａｌｄｉｓｔｒａｃｔｉｏｎｓ，ｓｏｉｔｓｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔａｂｉｌｉｔｙ
ｗａｓｒｅｌａｔｉｖｅｈｉｇｈｅｒ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃｅｐｈａｌｏｔａｘｕｓｏｌｉｖｅｒｉ；ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ；ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｎｉｃｈｅ
植物种群间的稳定共存和资源性竞争是种群生
态研究的核心问题［１－２］，而生态位、种间联结和种间
协变则是研究物种相互关系的重要方法。生态位分
化是物种之间稳定共存的主要原因，可使种群对群
落的空间、时间和资源的利用方面趋于相互补充而
不是直接竞争［３］。种间联结对特定物种的保护有重
要的指导作用［４］，有利于理解植物种群间的相互作
用关系以及环境差异对种群分布的影响［５］，能有效
反映出植物邻近个体之间的竞争作用，从而对植物
个体生长发育、种群动态、群落演替和生物多样性产
生影响［６］。珍稀濒危保护植物种群相对较小，易受
人类活动影响，其种群生态位、种间联结与协变的研
究日益受到重视，对云南红豆杉（Ｔａｘｕｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
（Ｐｉｌｇｅｒ）Ｒｅｈｄ）、南方红豆杉（Ｔｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（Ｐｉｌｇｅｒ）
Ｒｅｈｄ．ｖａｒ．ｍａｉｒｅｉ（ＬｅｍｅｅｅｔＬｅｖｌ．）ＣｈｅｎｇｅｔＬ．Ｋ．
Ｆｕ）、三尖杉（ＣｅｐｈｌｏｔａｘｕｓｆｏｒｔｕｎｅｉＨｏｏｋ．ｆ．）及崖柏
（ＴｈｕｊａｓｕｔｃｈｕｅｎｅｎｓｉｓＦｒａｎｃｈ）天然种群的研究发现，
濒危种群存在着较大的资源利用性竞争，而必要的
人工干扰是恢复濒危种群的必要措施［１，７－９］。
篦子三尖杉（ＣｅｐｈａｌｏｔａｘｕｓｏｌｉｖｅｒｉＭａｓｔ）是三尖杉
科（Ｃｅｐｈａｌｏｔａｘａｃｅａｅ）三尖杉属（Ｃｅｐｈａｌｏｔａｘｕｓ）的中国
特有的国家Ⅱ级珍稀濒危保护植物［１０］，主要分布云
南、四川、重庆、贵州、湖南、湖北、江西、广西和广东
等地区［１１］，篦子三尖杉因其叶排列成紧密地二列，
叶缘彼此接触，成篦形，而易与其它分类群区分［１２］。
篦子三尖杉所含的三尖杉酯碱仅在同属植物中发
现，在治疗白血病的抗癌潜能方面已经引起医学界
高度重视［１３］，同时由于篦子三尖杉木材可用于雕刻
和做农具，导致其野生资源破坏严重，现存的多零星
分布在常绿阔叶林中，数量稀少，急需进行保护，而
对种群生物学的研究则是篦子三尖杉天然种群保护
的重要组成部分。近年来，篦子三尖杉已展开繁育
技术［１４］
!
群落特征［１５－１６］、生物学特征与保护和化
学成分［１７－１９］等方面的研究，而对其生境地群落中种
群间的相互作用研究较少。本文通过对天然分布的
篦子三尖杉优势种群的生态位、种间联结和种间协
变的研究，分析篦子三尖杉群落的种间相互关系，探
讨影响篦子三尖杉野生种群濒危的因素，以期对其
种群恢复和生物多样性保育提供科学研究基础。
１　研究地概况
群落野外调查地点分别位于云南省屏边县、新
平县，江西省芦溪县，贵州省凯里市、镇远县、江口
县、道真县、台江县等县市共１１个群落，年平均气温
为１２．４ ２８．８℃，年平均降水量为８６９ １８０１．７
ｍｍ。篦子三尖杉研究区域基本概况见表１。
表１　篦子三尖杉群落调查样地位置概况
样地号 地点 经度（Ｅ）／° 纬度（Ｎ）／° 海拔／ｍ 年均气温／℃ 年均降水／ｍｍ 植被类型 生境特征
１ 屏边县 ２３．０２６ １０３．５５０ ２１８０ １２．４ １６２８．０ 中山常绿阔叶林 竹类占优势
２ 新平县 ２４．２９９ １０１．３５０ １６４０ １８．１ ８６９．０ 半湿润常绿阔叶林 沿溪边分布
３ 道真县 ２９．０８２ １０７．４１５ ６６０ １６．４ １４００．０ 湿润常绿阔叶林 河谷地带
４ 江口县 ２７．７６７ １０８．６３１ ９５０ １６．２ １３６９．６ 湿润常绿阔叶林 沿溪边分布
５ 镇远县 ２７．３００ １０８．３４７ ８１０ １６．５ １０６２．７ 湿润常绿阔叶林 沿溪边分布
６ 镇远县 ２７．３１５ １０８．３５４ ７６０ １６．５ １０６２．７ 湿润常绿阔叶林 沿溪边分布
７ 凯里市 ２６．５１５ １０７．９６３ １１００ １５．７ １２３４．５ 湿润常绿阔叶林 山坡中部
８ 台江县 ２６．５２６ １０８．４０３ ７３０ １６．５ １８０１．７ 湿润常绿阔叶林 河谷地带
９ 芦溪县 ２７．４６０ １１４．１２７ ６２０ ２８．８ １６２１．８ 湿润常绿阔叶林 沿溪边分布
１０ 芦溪县 ２７．４３８ １１４．０２３ ７００ ２８．８ １６２１．８ 湿润常绿阔叶林 河谷地带
１１ 芦溪县 ２７．４５２ １１４．１３６ ６５０ ２８．８ １６２１．８ 湿润常绿阔叶林 河谷地带
篦子三尖杉种群所在的群落为常绿阔叶林，多
分布在沟谷和溪流旁边的群落中，乔木层高度 １７
ｍ，盖度７０％，主要组成物种有篦子三尖杉、八角枫
（Ａｌａｎｇｉｕｍｃｈｉｎｅｎｓｅ（Ｌｏｕｒ．）Ｈａｒｍｓ）、伊桐（Ｉｔｏａｏｒｉ
ｅｎｔａｌｉｓＨｅｍｓｌ．）、毛 竹 （Ｐｈｙｌｏｓｔａｃｈｙｓｈｅｔｅｒｏｃｙｃｌａ
（Ｃａｒ．）Ｍｉｔｆｏｒｄｃｖ．Ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）、灯台树 （Ｂｏｔｈｒｏ
４７４
第４期 杨宗慧等：篦子三尖杉群落优势种群生态位和种间关系
ｃａｒｙｕｍｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓａ（Ｈｅｍｓｌ．）Ｐｏｊａｒｋ）、杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇ
ｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ．）、短梗大参 （Ｍａｃ
ｒｏｐａｎａｘｒｏｓｔｈｏｒｎｉ（Ｈａｒｍｓ）Ｃ．Ｙ．ＷｕｅｘＨｏｏ）、宜昌
润楠（ＭａｃｈｉｌｕｓｉｃｈａｎｇｅｎｓｉｓＲｅｈｄ．ｅｔＷｉｌｓ）、木姜子
（ＬｉｔｓｅａｐｕｎｇｅｎｓＨｅｍｓｌ．）、云山青冈（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ
ｇｉｌｖａ（Ｂｌｕｍｅ）Ｓｃｈｏｔ）、红果黄肉楠（Ａｃｔｉｎｏｄａｐｈｎｅｃｕ
ｐｕｌａｒｉｓ（Ｈｅｍｓｌ．）Ｇａｍｂｌｅ）、枫香树（Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒｆｏｒ
ｍｏｓａｎａＨａｎｃｅ）等物种组成；灌木层高度为２ ５ｍ，
平均盖度３５％，主要组成物种有常山（Ｄｉｃｈｒｏａｆｅｂｒｉｆ
ｕｇａＬｏｕｒ）、细齿叶柃（ＥｕｒｙａｎｉｔｉｄａＫｏｒｔｈａｌｓ）、西南菝
葜（ＳｍｉｌａｘｂｏｃｋｉＷａｒｂ）、水麻（Ｄｅｂｒｅｇｅａｓｉａｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ
Ｃ．Ｊ．Ｃｈｅｎ）、米团花（ＬｅｕｃｏｓｃｅｐｔｒｕｍｃａｎｕｍＳｍｉｔｈ）、
匙萼金丝桃（ＨｙｐｅｒｉｃｕｍｕｒａｌｕｍＢｕｃｈ．－Ｈａｍ．ｅｘＤ．
Ｄｏｎ）、黑面神（Ｂｒｅｙｎｉａｆｒｕｔｉｃｏｓａ（Ｌｉｎｎ．）Ｈｏｏｋ．ｆ．）、
多花野牡丹（ＭｅｌａｓｔｏｍａａｆｉｎｅＤ．Ｄｏｎ）等；草本层高
度约５０ｃｍ，平均盖度３５％，主要组成物种有头花蓼
（ＰｏｌｙｇｏｎｕｍｃａｐｉｔａｔｕｍＢｕｃｈ．－Ｈａｍ．ｅｘＤ．Ｄｏｎ）、穿
鞘花（Ａｍｉｓｃｈｏｔｏｌｙｐｅｈｉｓｐｉｄａ（Ｌｅｓｓ．ｅｔＡ．Ｒｉｃｈ．）
Ｈｏｎｇ）、大芒萁（ＤｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓａｍｐｌａＣｈｉｎｇｅｔＣｈｉｕ）、
二型鳞毛蕨（Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓｃｏｃｈｌｅａｔａ（Ｂｕｃｈ．－Ｈａｍ．ｅｘ
Ｄ．Ｄｏｎ）Ｃ．Ｃｈｒ）、裂叶秋海棠（ＢｅｇｏｎｉａｐａｌｍａｔａＤ．
Ｄｏｎ）、间型沿阶草（ＯｐｈｉｏｐｏｇｏｎｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｓＤ．Ｄｏｎ）
等；藤本植物主要由白花酸藤果（Ｅｍｂｅｌｉａｒｉｂｅｓ
Ｂｕｒｍ．ｆ．）、飞 龙 掌 血 （Ｔｏｄｄａｌｉａａｓｉａｔｉｃａ（Ｌ．）
Ｌａｍ．）、裂果金花（Ｓｃｈｉｚｏｍｕｓａｅｎｄａｄｅｈｉｓｃｅｎｓ（Ｃｒａｉｂ）
Ｌｉ）、三裂蛇葡萄（ＡｍｐｅｌｏｐｓｉｓｄｅｌａｖａｙａｎａＰｌａｎｃｈ）、藤
榕（ＦｉｃｕｓｈｅｄｅｒａｃｅａＲｏｘｂ）等物种组成。
２　研究方法
２．１　样地设置
篦子三尖杉野外分布一般呈小面积斑块状分
布［１５］，因而，样地的设置采用典型取样原则。样地
大小设为２０ｍ×２０ｍ，再将每个样地分成４个１０ｍ
×１０ｍ小样方进行每木检尺，调查和记录样地中树
高＞１．３ｍ的所有乔木个体的物种名、胸径、树高及
环境因子。
２．２　数据处理
根据野外调查数据，建立“样方—种类”二维数
据库，以１１个面积为４００ｍ２的样方为群落综合环
境梯度，用于生态位、种间联结和协变分析。
２．２．１　重要值计算及优势种确定　重要值（ＩＶ）＝
（相对多度 ＋相对优势度 ＋相对频度）／３。本文将
重要值（按从大到小的顺序排列）之和大于所有种
重要值总和８０％的物种确定为群落的优势种［８］。
２．２．２　生态位宽度与生态位重叠　采用 Ｌｅｖｉｎｓ指
数和ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数来测定种群的生态位宽
度，采用 Ｓｃｈｏｅｎｅｒ指数测定优势种群间的生态位
重叠［１］。
２．２．３　种间联结　通过构建种间联结的２×２列联
表，利用ｘ２检验和联结系数（ＡＣ）计算群落中种群
间的种间联结［１－２，４－５，７－９］。在 ｘ２－检验中，若 ｘ２≥
３８４１（０．０１＜Ｐ≤０．０５），表示种间联结显著；ｘ２≥
６６３５（Ｐ＜０．０１），表示种间联结极显著；ｘ２＜３８４１
（Ｐ＞０．０５）时，认为２个种相互独立，即中性联结。
ａｄ＞ｂｃ时为正联结，ａｄ＜ｂｃ为负联结。联结系数ＡＣ
用来进一步检验由ｘ２－检验所测出的结果及说明种
间联结的强弱程度，ＡＣ值域为［－１，１］，ＡＣ越接近
１物种间正关联越强，反之，越接近１物种间负关联
越强，ＡＣ为０表明物种间完全独立。
２．２．４　种间协变　选用Ｐｅａｒｓｏｎ积矩相关系数计算
种群间的种间协变［８，２０］。Ｐｅａｒｓｏｎ积矩相关系数计
算公式如下：
ｒ（ｉ，ｋ）＝ ∑
Ｎ
ｊ＝１
ｙｉｊｙｋｊ－ ∑
Ｎ
ｊ＝１
ｙ( )ｉｊ ∑
Ｎ
ｊ＝１
ｙ( )ｋｊ[ ]{ }／Ｎ ／
∑
Ｎ
ｊ＝１
ｙｉｊ
２－ ∑
Ｎ
ｊ＝１
ｙ( )ｉｊ
２[ ]槡
{ ／Ｎ ∑Ｎ
Ｊ＝１
ｙｉｊ
２－ ∑
Ｎ
ｊ＝１
ｙ( )ｋｊ
２[ ]槡
}／Ｎ
式中：ｒ（ｉ，ｋ）为相关系数，值域为［－１，１］，ｙｉｊ
为第ｊ个样方中第 ｉ种的多度，ｙｋｊ为第 ｊ个样方中第
ｋ种的多度，Ｎ为总样方数。显著性检验：查 ｒ界值
表中自由度 ｄｆ＝Ｎ－２，概率水平 Ｐ＝０．０５和 Ｐ＝
００１的临界值ｒ０．０１和ｒ０．０５与相关系数ｒ（ｉ，ｋ）的绝对
值进行比较，若 ｒ０．０１＞｜ｒ（ｉ，ｋ）︱＞ｒ０．０５，则在 Ｐ＜
００５水平上显著相关；若｜ｒ（ｉ，ｋ）︱＞０．０１，则在 Ｐ
＜０．０１水平上显著相关。
２．２．５　数据统计分析 　将群落中物种的重要值与生
态位宽度进行Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析。数据处理在 Ｅｘｃｅｌ
２００７和ＳＰＳＳ１７．０软件中完成，显著度水平Ｐ＜０．０５。
３　结果与分析
３．１　重要值及生态位
３．１．１　篦子三尖杉群落优势种群重要值与生态位
宽度　篦子三尖杉群落中有２０个种的重要值之和
占所有物种重要值之和的８０．２９％，基本代表了群
落的优势物种的组成，可以反映群落中种群间的相
互关系，其重要值与生态位宽度见表２。群落优势
物种的重要值与 Ｌｅｖｉｎｓ指数之间存在显著正相关
５７４
林　业　科　学　研　究 第２８卷
（Ｆ＝０．４５２，Ｐ＜０．０５），而与 ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数之
间相关不显著（Ｆ＝０．１６２，Ｐ＝０．４９５）。篦子三尖杉
是群落中重要值和生态位宽度最大的种群，八角枫
和杉木在生态位宽度中共列第二，对应的重要值也
较高，分别为３３．３％和２２％；生态位宽度排第三的
种群有灯台树、云山青冈、枫香树、构树（Ｂｒｏｕｓｏｎｅｔｉａ
ｐａｐｙｒｉｆｅｒａ（Ｌｉｎｎ．）Ｌ＇Ｈｅｒｔ．ｅｘＶｅｎｔ）和黄心夜合
（Ｍｉｃｈｅｌｉａｍａｒｔｉｎｉ（Ｌｅｖｌ．）Ｌｅｖｌ．）；尽管大叶方竹
（ＣｈｉｍｏｎｏｂａｍｂｕｓａｇｒａｎｄｉｆｏｌｉａＨｓｕｅｈ）重要值仅次于
篦子三尖杉，但是其生态位宽度则最低。
表２　篦子三尖杉群落优势种群重要值及生态位宽度
种名 重要值／％ Ｌｅｖｉｎｓ指数 ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ指数
篦子三尖杉 ４８．３ １１ ２．４０
大叶方竹 ３９．６ １ ０．００
八角枫 ３３．３ ４ １．３９
伊桐 ３１．２ １ ０．００
毛竹 ２９．０ １ ０．００
灯台树 ２３．７ ３ １．１０
杉木 ２２．０ ４ １．３９
短梗大参 ２１．２ １ ０．００
宜昌润楠 １７．７ １ ０．００
木姜子 １６．０ ２ ０．６９
云山青冈 １５．２ ３ １．１０
红果黄肉楠 １１．１ １ ０．００
枫香 ９．６ ３ １．１０
石岩枫 ９．６ ２ ０．６９
赤杨叶 ９．６ ２ ０．６９
构树 ８．５ ２ ０．６９
紫楠 ７．３ ２ ０．６９
华中樱桃 ６．２ ３ １．１０
大叶桂樱 ６．２ ２ ０．６９
黄心夜合 ５．９ ３ １．１０
　　注：赤杨叶（Ａｌｎｉｐｈｙｌｕｍｆｏｒｔｕｎｅｉ（Ｈｅｍｓｌ．）Ｍａｋｉｎｏ），构树（Ｂｒｏｕｓ
ｓｏｎｅｔｉａｐａｐｙｒｉｆｅｒａ），紫楠（Ｐｈｏｅｂｅｓｈｅａｒｅｒｉ（Ｈｅｍｓｌ．）Ｇａｍｂｌｅ），华中樱桃
（Ｃｅｒａｓｕｓｃｏｎｒａｄｉｎａｅ（Ｋｏｅｈｎｅ）ＹｕｅｔＬｉ），大叶桂樱（Ｌａｕｒｏｃｅｒａｓｕｓｚｉｐ
ｐｅｎｌｉａｎａ（Ｍｉｑ．）ＹüｅｔＬｕ）。
３．１．２　生态位重叠　Ｓｃｈｏｅｎｅｒ指数计算的生态位
重叠值见表３，指数在０．０ ０．５之间的种对有１７６
对，占总种对数的９２．６３％，其中，生态位不重叠的
种对有８４个，占总种对数的４４．２１％。生态位完全
重叠的种对有５个，分别是红果黄肉楠大叶方竹、
紫楠大叶桂樱、紫楠赤杨叶、大叶桂樱赤杨叶和宜
昌润楠短梗大参。篦子三尖杉与其它种群之间的
生态位重叠值为０．０９１ ０．３６４，与杉木和华中樱桃
的生态位重叠值最大，同为０．３６４，反映了篦子三尖
杉与其它种群之间对于资源的利用性竞争偏低。
表３　篦子三尖杉群落优势种生态位重叠
数值范围 种对数／个 百分比／％
０．０ ８４ ４４．２１
０．０
"
Ａ≤０．２５ ２８ １４．７４
０．２５
"
Ａ≤０．５ ６４ ３３．６８
０．５０
"
Ａ≤０．７５ ９ ４．７４
０．７５
"
Ａ
"
１ ０ ０．００
１ ５ ２．６３
合计 １９０ １００
　　注：Ａ为Ｓｃｈｏｅｎｅｒ指数
３．２　种间联结
篦子三尖杉群落优势种 ｘ２检验和种间联结系
数（ＡＣ）结果见表４、５。在ｘ２检验中，群落中优势种
群之间中性联结（Ｐ＞０．０５）的种对有 １２３对
（６４７４％）；极显著正联结的种对有０对，显著正联
结的种对有３对（１．５８％），分别是：紫楠大叶桂樱、
紫楠赤杨叶、大叶桂樱赤杨叶；极显著负联结的种
对有４１对（２１．５８％），显著负联结的种对有 ２３对
（１２．１１％）。篦子三尖杉群落优势种联结系数（ＡＣ）
统计结果（表５）显示：篦子三尖杉群落中正负联结
的种对分别是８１对（４２．６３％）和８９对（４６８５％），
正负联结系数种对的比率为０．９１。此外，中性联结
的种对有２０对（１０．５３％）；极显著负联结的种对最
多有８４对（４４．２１％）。在 ｘ２检验和种间联结系数
中都发现，篦子三尖杉与其它种群之间表现为中性
联结或无联结。
表４　篦子三尖杉群落优势种群ｘ２检验
数值范围 种对数／个 百分比／％
Ｐ＞０．０５ １２３ ６４．７４
当ａ＞ａ＇时
Ｐ＜０．０１ 　０ 　　　 ０．００
０．０１＜Ｐ≤０．０５ 　３ 　　　 １．５８
当ａ≤ａ＇时
Ｐ＜０．０１ 　 ４１ 　　　２１．５８
０．０１＜Ｐ≤０．０５ 　 ２３ 　　　１２．１１
合计 　 １９０ １００
表５　篦子三尖杉群落优势种群种间联结系数（ＡＣ）
数值范围 种对数／个 百分比／％
ＡＣ≥０．６ ８ ４．２１
０．２≤ＡＣ"０．６ ３８ ２０．００
０．０
"
ＡＣ
"
０．２ ３５ １８．４２
ＡＣ＝０．０ ２０ １０．５３
－０．２≤ＡＣ＜０．０ ４ ２．１１
－０．６≤ＡＣ＜－０．２ １ ０．５３
ＡＣ≤－０．６ ８４ ４４．２１
合计 １９０ １００
３．３　种间协变
种间协变是以树种的数量特征为依据（多度或
密度、盖度及生物量等）来分析种对间相对数量变化
６７４
第４期 杨宗慧等：篦子三尖杉群落优势种群生态位和种间关系
的趋势和程度［８］。通过对 Ｐｅａｒｓｏｎ积矩相关系数分
析可知：正协变种对有６６个（３４．７％），负协变种对
有１２４个（６５．３％）；显著正协变的种对有 １４个
（７４％），分别是：红果黄肉楠大叶方竹、云山青冈
杉木、云山青冈毛竹、云山青冈华中樱桃、杉木毛
竹、八角枫构树、华中樱桃枫香树、黄心夜合石岩
枫、紫楠大叶桂樱、紫楠赤杨叶、大叶桂樱赤杨叶、
大叶桂樱宜昌润楠、大叶桂樱 －短梗大参和宜昌润
楠短梗大参。没有显著正协变的种对有 ５２个
（２７４％）；显著负协变的种对有１个（０．５％），即：
篦子三尖杉－杉木，而篦子三尖杉与其它种群之间
则无显著的正协变或负协变。
４　结论与讨论
篦子三尖杉是群落中重要值和生态位宽度最大
的种群，生态位越大，则说明物种对环境的适应能力
在群落中越强，对各种资源的利用能力越充分［２１］。
篦子三尖杉野外主要分布在湿润常绿阔叶林、中山
湿性常绿阔叶林和半湿润常绿阔叶林中，且局限在
群落中沟谷和溪边等较为湿润的区域［１５］，其生物学
特性表明篦子三尖杉群体中纯合体过多，存在内繁
育现象，导致对环境的适应能力和生存能力较弱，同
时种子结实量少且有休眠的特性，自然条件下种子
的萌发率较低，由种子形成的实生苗极少，天然更新
困难［１７］，种群数量较少；然而调查发现，篦子三尖杉
群落主要分布在其长期适应生存的区域。由于珍稀
濒危植物的空间分布在小尺度往往具有聚集分布的
特征［２２］，因而，在其生境地具有优势地位。篦子三
尖杉生长缓慢，种子萌发和幼苗、幼树生长必需依赖
较阴湿的环境［１４］，在本研究的群落为常绿阔叶林的
沟谷溪边区域，正是适合篦子三尖杉分布的温暖湿
润的生境。研究表明，耐阴树种往往具有较大的生
态位宽度［２３］，因而篦子三尖杉在群落中生态位宽度
较大。
群落中大部分种群之间的生态重叠程度不高，
尤其是篦子三尖杉与其它种群之间生态位重叠程度
不高。生态位重叠表现的是２个物种利用同一资源
或共同占用某一资源（如营养成分、空间等）出现的
现象，通常来说生态位重叠值较大的物种之间常常
有着相似的生态习性或有互补性要求［１］，群落中大
多数种群间生态位重叠较小，说明群落保持一定的
稳定性，云南红豆杉的生态位研究也证实了这一结
论［１］；然而，群落中生态位宽度较小的物种之间则往
往具有较大的生态位重叠值，如红果黄肉楠 －大叶
方竹和宜昌润楠 －短梗大参，这是因为篦子三尖杉
的生境地分布较为狭窄，常常是物种具有较高的聚
集度，导致较小的生态位宽度的物种出现生态位重
叠较高的现象［２４］。篦子三尖杉群落的稳定性还表
现在种间联结上，中性联结占总种对数的６４．７４％，
篦子三尖杉与其它优势种群间也表现为无联结，表
明篦子三尖杉与其它物种之间的独立性较强，不存
在资源利用性竞争，这与生态位重叠的研究结论一
致。导致这一现象的原因可能是由于植物群落目前
是成熟阶段［９］，而种间联结系数则显示出群落中出
现较多的极显著负联结，与群落目前受到较大的人
为干扰导致阳生树种的大量定居生长有关。
种间联结反映物种能否共存及其共存的几率，
是以样地内物种出现与否即有或无二元数据作为联
结性的判断标准，而种间协变可以弥补种间联结二
元数据的不足［２５］。群落中显著正协变的种对多于
显著负协变的种对数，这进一步证实了生态位重叠
和种间联结的结论，即群落较为稳定，多数乔木种群
在群落中可以共同利用资源。篦子三尖杉与杉木之
间存在显著的负协变，而与其它物种种间协变均不
显著，原因可能在于篦子三尖杉的生态位较宽，对温
暖湿润的环境适应能力较强，而杉木是速生树种，对
光热依赖较强，当２个物种在群落中大量出现时，就
会产生资源利用性竞争。
生态环境遭到破坏是导致篦子三尖杉濒危的重
要原因之一［１７］，而篦子三尖杉种间关系的研究也从
侧面证明了这一点。在篦子三尖杉的保护过程中，
首先应进行生境地的保护，篦子三尖杉的生境地较
狭窄，因而应重点保护沟谷溪边的常绿阔叶林，避免
人为干扰，群落稳定，则物种之间的资源性竞争就
弱；其次，应对篦子三尖杉群落的伴生优势物种的数
量进行限制，种间协变的结论表明杉木数量的增加
会对篦子三尖杉的生长造成竞争压力，未来则应进
一步观测与篦子三尖杉产生负协变的种对，适当进
行清除措施，增加目标树种的生存空间；最后，针对
篦子三尖杉自然更新较弱的现状，应积极开展引种
驯化工作，可适当在不同区域发展人工林，增加篦子
三尖杉的种群数量，提高它对环境的适应能力，并进
行篦子三尖杉群落的恢复工作。
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